小麥孕穗期受澇后對噴施葉面肥和2，4—表蕓薹素內酯的響應

徐笑笑+朱建強+吳啟俠

摘要：在江漢平原以及我國南方平原地區，小麥生育中后期因降水較多受澇漬很普遍，嚴重影響小麥生長和產量。因此，研究適當的澇后技術措施，對防控澇漬危害、降低產量損失具有重要意義。試驗用種為鄭麥9023，在孕穗期保持壟溝充滿水10 d，澇水排除后作不同葉面噴施處理。結果表明，與噴施清水相比，漬害結束后第3天、第10天配合施用2，4-表蕓薹素內酯（2，4-EBR）與NPK肥2次的處理凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）顯著升高，葉綠素a、葉綠素b、葉綠素（a+b）和可溶性蛋白含量顯著升高，丙二醛（MDA）、可溶性糖含量和過氧化物酶（POD）活性顯著降低，超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）活性顯著升高；從產量看，澇后噴施NPK比對照（澇后噴清水）高13%，2，4-EBR與NPK肥配合施用比對照高17%，說明2，4-EBR與NPK肥配合施用可有效緩解孕穗期澇漬災害對小麥生理代謝的影響。

關鍵詞：小麥；孕穗期；澇漬；葉面肥；2，4-表蕓薹素內酯；產量

中圖分類號：S512.106文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2017）05-0046-04

江漢平原屬亞熱帶季風氣候，冬小麥春季易受澇漬危害。不少研究表明，較重澇漬脅迫會明顯影響小麥正常代謝和生長，并造成一定減產[1-7]。因此，在田間排水的基礎上根據雨后澇情進一步采取修復措施，對促進作物生長、減少產量損失具有重要意義。對作物澇后的修復通常采取葉面噴施植物生長調節劑、葉面肥，或二者配合使用的措施。植物生長調節劑主要是通過改善代謝來緩解逆境脅迫，在此基礎上進一步補充營養則更有利于作物生長恢復。現有研究表明，單獨使用植物生長調節劑或補充營養均有助于提高作物的抗逆性、減少產量損失[8-13]，綜合運用植物生長調節劑和補充營養的促生減損效果更佳[14-15]。鑒于植物在較重澇漬脅迫下代謝降低，而油菜素內酯具有改善植物生理代謝、提高植物抵御生物及非生物脅迫的能力[16-18]，并在緩解油菜和大豆幼苗澇漬危[JP2]害上有明顯作用[19-20]。在已有研究[4，12，15]的基礎上，采用高活性的油菜素內酯同分異構體——2，4-表蕓薹素內酯（2，4-epibrassinolide，2，4-EBR）和葉面肥，對孕穗期受澇漬危害 [JP]10 d [JP2]的小麥（鄭麥9023）進行澇后修復試驗，了解噴施2，4-表蕓薹素內酯（2，4-EBR）和葉面肥對澇后小麥的調控機理，進行合理高效調控，對更好的減少產量損失具有重要意義。[JP]

1.3項目測定與方法

在田間澇水排除后進行作物修復，分別于4月3日（第1次修復后第3天，即澇水排除后第6天）、4月9日（第1次修復后第9天，即第2次修復前1 d）、4月12日（第2次修復后第3天）、4月22日（第2次修復后第13天）在每個小區（包括對照）隨機取4～5張旗葉，帶回實驗室按文獻[21]的方法測定有關指標。葉綠素a（Chl a）、葉綠素b（Chl b）、葉綠[JP2]素（a+b）[Chl（a+b）]的含量測定采用乙醇比色法；丙二醛（MDA）的含量用硫代巴比妥酸顯色法；可溶性蛋白的含量采用考馬斯亮藍G-250法；可溶性糖含量測定采用蒽酮法；超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氯化硝基四氮唑藍（nitrotetrazolium blue chloride，NBT）法，以抑制NBT光化還原50%為1個酶活性單位（U）表示；過氧化物酶（POD）活性測定用愈創木酚法，以470 nm處吸光度1 min變化0.01為1個酶活性單位（U）表示；過氧化氫酶（CAT）活性用紫外吸收法測定，以 240 nm 處吸光度1 min變化0.1為1個酶活力單位（U）表示。[JP]

2結果與分析

2.1不同處理對小麥旗葉光合參數的影響

由圖1可知，在小麥孕穗期田間漬水10 d的條件下，排除田間漬水后采取適當的澇后修復措施在一定程度可改善植株代謝。與澇后僅噴清水的對照（CK）相比，采

和抗性生理研究中MDA含量是一個常用指標，并且可以通過MDA含量間接測定膜系統受損程度以及植物的抗逆性。當小麥受到澇漬脅迫后，膜脂過氧化產物MDA大量積累，導致細胞產生氧化脅迫和膜系統損傷，從而對植物造成嚴重的氧化傷害。由圖3可見，從第1次葉面處理后第3天（4月3日）開始，CK旗葉中MDA整體含量隨處理后時間的變化而升高，在第1次葉面處理后的第22天（4月22日）達到最高點（其原因是小麥已處于灌漿成熟期）。與受澇后僅噴灑清水的對照CK相比，處理T1和T2均有效的清除了小麥受澇漬脅迫后旗葉中堆積的MDA含量且顯著（P<0.05），其中以T2處理的效果最好。

[HTK]2.4不同處理對小麥旗葉可溶性蛋白和可溶性糖含量的影響[HT]

可溶性蛋白是植物體內氮素存在的主要形式，是了解植物體總代謝的一個重要生理生化指標。孕穗期小麥遭受澇漬脅迫后，細胞核結構和功能破壞、核仁體積變小、功能降低、蛋白質合成趨于停頓，這與合成酶活性下降、水解酶活性增強有關。從圖4試驗結果可以看出，與CK相比，各處理下的可溶性蛋白含量均顯著上升（P<0.05）；從可溶性蛋白含量動態看[CM（25]，在第1次處理后的第9天（4月9日）達到最大值，呈現先[CM）]

原因是單株有效穗數得到有效恢復增多、每穗粒數增加、千粒質量變大。

3結論與討論

澇后噴施葉面肥（2%尿素和0.3%磷酸二氫鉀混合液）和0.01 mg/L 2，4-EBR可顯著改善植株代謝，光合作用相關指標Pn、Tr、Gs、Ci等顯著升高，葉綠素指標Chl a、Chl b、Chl（a+b）含量和可溶性蛋白含量升高，MDA和可溶性糖含量顯著降低，SOD、CAT活性顯著升高，POD活性顯著下降。

[JP3]與澇后噴施清水相比，澇后第3天噴施0.01 mg/L 2，4-EBR、第10天再噴施NPK（2%尿素和0.3%磷酸二氫鉀混合液）及2，4-EBR的處理產量提高17%；澇后第3、第10天均噴施NPK的處理產量高13%，其減少產量損失的主要原因是單株有效穗數增加、千粒質量增大、不孕小穗數減少、穗粒數增多。[JP]

不同時期澇漬對小麥產量影響不同，苗期和拔節期澇漬的影響較小，灌漿期的影響較大，孕穗期影響最大[22-23]。研究表明，孕穗期漬水將會影響小麥株高、分蘗數、主莖綠葉片數、綠葉面積和根系的呼吸能力，葉片光合速率、氣孔導度、細胞間隙CO2濃度下降，蒸騰強度下降，可溶性糖含量升高，可溶性氮含量降低，且籽粒灌漿期縮短，干物質向各器官的分配比例會發生改變，植株總干質量將減少，顯著影響作物生長發育，引起嚴重減產[24-35]。本研究表明，在小麥孕穗期田間漬水10 d的條件下，旗葉葉綠素含量、光合速率、可溶性蛋白含量、SOD活性、CAT活性均顯著降低，丙二醛含量、可溶性糖含量、POD活性均顯著升高，與前人研究結果一致。

在比較嚴重的澇漬條件下，根系受到傷害，植株的正常代謝遭到破壞，出現了澇后代謝紊亂。為使作物從澇漬逆境下盡快恢復，首先要從改善代謝入手，然后進行根外補肥。試驗表明，針對小麥孕穗期漬水10 d的災害，以在田間澇水排除后第3天先噴施表蕓薹素內酯（2，4-EBR），相隔9 d后再混合噴施尿素和磷酸二氫鉀與的2，4-EBR混合液的修復手段最佳，其產量比澇后僅噴清水的高17%。

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