組蛋白去乙酰化酶在楊樹根再生和生長中的功能

張冰+夏德安+馬旭俊

摘要：組蛋白去乙酰化酶（HDAC）在植物生長和發育過程中具有十分重要的調控作用。目前，關于HDAC的研究主要集中在草本植物，而關于木本植物的HDAC功能研究鮮有報道。以84 K楊（銀白楊×腺毛楊）和小黑楊2種楊樹組培苗為供試材料，在培養基中添加0、1、5 μmol/L濃度的組蛋白去乙酰化酶抑制劑曲古抑菌素（TSA），研究TSA對楊樹根再生和生長的影響。結果表明，TSA處理明顯抑制2種楊樹根的再生和生長，TSA濃度越高，對組培苗根的再生和生長的抑制作用越大。研究結果對于通過根系改良提高楊樹對水分和營養物質的利用率、增強楊樹抗逆性具有十分重要的意義。

關鍵詞：組蛋白去乙酰化酶（HDAC）；曲古抑菌素（TSA）；根再生；生長

中圖分類號： S792.110.5文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2017）05-0040-04

表觀遺傳調控是基因表達調控的一種重要方式，是在不改變DNA序列的情況下，通過DNA或組蛋白修飾來影響基因的轉錄。組蛋白修飾包括組蛋白乙酰化、磷酸化、甲基化、泛素化、糖基化等[1]，其中組蛋白乙酰化是研究得最早、最清楚的一種組蛋白翻譯后修飾[2]。組蛋白乙酰化修飾主要發生在組蛋白N末端的賴氨酸殘基上，包括組蛋白乙酰化、組蛋白去乙酰化2個動態的、可逆的過程。組蛋白乙酰化能夠減弱組蛋白與帶負電荷的DNA之間的相互作用，使染色質處于伸展狀態[3]；又可以改變核小體的表面結構，形成有利于轉錄調節因子結合的位點[3-4]，進而對基因的轉錄具有促進作用。相關研究表明，在轉錄活化區域內，組蛋白多表現出高度的乙酰化狀態。組蛋白去乙酰化常常引起染色質的凝縮，與基因轉錄抑制或基因沉默有關。組蛋白乙酰化、去乙酰化過程分別由組蛋白乙酰基轉移酶（histone acetyltransferase，簡稱HAT）、組蛋白去乙酰化酶（histone deacetylase，簡稱HDAC）催化完成，二者共同作用保證細胞內組蛋白乙酰化水平處于動態平衡。HDAC是1個基因超家族，在真核生物包括真菌、植物和動物中廣泛分布。1996年第1個HDAC基因從哺乳動物細胞中得到克隆[5]，1988年在豌豆中首次發現植物組蛋白去乙酰化酶的存在[6]。近十幾年來，植物HDAC越來[CM（25]越受到重視，HDAC基因從玉米、擬南芥、水稻、大麥、馬鈴[CM）][LM]薯、葡萄、煙草等多種植物中得以鑒定和分析。根據與酵母HDAC序列同源性比較，這些植物HDAC可分為3個亞家族：RPD3/HDA1、HD2、SIR2，其中HD2是植物所特有的一類組蛋白去乙酰化酶。HDAC在植物生長、發育、脅迫反應和基因沉默過程中具有十分重要的調控作用。

雖然相關報道不多，但在擬南芥等草本植物中的研究表明，HDAC在根系發育（包括根毛發育、側根形成和主根生長）過程中發揮著十分重要的調節作用。HDAC與根毛發育有密切關系。早在2000年，Murphy等研究發現，HDAC特異性抑制劑如組蛋白去乙酰化酶抑制劑曲古抑菌素（trichostatin A，簡稱TSA）、丁酸鈉（sodium butyrate）能夠抑制豌豆（Pisum sativum）根分生組織細胞的有絲分裂[7]。2005年，Xu等研究發現，TSA處理能夠改變根模式形成相關基因[WTBX][STBX]CPC、GL2、WER[WTBZ][STBZ]的表達，并引起根毛細胞在非根毛形成部位的出現和發育[8]。2011年，Zhu等研究發現擬南芥RPD3/HDA1亞家族另一個成員HDA6能夠抑制根發育調節因子EIN3（ethylene insensitive 3）所調節基因的表達，并抑制茉莉酸（JA）信號反應；TSA處理會誘導擬南芥幼苗產生大量根毛[9]。擬南芥HDA19也與根毛發育有關，HDA19促進低磷（Pi）條件下根毛的產生[10]。除了調節根毛發育，HDAC對側根發育也有十分重要的作用。側根的發育受到生長素以及生長素應答因子（auxin response factor，簡稱ARF）的調節。HDAC對生長素介導的擬南芥側根的發育具有負調控作用[11]。在根發育過程中，生長素到達主根根尖需要生長素轉運蛋白如PIN（pin-formed）家族、ABC（ATP-binding cassette）超家族的運輸[12]。2013年，Nguyen等研究發現，在HDAC抑制劑如TSA、NaB存在下，PIN1蛋白被26S蛋白酶降解，導致PIN蛋白不能在根尖部位積累，進而顯著抑制了擬南芥主根的生長[13]。在水稻中，OsHDAC1與根生長有關，[WTBX][STBX]OsHDAC1[WTBZ][STBZ]基因過量表達能夠促進水稻根的生長[14]。近期的關于玉米的研究表明，HDAC抑制劑NaB處理引起玉米根分生組織細胞有絲分裂停滯在早前期，根的生長受到嚴重抑制[15]。雖然HDAC在根生長發育中的功能研究較少，但已有研究充分說明，HDAC對植物根系形成和發育十分重要。

目前，關于木本植物HDAC基因在根生長發育中的功能研究鮮有報道。楊樹在世界范圍內廣泛分布，不僅是重要的造林和工業用材樹種，也是木本植物研究的模式植物。本研究分析了HDAC在楊樹根再生和生長過程中的功能，這一研究不僅在理論上有利于人們了解楊樹根系生長發育的表觀遺傳調控機制，而且對于通過根系改良提高楊樹對水分、營養物質的利用率以及提高楊樹抗逆性具有一定的意義。

1材料與方法

1.1供試材料

本研究所用的植物材料84K楊、小黑楊無菌苗，由東北林業大學林木遺傳育種國家重點實驗室提供。

1.2試驗方法

1.2.1楊樹無菌苗的繼代培養84K楊、小黑楊無菌苗在WPM培養基上培養4～5周，切莖段，將含有腋芽的莖段插入WPM培養基上培養3周，至腋芽萌發、長出幼苗。然后將幼苗從莖段上切下，并放到含有0.1 mg/L IBA的WPM培養基上進行生根培養。WPM培養基含有2%蔗糖、0.1 mg/L IBA、0.6%瓊脂，用1 mol/L NaOH調節pH值至5.8。組培苗在溫度為（23±2）℃、光—暗周期16 h—8 h的條件下培養。

1.2.2楊樹幼苗的TSA處理將4～5周齡84K楊、小黑楊組培幼苗切莖段，莖段在WPM培養基上培養3周，然后將楊樹莖段上由腋芽萌發長出的幼苗用剪刀剪下，分別放在含有0、1、5 μmol/L TSA的WPM培養基上進行生根培養，培養溫度為（23±2）℃，光—暗周期為16 h—8 h。

1.2.3植株根長、高度的測定將84K楊、小黑楊組培幼苗在含有0、1、5 μmol/L TSA的WPM培養基上生根1、2周時，分別測量并記錄84K楊、小黑楊再生幼苗的主根長度、植株高度，利用Prism 6軟件對數據進行處理，并通過多重比較法分析差異顯著性。當P<0.05時，表示存在顯著性差異。

2結果與分析

2.1TSA抑制楊樹根的再生

2.1.1TSA抑制84K楊根的再生84K楊含腋芽的莖段在WPM培養基上培養3周后，腋芽長出高1.5 cm左右的幼苗；將幼苗用剪刀剪下，分別放在含有0、1、5 μmol/L TSA的WPM培養基上生根培養。生根培養1周時，在含有不同濃度TSA的培養基上再生出的不定根長度存在明顯差別（圖1）。在含有0 μmol/L TSA的培養基上，84K楊幼苗基部能夠再生出不定根，不定根平均長度為6.3 mm；在含有1 μmol/L TSA的培養基上，84K楊組培幼苗再生出的不定根平均長度為 2 mm；在含有5 μmol/L TSA的培養基上，84K楊組培幼苗不能再生出不定根。結果表明，TSA處理抑制不定根的再生，TSA濃度越高，對根再生的抑制作用越強。

2.1.2TSA抑制小黑楊根的再生與84K楊相似，小黑楊幼苗不定根的再生受TSA的明顯抑制。小黑楊在含有0 μmol/L TSA的WPM培養基上生長1周時，在幼苗

2.2TSA抑制楊樹根的生長

2.2.1TSA抑制84K楊根的生長84K楊含腋芽的莖段在WPM培養基上培養3周后，腋芽長出高1.5 cm左右的幼苗，將幼苗用剪刀剪下，分別放在含有0、1、5 μmol/L TSA的WPM培養基上生根培養。TSA處理抑制了再生根的生長，而且隨著TSA濃度的增加，其根生長受到的抑制作用越大。84K楊幼苗在含有0

2.2.2TSA抑制小黑楊根的生長小黑楊含腋芽的莖段在WPM培養基上培養3周后，腋芽萌發長出高1.5 cm左右的幼苗，將幼苗用剪刀剪下，分別放在含有0、1、5 μmol/L TSA的WPM培養基上生根培養。在含有不同濃度TSA的培養基上生長2周時，小黑楊再生根的根長度存在明顯差異，TSA濃度越高，根的長度越短，呈負相關趨勢。當TSA濃度為0 μmol/L時，植株根的長度平均為5.3 cm；當TSA濃度為1 μmol/L時，植株根的長度明顯比0 μmol/L處理時短小，根長平均為1.3 3結論與討論

組織培養是木本植物快速繁殖的一種有效方式，一些樹種在組織培養過程中不定芽或根的再生十分困難。通過改變培養基成分（如營養物質或激素含量和比例）或培養條件（如溫度、光照度）仍不能有效獲得再生植株。因此，亟需一種方法來實現和提高植物的再生率。表觀遺傳學是基因表達調控的一種重要方式，對植物生是目前關于表觀遺傳調控在木本植物不定芽或根再生中的功能鮮有報道。

本研究分析了組蛋白去乙酰化酶抑制劑TSA對84K楊、小黑楊2種楊樹根再生和生長的影響，結果顯示，TSA處理能夠顯著抑制這2種楊樹根的再生和生長，TSA濃度越大，根再

生和生長受到的抑制作用越大。結果表明，HDAC的存在對于楊樹根的再生、生長發育具有十分重要的調節作用，也說明楊樹根的再生、生長受表觀遺傳調控。

參考文獻：

[1]Hildmann C，Riester D，Schwienhorst A. Histone deacetylases—an important class of cellular regulators with a variety of functions[J]. Applied Microbiology and Biotechnology，2007，75（3）：487-497.

[2]Allfrey V，Faulkner R，Mirsky A. Acetylation and methylation of histones and their possible role in the regulation of RNA synthesis[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，1964，51：786-794.

[3]Shahbazian M，Grunstein M. Functions of site-specific histone acetylation and deacetylation[J]. Annual Review of Biochemistry，2007，76：75-100.

[4]Berger S L. The complex language of chromatin regulation during transcription[J]. Nature，2007，447（7143）：407-412.

[5]Taunton J，Hassig C A，Schreiber S L. A mammalian histone deacetylase related to the yeast transcriptional regulator Rpd3p[J]. Science，1996，272（5260）：408-411.

[6]Sendra R，Rodrigo I，Salvador M，et al. Characterization of pea histone deacetylases[J]. Plant Molecular Biology，1988，11（6）：857-866.

[7]Murphy J，Mcaleer J，Uglialoro A，et al. Histone deacetylase inhibitors and cell proliferation in pea root meristems[J]. Phytochemistry，2000，55（1）：11-18.

[8]Xu C，Liu C，Wang Y，et al. Histone acetylation affects expression of cellular patterning genes in the Arabidopsis root epidermis[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2005，102（40）：14469-14474.

[9]Zhu Z，An F，Feng Y，et al. Derepression of ethylene-stabilized transcription factors （EIN3/EIL1） mediates jasmonate and ethylene signaling synergy in Arabidopsis[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2011，108（30）：12539-12544.[ZK）]

[10]Chen C，Wu K，Schmidt W. The histone deacetylase HDA19 controls root cell elongation and modulates a subset of phosphate starvation responses in Arabidopsis[J]. Scientific Reports，2015，5：15708.

[11]Fukaki H，Taniguchi N，Tasaka M. PICKLE is required for SOLITARY-ROOT/IAA14-mediated repression of ARF7 and ARF19 activity during Arabidopsis lateral root initiation[J]. The Plant Journal，2006，48（3）：380-389.

[12]Zazímalová E，Murphy A，Yang H，et al. Auxin transporters—why so many？[J]. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology，2010，2（3）：a001552.

[13]Nguyen H，Kim J，Jeong C，et al. Inhibition of histone deacetylation alters Arabidopsis root growth in response to auxin via PIN1 degradation[J]. Plant Cell Reports，2013，32（10）：1625-1636.

[14]Jang I，Pahk Y，Song S，et al. Structure and expression of the rice class-I type histone deacetylase genes [WTBX][STBX]OsHDAC1-3：OsHDAC1[WTBZ][STBZ] overexpression in transgenic plants leads to increased growth rate and altered architecture[J]. The Plant Journal，2003，33（3）：531-541.

[15]Zhang Q，Wang P，Hou H L，et al. Histone acetylation and reactive oxygen species are involved in the preprophase arrest induced by sodium butyrate in maize roots[J]. Protoplasma，2017，254（1）：167-179.

張冰 夏德安 馬旭俊

摘要：組蛋白去乙酰化酶（HDAC）在植物生長和發育過程中具有十分重要的調控作用。目前，關于HDAC的研究主要集中在草本植物，而關于木本植物的HDAC功能研究鮮有報道。以84 K楊（銀白楊×腺毛楊）和小黑楊2種楊樹組培苗為供試材料，在培養基中添加0、1、5 μmol/L濃度的組蛋白去乙酰化酶抑制劑曲古抑菌素（TSA），研究TSA對楊樹根再生和生長的影響。結果表明，TSA處理明顯抑制2種楊樹根的再生和生長，TSA濃度越高，對組培苗根的再生和生長的抑制作用越大。研究結果對于通過根系改良提高楊樹對水分和營養物質的利用率、增強楊樹抗逆性具有十分重要的意義。

關鍵詞：組蛋白去乙酰化酶（HDAC）；曲古抑菌素（TSA）；根再生；生長

中圖分類號： S792.110.5文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2017）05-0040-04

表觀遺傳調控是基因表達調控的一種重要方式，是在不改變DNA序列的情況下，通過DNA或組蛋白修飾來影響基因的轉錄。組蛋白修飾包括組蛋白乙酰化、磷酸化、甲基化、泛素化、糖基化等[1]，其中組蛋白乙酰化是研究得最早、最清楚的一種組蛋白翻譯后修飾[2]。組蛋白乙酰化修飾主要發生在組蛋白N末端的賴氨酸殘基上，包括組蛋白乙酰化、組蛋白去乙酰化2個動態的、可逆的過程。組蛋白乙酰化能夠減弱組蛋白與帶負電荷的DNA之間的相互作用，使染色質處于伸展狀態[3]；又可以改變核小體的表面結構，形成有利于轉錄調節因子結合的位點[3-4]，進而對基因的轉錄具有促進作用。相關研究表明，在轉錄活化區域內，組蛋白多表現出高度的乙酰化狀態。組蛋白去乙酰化常常引起染色質的凝縮，與基因轉錄抑制或基因沉默有關。組蛋白乙酰化、去乙酰化過程分別由組蛋白乙酰基轉移酶（histone acetyltransferase，簡稱HAT）、組蛋白去乙酰化酶（histone deacetylase，簡稱HDAC）催化完成，二者共同作用保證細胞內組蛋白乙酰化水平處于動態平衡。HDAC是1個基因超家族，在真核生物包括真菌、植物和動物中廣泛分布。1996年第1個HDAC基因從哺乳動物細胞中得到克隆[5]，1988年在豌豆中首次發現植物組蛋白去乙酰化酶的存在[6]。近十幾年來，植物HDAC越來[CM（25]越受到重視，HDAC基因從玉米、擬南芥、水稻、大麥、馬鈴[CM）][LM]薯、葡萄、煙草等多種植物中得以鑒定和分析。根據與酵母HDAC序列同源性比較，這些植物HDAC可分為3個亞家族：RPD3/HDA1、HD2、SIR2，其中HD2是植物所特有的一類組蛋白去乙酰化酶。HDAC在植物生長、發育、脅迫反應和基因沉默過程中具有十分重要的調控作用。

雖然相關報道不多，但在擬南芥等草本植物中的研究表明，HDAC在根系發育（包括根毛發育、側根形成和主根生長）過程中發揮著十分重要的調節作用。HDAC與根毛發育有密切關系。早在2000年，Murphy等研究發現，HDAC特異性抑制劑如組蛋白去乙酰化酶抑制劑曲古抑菌素（trichostatin A，簡稱TSA）、丁酸鈉（sodium butyrate）能夠抑制豌豆（Pisum sativum）根分生組織細胞的有絲分裂[7]。2005年，Xu等研究發現，TSA處理能夠改變根模式形成相關基因[WTBX][STBX]CPC、GL2、WER[WTBZ][STBZ]的表達，并引起根毛細胞在非根毛形成部位的出現和發育[8]。2011年，Zhu等研究發現擬南芥RPD3/HDA1亞家族另一個成員HDA6能夠抑制根發育調節因子EIN3（ethylene insensitive 3）所調節基因的表達，并抑制茉莉酸（JA）信號反應；TSA處理會誘導擬南芥幼苗產生大量根毛[9]。擬南芥HDA19也與根毛發育有關，HDA19促進低磷（Pi）條件下根毛的產生[10]。除了調節根毛發育，HDAC對側根發育也有十分重要的作用。側根的發育受到生長素以及生長素應答因子（auxin response factor，簡稱ARF）的調節。HDAC對生長素介導的擬南芥側根的發育具有負調控作用[11]。在根發育過程中，生長素到達主根根尖需要生長素轉運蛋白如PIN（pin-formed）家族、ABC（ATP-binding cassette）超家族的運輸[12]。2013年，Nguyen等研究發現，在HDAC抑制劑如TSA、NaB存在下，PIN1蛋白被26S蛋白酶降解，導致PIN蛋白不能在根尖部位積累，進而顯著抑制了擬南芥主根的生長[13]。在水稻中，OsHDAC1與根生長有關，[WTBX][STBX]OsHDAC1[WTBZ][STBZ]基因過量表達能夠促進水稻根的生長[14]。近期的關于玉米的研究表明，HDAC抑制劑NaB處理引起玉米根分生組織細胞有絲分裂停滯在早前期，根的生長受到嚴重抑制[15]。雖然HDAC在根生長發育中的功能研究較少，但已有研究充分說明，HDAC對植物根系形成和發育十分重要。

目前，關于木本植物HDAC基因在根生長發育中的功能研究鮮有報道。楊樹在世界范圍內廣泛分布，不僅是重要的造林和工業用材樹種，也是木本植物研究的模式植物。本研究分析了HDAC在楊樹根再生和生長過程中的功能，這一研究不僅在理論上有利于人們了解楊樹根系生長發育的表觀遺傳調控機制，而且對于通過根系改良提高楊樹對水分、營養物質的利用率以及提高楊樹抗逆性具有一定的意義。

1材料與方法

1.1供試材料

本研究所用的植物材料84K楊、小黑楊無菌苗，由東北林業大學林木遺傳育種國家重點實驗室提供。

1.2試驗方法

1.2.1楊樹無菌苗的繼代培養84K楊、小黑楊無菌苗在WPM培養基上培養4～5周，切莖段，將含有腋芽的莖段插入WPM培養基上培養3周，至腋芽萌發、長出幼苗。然后將幼苗從莖段上切下，并放到含有0.1 mg/L IBA的WPM培養基上進行生根培養。WPM培養基含有2%蔗糖、0.1 mg/L IBA、0.6%瓊脂，用1 mol/L NaOH調節pH值至5.8。組培苗在溫度為（23±2）℃、光—暗周期16 h—8 h的條件下培養。

1.2.2楊樹幼苗的TSA處理將4～5周齡84K楊、小黑楊組培幼苗切莖段，莖段在WPM培養基上培養3周，然后將楊樹莖段上由腋芽萌發長出的幼苗用剪刀剪下，分別放在含有0、1、5 μmol/L TSA的WPM培養基上進行生根培養，培養溫度為（23±2）℃，光—暗周期為16 h—8 h。

1.2.3植株根長、高度的測定將84K楊、小黑楊組培幼苗在含有0、1、5 μmol/L TSA的WPM培養基上生根1、2周時，分別測量并記錄84K楊、小黑楊再生幼苗的主根長度、植株高度，利用Prism 6軟件對數據進行處理，并通過多重比較法分析差異顯著性。當P<0.05時，表示存在顯著性差異。

2結果與分析

2.1TSA抑制楊樹根的再生

2.1.1TSA抑制84K楊根的再生84K楊含腋芽的莖段在WPM培養基上培養3周后，腋芽長出高1.5 cm左右的幼苗；將幼苗用剪刀剪下，分別放在含有0、1、5 μmol/L TSA的WPM培養基上生根培養。生根培養1周時，在含有不同濃度TSA的培養基上再生出的不定根長度存在明顯差別（圖1）。在含有0 μmol/L TSA的培養基上，84K楊幼苗基部能夠再生出不定根，不定根平均長度為6.3 mm；在含有1 μmol/L TSA的培養基上，84K楊組培幼苗再生出的不定根平均長度為 2 mm；在含有5 μmol/L TSA的培養基上，84K楊組培幼苗不能再生出不定根。結果表明，TSA處理抑制不定根的再生，TSA濃度越高，對根再生的抑制作用越強。

2.1.2TSA抑制小黑楊根的再生與84K楊相似，小黑楊幼苗不定根的再生受TSA的明顯抑制。小黑楊在含有0 μmol/L TSA的WPM培養基上生長1周時，在幼苗

2.2TSA抑制楊樹根的生長

2.2.1TSA抑制84K楊根的生長84K楊含腋芽的莖段在WPM培養基上培養3周后，腋芽長出高1.5 cm左右的幼苗，將幼苗用剪刀剪下，分別放在含有0、1、5 μmol/L TSA的WPM培養基上生根培養。TSA處理抑制了再生根的生長，而且隨著TSA濃度的增加，其根生長受到的抑制作用越大。84K楊幼苗在含有0

2.2.2TSA抑制小黑楊根的生長小黑楊含腋芽的莖段在WPM培養基上培養3周后，腋芽萌發長出高1.5 cm左右的幼苗，將幼苗用剪刀剪下，分別放在含有0、1、5 μmol/L TSA的WPM培養基上生根培養。在含有不同濃度TSA的培養基上生長2周時，小黑楊再生根的根長度存在明顯差異，TSA濃度越高，根的長度越短，呈負相關趨勢。當TSA濃度為0 μmol/L時，植株根的長度平均為5.3 cm；當TSA濃度為1 μmol/L時，植株根的長度明顯比0 μmol/L處理時短小，根長平均為1.3 3結論與討論

組織培養是木本植物快速繁殖的一種有效方式，一些樹種在組織培養過程中不定芽或根的再生十分困難。通過改變培養基成分（如營養物質或激素含量和比例）或培養條件（如溫度、光照度）仍不能有效獲得再生植株。因此，亟需一種方法來實現和提高植物的再生率。表觀遺傳學是基因表達調控的一種重要方式，對植物生是目前關于表觀遺傳調控在木本植物不定芽或根再生中的功能鮮有報道。

本研究分析了組蛋白去乙酰化酶抑制劑TSA對84K楊、小黑楊2種楊樹根再生和生長的影響，結果顯示，TSA處理能夠顯著抑制這2種楊樹根的再生和生長，TSA濃度越大，根再

生和生長受到的抑制作用越大。結果表明，HDAC的存在對于楊樹根的再生、生長發育具有十分重要的調節作用，也說明楊樹根的再生、生長受表觀遺傳調控。

參考文獻：

[1]Hildmann C，Riester D，Schwienhorst A. Histone deacetylases—an important class of cellular regulators with a variety of functions[J]. Applied Microbiology and Biotechnology，2007，75（3）：487-497.

[2]Allfrey V，Faulkner R，Mirsky A. Acetylation and methylation of histones and their possible role in the regulation of RNA synthesis[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，1964，51：786-794.

[3]Shahbazian M，Grunstein M. Functions of site-specific histone acetylation and deacetylation[J]. Annual Review of Biochemistry，2007，76：75-100.

[4]Berger S L. The complex language of chromatin regulation during transcription[J]. Nature，2007，447（7143）：407-412.

[5]Taunton J，Hassig C A，Schreiber S L. A mammalian histone deacetylase related to the yeast transcriptional regulator Rpd3p[J]. Science，1996，272（5260）：408-411.

[6]Sendra R，Rodrigo I，Salvador M，et al. Characterization of pea histone deacetylases[J]. Plant Molecular Biology，1988，11（6）：857-866.

[7]Murphy J，Mcaleer J，Uglialoro A，et al. Histone deacetylase inhibitors and cell proliferation in pea root meristems[J]. Phytochemistry，2000，55（1）：11-18.

[8]Xu C，Liu C，Wang Y，et al. Histone acetylation affects expression of cellular patterning genes in the Arabidopsis root epidermis[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2005，102（40）：14469-14474.

[9]Zhu Z，An F，Feng Y，et al. Derepression of ethylene-stabilized transcription factors （EIN3/EIL1） mediates jasmonate and ethylene signaling synergy in Arabidopsis[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2011，108（30）：12539-12544.[ZK）]

[10]Chen C，Wu K，Schmidt W. The histone deacetylase HDA19 controls root cell elongation and modulates a subset of phosphate starvation responses in Arabidopsis[J]. Scientific Reports，2015，5：15708.

[11]Fukaki H，Taniguchi N，Tasaka M. PICKLE is required for SOLITARY-ROOT/IAA14-mediated repression of ARF7 and ARF19 activity during Arabidopsis lateral root initiation[J]. The Plant Journal，2006，48（3）：380-389.

[12]Zazímalová E，Murphy A，Yang H，et al. Auxin transporters—why so many？[J]. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology，2010，2（3）：a001552.

[13]Nguyen H，Kim J，Jeong C，et al. Inhibition of histone deacetylation alters Arabidopsis root growth in response to auxin via PIN1 degradation[J]. Plant Cell Reports，2013，32（10）：1625-1636.

[14]Jang I，Pahk Y，Song S，et al. Structure and expression of the rice class-I type histone deacetylase genes [WTBX][STBX]OsHDAC1-3：OsHDAC1[WTBZ][STBZ] overexpression in transgenic plants leads to increased growth rate and altered architecture[J]. The Plant Journal，2003，33（3）：531-541.

[15]Zhang Q，Wang P，Hou H L，et al. Histone acetylation and reactive oxygen species are involved in the preprophase arrest induced by sodium butyrate in maize roots[J]. Protoplasma，2017，254（1）：167-179.