喀納斯自然保護區林地和草地土壤呼吸速率差異及影響因素①

范子昂，竇曉靜，鄒 陳，吉春容，黃有志

(1 南京信息工程大學環境科學與工程學院，南京 210044；2 中國氣象局烏魯木齊沙漠氣象研究所，中國氣象局樹木年輪理化研究重點實驗室/新疆維吾爾自治區樹木年輪生態重點實驗室，烏魯木齊 830002；3 新疆農業科學院土壤肥料與農業節水研究所，烏魯木齊 830091；4 布爾津縣氣象局，新疆布爾津 836600)

喀納斯自然保護區林地和草地土壤呼吸速率差異及影響因素①

范子昂1,2，竇曉靜3，鄒 陳2*，吉春容2，黃有志4

(1 南京信息工程大學環境科學與工程學院，南京 210044；2 中國氣象局烏魯木齊沙漠氣象研究所，中國氣象局樹木年輪理化研究重點實驗室/新疆維吾爾自治區樹木年輪生態重點實驗室，烏魯木齊 830002；3 新疆農業科學院土壤肥料與農業節水研究所，烏魯木齊 830091；4 布爾津縣氣象局，新疆布爾津 836600)

為了研究新疆喀納斯國家自然保護區森林生態和草地生態系統與大氣的相互作用，分析土壤呼吸速率的時空變異特征及與影響因子的關系，2012年及2013年5月上旬至9月上旬利用土壤碳通量測量系統LI-8150對林地和草地兩種植被類型土壤的呼吸速率日動態進行了全天連續自動監測，研究了兩類土壤呼吸速率在生長季各月日的變化規律。結果表明：林地和草地生態系統土壤呼吸速率在植被生長季內均呈現較明顯的單峰曲線型日變化，其月最大值均出現在7月，林地土壤呼吸速率的最大值(2.43 μmol/(m2·s))顯著高于草地土壤呼吸速率最大值(1.55 μmol/(m2·s))，且各月林地生態系統的土壤呼吸速率均明顯高于草地，波峰出現在北京時間17:00—18:00，波谷出現在北京時間9:00—10:00，草地最小值出現在6月(0.35 μmol/(m2·s))，而林地最小值出現在5月，其呼吸速率僅 0.71 μmol/(m2·s)，且整個生長季白天大于晚上，全天以呼出CO2為主。植被生長季內林地和草地土壤呼吸速率與土壤溫度的變化趨勢相似，具有顯著的正相關性，但與土壤含水量的變化沒有這樣的趨勢。

喀納斯自然保護區；土壤呼吸速率；土壤溫度；土壤濕度

土壤作為多孔介質其空隙內儲存著氣體成分(包括CO2、O2、N2O等)，同時，土壤也可能吸附著大量的氣體分子，土壤氣體成分主要來源于土壤中一系列化學和生物化學反應的直接產生以及地面空氣向土壤中的擴散，土壤中氣體含量的多少及其空間分布，主要取決于土壤中的產生過程、大氣向下擴散過程以及土壤氣體向大氣排放過程綜合作用的結果[1]。土壤是陸地生態系統中主要的碳庫[2–4]，其有機碳總儲量約1 300 ~ 2 000 Pg[5]，每年通過土壤呼吸向大氣中釋放的CO2約占生物圈排放的20% ~ 38%[6]，是土壤碳素向大氣輸出的主要途徑，其微小變化會對大氣CO2濃度產生深遠影響，并可能與氣候變化產生正反饋效應[7–9]。土壤呼吸已成為碳元素由陸地生態系統進入大氣的最主要途徑和大氣CO2重要的源，因此，精確測定土壤呼吸速率，開展不同區域、不同下墊面土壤呼吸相關研究，并深入探索其與環境因子的關系、土壤生態系統物質循環與能量轉化及全球陸地生態系統碳循環，可為全球碳平衡預算和全球氣候變化潛在效應估計提供科學依據和基礎數據[10]。

喀納斯國家自然保護區位于新疆北部阿爾泰山中段，是中國唯一與四國接壤的自然保護區，也是我國唯一的西伯利亞泰加林分布區，成為阻滯古爾班通古特沙漠北移的重要生態屏障。區內原始植物生態系統保存完好，具有完整的垂直帶譜[11]，是陸地生態系統對全球氣候變化響應研究的理想實驗區。西伯利亞落葉松(Larix sibirica Ldb.)以及西伯利亞云杉(Picea obovata Ldb.)構成了喀納斯森林生態系統的主體[12]。目前對喀納斯自然保護區森林生態系統的研究主要集中在物種多樣性、群落格局及演替和干擾對森林的影響，以及植被 LAI的變化特征及其與植被生物量之間關系[13–19]，對該區域森林、草地混合區植物的生理生態特性及其參與陸地化學循環過程的研究未見相關報道。本研究以喀納斯保護區內的阿勒泰山山地草原、西伯利亞落葉松、天山云杉生態區為研究對象，研究森林生態和草地生態系統與大氣相互作用，分析土壤呼吸速率的時空變異特征及與影響因子的關系，為進一步探討喀納斯乃至整個新疆北部森林和草地生態系統碳收支平衡及其變化提供依據，為研究陸地–大氣相互作用奠定基礎。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

喀納斯國家級自然保護區位于新疆維吾爾自治區阿勒泰地區的布爾津縣境內，地理位置 48°34′ ~ 49°11′ N；86°54′ ~ 87°54′ E，北與哈薩克斯坦共和國、俄羅斯共和國接壤，東與蒙古人民共和國毗連，西與哈巴河縣相望，南與布爾津林場為鄰，土地總面積21.92萬hm2。該林區氣候寒冷濕潤，冬季漫長而冷，年平均氣溫 –0.2℃，氣溫在0℃以下的時間長達5 ~ 7個月，土壤凍結深度2 ~ 3 m，1月份平均氣溫 –20℃，7月份平均氣溫15℃，植物生長期為100 ~ 200 d，年均降水量1 065.4 mm，年均蒸發量為1 097.0 mm。受第四紀冰川和北冰洋氣候的影響，該區形成了特殊的自然景觀和植被類型。氣候、土壤和生物分布具有明顯的垂直帶譜，森林、草原、草甸相間交錯分布。其中，海拔1 300 ~ 2 300 m范圍內的亞高山寒溫帶針葉林——山地棕色針葉林帶屬于典型的泰加林區，其優勢樹種為西伯利亞特有種，也是我國保存較為完好的泰加林類型之一。觀測場林地內主要的森林群落建群種有西伯利亞云杉(P. obovata)，其伴生樹種為西伯利亞落葉松(L. sibirica)、西伯利亞冷杉(Abies sibirica)，林木平均胸徑18.2 cm，林分密度1 441株/hm2，平均樹高13.5 m，土壤平均厚度15 cm，土層下面是巖石層，坡向為西南偏西，坡度為26°。林下優勢植物有：林地早熟禾(Poa nemorensi L.)、紫苞鳶尾(Iris ruthenica Ker-Gawl.)、森林草莓(Fragaria vesca L.)、白花砧草(Galium boreale L.)、石生懸鉤子(Rubus saxatilis L.)等[20–21]。

1.2 研究方法

土壤呼吸日動態測定采用開路式 8通道土壤碳通量測量系統LI-8150 (LI-COR，Lincoln，NE，USA)，分別采用兩個呼吸氣室先后對林地和草地兩類土壤的呼吸速率日動態進行全天連續自動監測，一天 24時次。LI-8150利用測量室內CO2濃度的變化速率推算氣室所覆蓋的樣地其土壤釋放或吸收 CO2速度。為了保證推算結果的正確，測量室內外的濃度梯度、氣壓、土壤溫濕度應該相似。觀測試驗于2012年及2013年每年5月上旬至9月上旬(喀納斯自然保護區開放)在新疆布爾津氣象局賈登禹氣象站內進行。

選擇兩個相對較為平坦的典型樣地(5 m × 5 m)，在這兩個不同植被土壤表面上分別設立一個全天連續自動監測氣室。一個氣室設置在山地草地上，選擇優勢自然植被為早熟禾、白花砧草、石生懸鉤子集中分布的土地為研究對象；另一個氣室設置在林地內，選擇以西伯利亞落葉松、西伯利亞云杉、西伯利亞冷杉為優勢樹種森林生態系統集中分布的土地為研究對象。

為避免由于測定時基座的嵌入對土壤擾動而造成短期內土壤呼吸速率的波動，提前2 d將橫截面積為371.8 cm2、高度為10 cm的測定基座(圓柱形聚氯乙烯環)嵌入兩個觀測樣地中。實施過程中注意將測定基座削尖的一端壓入土中，以減少布置土壤環對土壤的鎮壓作用；同時，考慮到凋落物厚度和表層根系的分布，插入土壤的測定基座深度約5.8 ~ 6.0 cm，以減少測定基座對植被根系的破壞；另外，盡可能不擾動地表的凋落物和土壤，保持土壤環在整個測定期間位置不變。在等待48 h平衡后，土壤呼吸速率基本恢復到放置前水平后，再將土壤呼吸氣室分別安裝在2個測定基座上。由于喀納斯地區土壤呼吸作用較微弱，降水較多[22]，為保證測量精度在測量前已對分析器進行全面校正，并設置每個呼吸氣室抽取氣體前的穩定時間為45 s，抽氣測量時間設定為150 s，測量后抽氣時間為30 s，每個整點開始依次輪流測定山地草地和林地的土壤呼吸兩次取平均，兩次測定期間間隔45 s。測定土壤呼吸的同時，用儀器自帶的土壤溫度、含水量傳感器對山地草地和林地0 ~ 5 cm土層土壤平均溫度和含水量進行同步測定。

1.3 數據處理

實驗數據采用 Microsoft Excel 2007(Microsoft公司，美國)進行統計分析及繪圖，SPSS 20.0(IBM公司，美國)進行植被土壤呼吸、土壤溫度和土壤含水量的相關及回歸分析。

2 結果與分析

土壤呼吸是一個十分復雜的土壤生物學過程，嚴格意義上講是指未擾動土壤中產生 CO2的所有代謝作用，主要包括植物的根系呼吸、土壤微生物呼吸、土壤動物呼吸3個生物學過程和一個非生物學過程，即含碳礦物質的化學氧化作用[23]。從生物學角度看，CO2主要由微生物氧化有機物和根系呼吸產生，影響這兩個組分的主導環境因子不盡相同，任何一個組分的呼吸過程改變都會使總的土壤呼吸速率發生變化，因此影響土壤微生物活動的諸因子，如土壤有機質含量、pH、溫度、水分以及有效養分含量都能影響土壤呼吸作用強度，并從土壤呼吸作用強度的變化中反映出來。此外，影響根系呼吸的諸多因子：土壤質地、風速等環境因子也均會改變土壤CO2的排放速度。

2.1 不同植被類型土壤呼吸速率日變化

從同一坡向、坡度，不同植被類型5—8月土壤呼吸速率日變化觀測數據(圖 1)可知：草地和林地5—8 月土壤呼吸速率日變化曲線趨勢基本相近，總體上均表現為單峰曲線，且5—8 月兩種植被類型土壤呼吸速率曲線波峰均出現在17:00—18:00，波谷出現在 9:00—10:00。但在日變化過程中，由于受到研究區地理位置的影響，土壤呼吸速率出現日最高值的時段與其他林地有所差異。譚炯銳等[24]報道北京大興楊樹人工林土壤呼吸速率日變化最大值出現在10:30—13:00；周海霞[25]等研究發現東北溫帶落葉松人工林土壤表面CO2排放通量的晝夜變化呈單峰狀態，最大值出現在 19:00—22:00。但本研究結果與史寶庫等[26]對小興安嶺5種林型土壤呼吸時空變異的研究結果相一致。

草地土壤呼吸速率日變化曲線波峰最大值出現在7月為1.55 μmol/(m2·s)，8月次之為1.36 μmol/(m2·s)，5月和6月相差不大分別為1.13和1.14 μmol/(m2·s)；林地土壤呼吸速率日變化曲線波峰最大值也出現在7月為2.43 μmol/(m2·s)，8月、5月、6月逐漸減小，6月最小僅1.76 μmol/(m2·s)，但仍比整個觀測時間段草地出現的波峰最大值高0.21 μmol/(m2·s)。

草地土壤呼吸速率日變化曲線波谷的最大值也出現在7月為0.8 μmol/(m2·s)，8月、5月、6月逐漸減小，最小值出現在6月為0.35 μmol/(m2·s)；林地土壤呼吸速率日變化曲線波谷的最大值也出現在 7月為1.28 μmol/(m2·s)，8月、6月相差不大，5月最小，其呼吸速率僅0.71 μmol/(m2·s)。

從5—8月各月土壤呼吸速率日平均值看，草地從大到小依次為7月、8月、5月、6月，林地從大到小依次為7月、8月、6月、5月，且整個觀測時間林地土壤呼吸速率日平均值最小值大于草地土壤呼吸速率日平均值最大值，通過配對樣本T檢驗，發現所得觀測值具有明顯差異(P<0.01)。這是因為林地內的西伯利亞落葉松長期落葉使林地內土壤有機質含量高于草地，致使林地土壤呼吸速率值明顯大于草地。另外，7月同一坡向、坡度，草地和林地土壤呼吸速率明顯高于其他3個月(P<0.01)，主要是該地區7月氣溫明顯高于其他3個月造成的。速率的主要因子，但不是唯一的控制因子，它主要是通過對土壤微生物代謝和植物根系生長的影響來調控土壤呼吸作用。在本研究中，土壤CO2釋放的日變化趨勢與土壤溫度變化趨勢具有一定的一致性(圖2和圖3)。

圖1 林地、草地土壤5—8月土壤呼吸速率日變化Fig. 1 Daily changes of soil respiration rates under forest and grassland ecosystems from May to August

圖2 草地5—8月土壤溫度日變化Fig. 2 Daily changes of soil temperature under grassland ecosystem from May to August

圖3 林地5—8月土壤溫度日變化Fig. 3 Daily changes of soil temperature under forest ecosystem from May to August

圖2和圖3顯示，同一坡向、坡度，草地和林地5—8月0 ~ 5 cm土層土壤平均溫度晝夜變化曲線在總體上均呈單峰曲線型，波峰均出現在18:00左右，波谷均出現在09:00左右。由相關分析可知(表1)，與草地、林地0 ~ 5 cm土層平均溫度與土壤呼吸速率變化曲線相近，兩者間具有顯著的正相關性(P<0.05)，且 R2值均有較大值，綜合說明土壤 CO2釋放的晝夜變化趨勢與土壤溫度變化趨勢具有高度一致性。這與周小剛等[27]發現的土壤溫度能夠很好地解釋農田和草地生態系統之間土壤呼吸的差異，及代快等[28]在研究旱作春玉米農田土壤溫度對土壤呼吸速率的影響時，得到的月動態峰值出現在7月，通過耕作措施改變土壤溫度是影響旱作農田 CO2排放的重要因素等結果并無矛盾。

從草地0 ~ 5 cm土層土壤溫度與土壤呼吸速率日變化趨勢(圖 1、圖 2)可以發現：日出后隨土壤溫度的快速上升，及18:00后土壤溫度的緩慢下降，土壤呼吸速率在相應時段也呈相同的變化趨勢，兩者的最大值在同一時段出現，但是最小值并不同步，5月和6月先與土壤呼吸速率出現最小值，到7月同時出現，至8月稍晚出現最小值。這可能與不同月份日出時間不同，及草地0 ~ 5 cm 土層濕度的不同有關。對土壤呼吸速率與0 ~ 5 cm土層平均溫度進行擬合，發現線性和指數模型能較好地描述兩者之間的關系，各月指數模型擬合的決定系數 R2分別為 0.867、0.963、0.879、0.832，均達到極顯著水平(P<0.01)。

從林地0 ~ 5 cm土層土壤溫度與土壤呼吸速率日變化趨勢(圖1、圖3)及二兩者的回歸關系(表1)可以發現，林地土壤0 ~ 5 cm土層平均溫度日變化趨勢與土壤呼吸速率變化趨勢有較好的一致性，都是日出前最低，日出后迅速上升至18:00左右達最高；但兩者的整體極值出現時刻不一致，土溫的最小值只有7月與土壤呼吸速率同時刻出現，其他都比土壤呼吸速率早1 h出現；最大值除6月土溫早1 h出現，其他基本同時出現。譚炯銳等[24]研究表明，北京大興楊樹人工林土壤溫度是影響土壤呼吸速率的主要因素；丁金枝等[29]和劉穎[30]等報道不同植被的土壤呼吸速率與土壤溫度之間呈顯著的指數相關。這些與本研究結果相一致。從二者的指數模型(表 1)可以看出，林地土壤呼吸速率日動態變化和0 ~ 5 cm表層土壤溫度的晝夜波動趨勢較為吻合，且兩者間具有顯著的正相關性(P < 0.01)，但林地各月R2除8月外均小于草地，通過圖2、圖3及表1可以發現林地下墊面對0 ~ 5 cm表層土壤溫度的調溫效果好于草地。

表1 土壤呼吸速率與0 ~ 5 cm土層溫度之間的函數關系Table 1 Functional relations between soil respiration rates and 0–5 cm soil temperatures under forest and grassland ecosystems

2.3 不同植被類型土壤含水量日變化

土壤水分是影響陸地生態系統 CO2通量的重要環境要素，對植被的生長、根系分布、微生物活性等與土壤呼吸密切相關的生物因子起控制作用[7]。諸多研究顯示，水分對土壤呼吸的影響具有復雜性與不確定性，不同生態系統土壤水分與呼吸間分別存在正相關、負相關及不相關關系：如馬駿和唐海萍[31]在內蒙古農牧交錯區研究不同土地利用方式下土壤呼吸速率變化時，發現土壤含水量是影響土壤呼吸速率的另一個重要因素，但土壤含水量與土壤呼吸速率間的相關性不顯著，土壤含水量不能解釋土壤呼吸速率的變化。王春燕等[32]結果顯示，橡膠林土壤呼吸速率及其土壤濕度的相關性不顯著，土壤水分與土壤呼吸速率沒有直接的關系。陳驥等[33]在青海湖北岸研究高寒草甸草原非生長季的土壤呼吸對溫度和濕度的響應中，得出非生長季土壤溫度和土壤濕度對土壤呼吸的解釋率相當，一定的土壤含水量是保證土壤呼吸對溫度響應的必要條件，并且土壤濕度對土壤呼吸的解釋率較土壤溫度更高。龔斌等[34]研究發現，各個森林類型的土壤呼吸作用與土壤濕度的相關性不大，究其原因主要是降雨量過大造成土壤孔隙度變小，影響了土壤呼吸作用的活躍度。

由圖4可知，在本研究中5—8月，草地、林地0 ~ 5 cm土層土壤平均含水量變化趨勢除7月稍有浮動外，其他各月變化均比較平緩，沒有明顯的日變化，且各時期草地土壤平均含水量為 5月>8月>6月>7月，林地土壤平均含水量為5月>6月>8月>7月。這可能與草地土壤表面在 5月上旬左右積雪已全部融化，而林地土壤表面在5月下旬仍有部分積雪未融化有關。相關分析顯示：草地、林地土壤土壤含水量與土壤呼吸速率兩者間相關性不明顯。

3 結論

1) 喀納斯自然保護區林地和草地兩種植被類型土壤呼吸速率的日變化和季節變化均呈單峰曲線，其日最大值出現在北京時間 16:00—18:00，月最大值出現在7月。不同植被類型土壤在相同的植被生長季內土壤呼吸速率之間存在差異，研究期內林地土壤呼吸速率最大值為2.43 μmol/(m2·s)，林地的土壤呼吸速率顯著高于草地土壤呼吸速率最大值(1.55 μmol/(m2·s))。

2) 研究區草地和林地兩種植被土壤CO2釋放的日變化趨勢與0 ~ 5 cm土層土壤平均溫度變化趨勢具有極顯著相關性，呈單峰拋物線型，峰值均出現在18:00左右，最低值均出現在10:00左右。5—8月，草地和林地土壤溫度的月動態峰值分別出現在 6月和7月。

3) 研究區草地和林地土壤溫度和土壤含水量對土壤呼吸的影響是同時進行的，但土壤呼吸速率在植被生長季的變化趨勢大體與土壤溫度相似，土壤含水量沒有類似的趨勢。根據相關分析可知，草地、林地土壤土壤含水量與土壤呼吸速率兩者間相關性不明顯。

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Differences in Soil Respiration Between Forestland and Grassland Ecosystems and Influential Factors in Kanas Nature Reserve

FAN Zi’ang1,2, DOU Xiaojing3, ZOU Chen2*, JI Chunrong2, HUANG Youzhi4
(1 College of Environmental Science & Engineering, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China; 2 Institute of Desert Meteorology, China Meteorological Administration, Key Laboratory of Tree-ring Physical Chemic Research of China Meteorological Administration, Key Laboratory of Tree-ring Ecology of Uigur Autonomous Region, Urumqi 830002, China; 3 Institute of Soil and Fertilizer & Agricultural Sparing Water, Xinjiang Academy of Agricultural Sciences, Urumqi 830091, China; 4 Buerjin Meteorological Bureau, Buerjin, Xinjiang 836600, China)

In order to disclose the interaction between forest and the grassland ecosystems with atmosphere in Kanas National Nature Reserve in Xinjiang and the spatial and temporal variation of soil respiration rate (SRR) as well as the influential factors, LI - 8150 soil carbon flux measurement system was used to continuously and automatically monitor daily soil respiration rates under the two vegetation ecosystems in the growing season. The results showed that the diurnal variation of SRR under both forest and grassland ecosystems in the growing season presented obvious unimodal type curve, the monthly maxima of SRR both appeared in July, maximum of SRR under forest ecosystem (2.43 μmol/(m2·s)) was significantly higher than that under grass ecosystem (1.55 μmol/(m2·s)). Monthly SRR under forest ecosystem was obviously higher than that under grass ecosystem. The peak and bottom of SRRs occurred at 17:00–18:00 and at 9:00–10:00, respectively. Minimum of SRRs occurred in June under grass ecosystem (0.35 μmol/(m2·s)) and in May under forest ecosystem (0.71 μmol/(m2·s)). SRR was higher during the day than in the evening. CO2was the main exhalant ingredient throughout the day. SRRs of woodland and grassland ecosystems had similar change trend and significant positive correlation with soil temperature in the growing season, but not with soil moisture content.

Kanas Nature Reserve; Soil respiration rate; Soil temperature; Soil moisture

S154.4

A

10.13758/j.cnki.tr.2017.01.028

國家自然科學基金項目(41675152)、中央公益性基本科研業務費項目(IDM2016006)和公益性行業(氣象)科研專項(GYHY(QX) 201506001)資助。

* 通訊作者(zoucheng@idm.cn)

范子昂(1982—)，男，福建上杭人，助理研究員，主要從事樹木年輪與氣候變化方面研究。E-mail: franz1326@163.com