細胞分裂素對豇豆花莢脫落及葉綠素熒光特性的影響

胡志輝+汪艷杰++陳高+陳禪友

摘要：在噴施細胞分裂素烯腺·羥烯腺條件下，測定柳翠、早翠、矮虎、美國地豆這4種豇豆葉片的熒光動力學、光譜儀參數，統計其落花率，以研究細胞分裂素對豇豆花莢脫落及葉綠素熒光特性的影響。結果表明，以熒光動力學、光譜參數等18個指標為自變量，落花率為目標性狀進行逐步回歸分析，可得方程為Y=363.577 7-926.743 9X6-0.186 8X9-522.919 0X16-4 295.572 9X17，其中，X6、X9、X16、X17分別代表非光化學猝滅系數NPQ、基礎熒光F0、光化學反射指數PRI、花青素的光譜反射指數ARI1，其落花率方程擬合值與實際觀測值誤差相對較??；噴施細胞分裂素的柳翠、早翠、矮虎、美國地豆花莢脫落率分別比不噴藥的降低33.62%、15.23%、2.59%、10.96%。

關鍵詞：豇豆；熒光；光譜；落花率；花莢；相關分析

中圖分類號： S643.401文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2017）05-0105-03

用，是研究植物光合生理狀況及植物與逆境脅迫關系的理想技術[3]，用高光譜遙感技術監測作物光合色素和葉綠素熒光參數具有很好的可行性。Evain等研究認為，葡萄葉片熒光參數NPQ與反射光譜參數PRI具有良好的相關性[4]；Winkel等研究表明，奎奴亞藜葉片反射光譜指數PRI能準確監測葉片葉綠素熒光參數Fv/Fm[5]；朱艷等認為，小麥頂部4張葉片葉綠素熒光參數和反射光譜特征之間相關性極好[6]；陳兵等發現，棉花黃萎病葉片光譜反射率和葉綠素熒光特性之間有很好的相關性[7]。

大豆開花初期至盛花期，花莢大量形成，需要大量的營養物質，如果養分供應不足，植株花莢的脫落會明顯增加[8]。豇豆在進入營養生殖期，開花結莢的同時會繼續進行莖葉的生長、根系和根瘤的形成。開花結莢前期如營養生長過旺，就會導致葉與花、花與花、莢與莢之間爭奪養分，產生落花、落莢現象；開花結莢后，若植株生長狀況差，營養不良，也會產生落花、落莢現象?；瘜W調控技術是應用植物生長調節劑調節作物的生長發育，使其朝著人們預期的方向發展[9]，如噴施烯效唑能有效防止大豆徒長、減少花莢脫落[10]。宋莉萍等認為，初花期對大豆噴施植物生長調節劑，能夠減少大豆花的脫落，噴施2，4-D能夠提高花莢的數量，噴施6-BA、TIBA、尿素能夠降低植株的脫落率，顯著提高產量[11-15]。在噴施細胞分裂素條件下，研究植物葉片的光譜參數、熒光參數變化，可以了解植物光合系統的光能吸收、轉換和利用效率，能夠探明細胞分裂素對植物的作用機制[16]。

海南博士威能農用化學有限公司研制一種的植物細胞分裂調節劑，其活性成分為烯腺嘌呤、羥烯腺嘌呤，總有效成分含量為0.004%，能刺激植物細胞分裂，促進葉綠素形成，增強植物光合作用，具有促進生長、提早成熟、催花保果、增加產量等作用，但其增產的機制是否與減少大豆花莢脫落有關還不清楚。本試驗以通過國家審定、適合在湖北種植的柳翠、早翠、矮虎、美國地豆這4種豇豆品種為材料，噴施植物生長調節劑烯腺·羥烯腺，研究其對豇豆落花率的影響，探討其調節生理機制，為豇豆高產栽培體系的建立提供理論依據。

1材料與方法

1.1供試材料

鄂豇豆6號——柳翠、鄂豇豆2號——早翠、鄂豇豆7號——矮虎、美國地豆，均由湖北省豆類（蔬菜）工程技術研究中心提供。柳翠豇豆，植株蔓生，生長勢強，分枝少，持續結莢能力強，單株結莢約14 個；早翠豇豆，植株蔓生，生長勢旺，無分枝或1個分枝，始花節位3～4節，莢淺綠色，長圓條形，早熟；矮虎豇豆，短蔓型早熟，植株生長勢強，分枝較多，莖粗壯，節間短，適于爬地栽培。

1.2試驗設計

試驗于2013年8月22日在湖北省豆類（蔬菜）植物工程技術研究中心基地進行，深溝高畦，畦面平整，畦寬1.33 m；按照最適宜密度種植，每畦種植2行，穴距25 cm，每穴2株，小區面積為6.65 m2，隨機排列，重復3次；按照常規栽培技術進行田間管理，現蕾期，葉面噴施細胞分裂素烯腺·羥烯腺，以噴等量的清水作為對照；分別于初花期、盛花期、盛莢期、終收期，即噴施細胞分裂素后7、14、28、42 d測定光譜儀和葉綠素熒光儀等相關參數，并在采收后以小區實際產量進行折算。

1.3.1熒光動力學參數采用德國WALZ生產的Monitoring-[JP]PAM型多通道連續監測熒光儀，于09：00晴空或少云時，在觀測植被群體中挑選有代表性的3張葉片，按順序進行標記；暗適應15 min，測定激光激發的葉綠素熒光參數，取平均值。測定項目有暗適應下的光合有效輻射PAR （X1）、光化學轉化能量的比例即PSⅡ實際量子產量Y（Ⅱ） （X2）、光化學淬滅系數qP （X3）、qN （XX4）、qL （X5）、非光化學猝滅系數 NPQ （X6）、PSⅡ處非調節性能量耗散的量子產量 Y（NO） （X7）、PSⅡ處調節性能量耗散的量子產量Y（NPQ，X8）、基礎熒光F0 （X9）、最大熒光Fm （X10）、PSⅡ原初光能轉化效率 Fv/Fm （X11）。

1.3.2光譜儀參數與葉綠素熒光參數測定同步，采用波段范圍為400～1 000 nm的CI-710型植物葉片光譜儀，于晴天09：00—11：00測定不同波段下葉片的光譜反射率，計算各光譜參數，主要有類胡蘿卜素反射指數CRI1 （X12）、綠色歸一化差值植被指數CNDVI （X13）、歸一化差值植被指數NDVI （X14）、葉片水勢WBI （X15）、光化學反射指數PRI （X16）、花青素的光譜反射指數ARI1 （X17）、類胡蘿卜素與葉綠素比值即植被衰老反射率指數PSRI （X18）。測定時，葉片平放，測定葉片朝向一致，每次測定3張葉片，取平均值。

1.3.3落花率為減少外界環境條件的影響，每小區定點取8株豇豆，于豇豆開花后，每天調查豇豆的開花數、長度達到 0.01 m 的幼莢數；1個生育周期結束，參照胡志輝等方法計算落花率[17]。

]2.2光譜、熒光參數與落花率的多元回歸與通徑分析[HT]

[JP2]以熒光動力學、光譜參數18個指標為自變量，落花率為目標性狀進行逐步回歸分析，得到回歸方程為Y=363.577 7-[JP]926.743 9X6-0.186 8X9-522.919 0X16-4 295.572 9X17，其中，X6、X9、X16、X17分別代表NPQ、F0、PRI、ARI1，該方程剩余標準差S為2.204，調整后的相關系數為0.990 4，決定系數為0.991 84，剩余通徑系數為0.090 35。顯著性檢驗結果表明，回歸方程方差達到顯著水平（P=0.016 7）。為進一步確定各參數對落花率影響及直接、間接作用的大小，對豇豆落花率極顯著相關的4個指標進行通徑分析，由表3可見，對落花率直接作用從大到小依次為 ARI1>F0>NPQ>PRI，ARI1、F0對目標性狀的直接通徑系數分別為-1.233 0、-1.053 9，這2個自變量對落花率的直接負向影響力較高，而NPQ、PRI對落花率的直接通徑系數分別為-0.839 6、-0.374 8，均相對較小；間接通徑系數中，PRI通過ARI1的間接通徑系數大于其直接通徑系數，說明PRI對落花率的影響主要是通過ARI1發生的。

可見，噴施細胞分裂素的各豇豆品種，其落花率均明顯低于各自不噴藥處理，噴藥柳翠、早翠、矮虎、美國地豆的花莢脫落率分別比不噴藥降低33.62%、15.23%、2.59%、10.96%。噴施細胞分裂素的各豇豆品種落花率平均為5607%，未噴藥的花莢脫落率平均為65.57%，花莢脫落率比噴藥的平均降低14.27%，方差分析表明，差異達極顯著水平，這說明噴施細胞分裂素對豇豆落花率的降低有一定效果。

3結論與討論

花莢脫落是豇豆生長過程中的普遍現象。植物器官脫落除受環境因素影響外，還受植物體內在因素如基因表達、內源激素代謝、養分、能量供應等的影響。光合特性遙感監測研究比較關注植物光合速率、蒸騰作用與光譜特性的關系[18]以及利用葉片反射光譜監測葉片葉綠素的熒光參數[4]，很少有將光譜參數、熒光儀參數與落花率結合在一起研究。本試驗表明，噴施植物細胞分裂素在一定程度上降低了豇豆的落花率；非[CM（25]光化學猝滅系數

花青素的光譜反射指數ARI1這4個指標與落花率水平有明顯的相關性。NPQ為葉綠體吸收的光能以熱能形式耗散的部分，在強光條件下可以保護PSⅡ的結構，反映植物耗散過剩光能為熱能的能力。光系統通過熱耗散消耗PSⅡ吸收的過多光能，從而保護PSⅡ反應中心免受光氧化和光抑制傷害。F0減少表明天線色素的熱耗散增加，F0增加表明PSⅡ反應中心受到不易逆轉的破壞。光化學反射指數為葉片光能利用率的估算提供了一種有效的方法，當落花率低時，可能會造成光化學反射指數和光能利用率之間關系的削弱。光化學反射指數PRI一般是被用來估測類胡蘿卜素循環、植物光合狀態及類胡蘿卜素/葉綠素的比值。PRI對活植物的類胡蘿卜素變化非常敏感，類胡蘿卜素可標志光合作用光的利用率，可應用于研究植被的生產力、脅迫性及農作物的衰老。李運麗等認為，強光條件下葉片可以誘導花青素的大量合成，提高 PSⅡ 最大光化學效率Fv/Fm來適應強光環境，弱光條件下抑[JP2]制花青素的合成以維持正常生長[19]。ARI1是花青素的光譜反射指數，花青素的合成與遺傳、環境有密切關系，光照是影響花青素合成的重要因子，花青素可反射和吸收部分太陽光，以減弱到達葉綠體的光照度，從而保護葉綠體免受強光的傷害，減輕光抑制。豇豆花莢的脫落是多種因素共同調控的生理過程，多種激素對會其產生影響，本試驗雖然取得一定進展，但一些物質對通絡的調控機制并不清楚，有待進一步研究。[JP]

參考文獻：

[1]張宏名. 農田作物光譜特征及其應用[J]. 光譜學與光譜分析，1994，14（5）：25-30.

[2]郭春芳，孫云. 葉綠素熒光動力學在植物抗性生理研究中的應用[J]. 福建教育學院學報，2006（7）：120-123.

[3][JP3]林世青，許春輝，張其德，等. 葉綠素熒光動力學在植物抗性生理學、生態學和農業現代化中的作用[J]. 植物學通報，1992，9（1）：1-16.[JP]

[4]Evain S，Flexas J，Moya I. A new instrument for passive remote sensing：2. Measurement of leaf and canopy reflectance changes at 531 nm and their relationship with photosynthesis and chlorophyll fluorescence[J]. Remote Sensing of Environment，2004，91（2）：175-185.

[5]Winkel T，Methy M，Thenot F. Radiation use efficiency，chlorophyll fluorescence，and reflectance indices associated with ontogenic changes in water-limited Chenopodium quinoa leaves[J]. Photosynthetica，2002，40（2）：227-232.

[6]朱艷，田永超，馬吉鋒，等. 小麥葉片葉綠素熒光參數與反射光譜特征的關系[J]. 作物學報，2007，33（8）：1286-1292.[ZK）][HT][HT][FL）][LM]

[HT8.]

[7]陳兵，王克如，李少昆，等. 病害脅迫對棉葉光譜反射率和葉綠素熒光特性的影響[J]. 農業工程學報，2011，27（9）：86-93.

[8]馬賽斐，王永鋒，何景新，等. 大豆花莢脫落的研究[J]. 大豆通報，2005（3）：11-12.

[9]劉建強，肖靜，許俊濤，等. 化學調控技術在園林中的應用[J]. 南方農業，2008（2）：63-65.[ZK）]

[10]桑士臣. 大豆花莢脫落的原因及防治措施[J]. 綠色科技，2010（9）：90.

[11]宋莉萍，劉金輝，鄭殿峰，等. 不同時期葉噴植物生長調節劑對大豆花莢脫落率及多聚半乳糖醛酸酶活性的影響[J]. 植物生理學報，2011，47（4）：356-362.

[12]張興文，任紅玉，嚴 紅.大豆花莢敗育及脫落的研究進展[J]. 大豆科學，2002，21（4）：290-294.

[13]Miceli F，Crafts-Brandner S J，Egli D B. Decreasing reproductive sink size by physically restraining seed growth in soybean：effect on plant growth and leaf senescence[C]. European Society of Agronomy Congress，1994：188-189.

[14]Abutiate K. Effect of TIBA（2，3，5-triliodobenzoic acid）on certain plant characteristics and yield of a determinate and in determinate cultivar of soybean[J]. Legon，1979，21（4）：290-294.

[15]Oko B D，Eneji A E，BinangW. Effect of foliar app lication of urea on rep roductive abscission and grain yield of soybean[J]. Journal of Plant Nutrition，2003，26（6）：1223-1234.

[16]蒙祖慶，宋豐萍，劉振興，等. 干旱及復水對油菜苗期光合及葉綠素熒光特性的影響[J]. 中國油料作物學報，2012，34（1）：40-47.

[17]胡志輝，汪艷杰，陳禪友. 噴施細胞分裂素對豇豆花莢脫落率及花莢酶活性的影響[J]. 植物科學學報，2016，34（3）：439-445.

[18]Boegh E，Soegaard H，Broge N，et al. Airborne multispectral data for quantifying leaf area index，nitrogen concentration，and photosynthetic efficiency in agriculture[J]. Remote Sensing of Environment，2002，81（2/3）：179-193.

[19]李運麗，侯喜林，李志強. 光強對紫羅勒花青素含量及光合特性的影響[J]. 華北農學報，2011，26（3）：231-238.