科爾沁沙地5種植物光合、耐旱及越冬現(xiàn)象研究

安宇寧，遲琳琳，曹宇

(遼寧省固沙造林研究所，遼寧 阜新 123000)

科爾沁沙地5種植物光合、耐旱及越冬現(xiàn)象研究

安宇寧，遲琳琳，曹宇

(遼寧省固沙造林研究所，遼寧 阜新 123000)

2013—2014年，在科爾沁沙地南緣的遼寧彰武縣章古臺(tái)鎮(zhèn)，對(duì)3年生葉底珠(Flueggeasuffruticosa)、小葉鼠李(Rhamnusparvifolia)、杠柳(Periplocasepium)、桃葉衛(wèi)矛(Euonymusmaackii)、榆葉梅(Amygdalustriloba)等5種植物的光合速率、耐旱性、越冬反應(yīng)和第2年分枝狀況進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：5種植物在晴朗日間光合速率為：葉底珠<榆葉梅、小葉鼠李<杠柳<桃葉衛(wèi)矛；土壤體積含水率4%以下時(shí)各植物普遍出現(xiàn)萎蔫反應(yīng)，3%以下普遍出現(xiàn)落葉；越冬之后，除葉底珠外，其他4種植物基本未出現(xiàn)枯死現(xiàn)象。

科爾沁沙地；光合速率；干旱脅迫；土壤體積含水率；越冬

植物對(duì)外界環(huán)境的反應(yīng)，包括光合作用下的生物積累、氣孔導(dǎo)度、葉片蒸騰速率、葉片光合水分利用效率，干旱脅迫的耐受性，越冬對(duì)植物的損害等。李田[1]、徐興友[2]，安玉艷[3]，劉紅茹[4]等，曾對(duì)葉底珠(Flueggea suffruticosa)、杠柳(Periploca sepium)、榆葉梅(Amygdalus triloba)、桃葉衛(wèi)矛(Euonymus maackii)光合、干旱脅迫中的一些生理狀態(tài)作過研究，對(duì)小葉鼠李(Rhamnus parvifolia)的類似研究則較少，而對(duì)上述植物的生長表現(xiàn)及生理指標(biāo)綜合研究更少，本研究的5種造林植物對(duì)環(huán)境條件的響應(yīng)，可為沙地植被構(gòu)建提供理論參考，對(duì)提高闊葉植物生態(tài)應(yīng)用范圍具有重要的實(shí)踐意義。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于科爾沁沙地南緣的遼寧省阜新市彰武縣章古臺(tái)鎮(zhèn)(122°22′E，42°43′N)，海拔226.5m，年均氣溫6.1 ℃，最高42 ℃，最低-34 ℃，最大風(fēng)速38.3m·s-1，無霜期約154d。土壤為固定風(fēng)沙土，pH值6.8～7.0，地下水位3.5～5m，近年來呈現(xiàn)下降趨勢。年降水量420mm左右，年蒸發(fā)量約為降水量的3倍。

2 研究方法

試驗(yàn)闊葉樹選取2011年野外采種，2012年播種育苗的2年生葉底珠、小葉鼠李、杠柳、桃葉衛(wèi)矛和榆葉梅。2013年在章古臺(tái)鎮(zhèn)營造以闊葉植物為主，樟子松、彰武松為輔的混交林1hm2。造林地原為半流動(dòng)沙地。闊葉區(qū)5種植物均按1∶1比例行混，針闊混交區(qū)針葉樹1行1帶、闊葉樹2行1帶進(jìn)行帶狀混交，所有喬木株行距均為3m×6m，闊葉樹株行距均為2m×2m，一穴2株栽植，2014年初調(diào)查成長情況。

2.1 不同闊葉植物的光合速率

栽植5種苗木各30盆，每盆一株。于2014年7月初充分灌水后，選擇晴朗無風(fēng)日9:00—11:00，用Li-6400XTR型光合儀測量5種植物的光合速率。每種植物隨機(jī)選擇3盆，測試葉片選取向陽、中上部、健康、成熟的葉片，每株重復(fù)測3 次。

水分利用率WUE= Pn/Tr

光能利用率LUE=Pn/PAR

2.2 不同植物對(duì)水分的適應(yīng)性

8月末對(duì)盆栽苗木一次性澆透水后，使其自然干旱, 若遇降雨則用防雨布遮擋，每晚18:00隨機(jī)選擇10盆觀測土壤體積含水率、葉片狀態(tài)和葉片脫落情況，直至葉片失水至形態(tài)上變化較小或者脫落。體積含水率測量采用TRIME-PICO64便攜式土壤水分傳感器測量；葉片生物量損失采取收集葉片，烘干后稱重。

2.3 不同植物越冬反應(yīng)及越冬后生長狀態(tài)

2013年10月調(diào)查年末生長量，2014年3月，放葉前測量5種植物的樹高、胸徑、保存率等指標(biāo)，并于7月調(diào)查分枝情況，每次調(diào)查30株。

2.4 數(shù)據(jù)分析

單因素方差異顯著性分析(ANOVA)使用SPSS19.0進(jìn)行，處理和繪圖使用Excel2007。

3 結(jié)果與分析

3.1 光合速率

8月13日，在天氣晴朗情況下測量5種植物的光合速率，測量時(shí)使用開放氣路，技術(shù)環(huán)境條件為：光照強(qiáng)度為1 500μmol·m-2·s-1左右，空氣流量為0.5L·min-1，葉片溫度36 ℃，空氣CO2濃度375μmol·mol-1。胞間二氧化碳濃度Ci是CO2同化速率與氣孔導(dǎo)度的比值，外環(huán)境的二氧化碳濃度375μmol·mol-1。

注：不同小寫字母表示不同品種間差異顯著性(P<0.05)，Ⅰ葉底珠，Ⅱ榆葉梅，Ⅲ小葉鼠李，Ⅳ杠柳，Ⅴ桃葉衛(wèi)矛

從圖1可見：5種植物的光合速率為葉底珠<榆葉梅、小葉鼠李<杠柳<桃葉衛(wèi)矛，桃葉衛(wèi)矛同化CO2的速度最快，葉底珠在幾種植物中光合速率最低。5種植物的蒸騰速率為葉底珠<小葉鼠李、杠柳<桃葉衛(wèi)矛、榆葉梅；內(nèi)環(huán)境二氧化碳濃度大多在200～250 μmol·mol-1，胞間二氧化碳濃度順序?yàn)楦芰?小葉鼠李<葉底珠、桃葉衛(wèi)矛、榆葉梅。一般來說，氣孔導(dǎo)度越大，蒸騰作用越大。這5種植物氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率也都呈現(xiàn)正相關(guān)，氣孔導(dǎo)度強(qiáng)弱順序?yàn)槿~底珠<杠柳、小葉鼠李<榆葉梅、桃葉衛(wèi)矛。

植物能否適應(yīng)極限環(huán)境條件,主要取決于其能否較好地協(xié)調(diào)碳同化與水分耗散之間的關(guān)系,即植物水分利用效率是其生存的關(guān)鍵因子[5]。水分利用率是指植物或葉片每蒸騰一定量的水分所同化的CO2的量，5種植物水分利用效率順序?yàn)橛苋~梅<小葉鼠李<葉底珠、杠柳、桃葉衛(wèi)矛。

光能利用率是指植物光合作用積累的有機(jī)物所含的能量占照射在單位地面上日光能量的比率，它反映植物光合過程中對(duì)不同光強(qiáng)的利用效率。我國自然植被相對(duì)于太陽總輻射的光能利用率平均值為0.22%[6]，桃葉衛(wèi)矛更接近這個(gè)值，榆葉梅、葉底珠光能利用效率最低。

3.2 對(duì)水分的適應(yīng)性

圖2 土壤體積含水率曲線

圖3 葉片生物量損失累積

試驗(yàn)通過對(duì)相同環(huán)境條件下5種不同植物土壤水分(見圖2)、葉片形態(tài)的觀測，探討5種植物的實(shí)際野外抗旱能力。該地區(qū)年均土壤體積含水率7%，土壤容重為1.5 g·cm-3，飽和土壤體積含水率30%，對(duì)盆栽苗木進(jìn)行水分脅迫，脅迫前土壤體積含水率為20%。

脅迫后5 d，土壤體積含水率降至10%以下，此時(shí)葉片未出現(xiàn)干旱反應(yīng)；脅迫13 d，土壤體積含水率跌至4%以下，此時(shí)葉底珠、桃葉衛(wèi)矛葉片開始萎蔫；脅迫15 d，榆葉梅的土壤體積含水率降至3.2%，葉片開始萎蔫；第19 d除小葉鼠李保存較好外，葉底珠等的土壤體積含水率降至2.2%，葉片開始脫落。脅迫20～22 d，桃葉衛(wèi)矛、杠柳、葉底珠葉片相繼脫落，生物量損失加大，當(dāng)盆內(nèi)土壤體積含水率分別為1%～3%時(shí)，小葉鼠李葉片開始脫落。

綜上所述，土壤體積含水率在5%以上時(shí)5種植物葉片均生長良好，當(dāng)土壤體積含水率降至4%以下時(shí)5種植物葉片普遍出現(xiàn)萎蔫現(xiàn)象，土壤體積含水率降至1%～3%時(shí)，葉片開始脫落。最早出現(xiàn)萎蔫脫落現(xiàn)象的是榆葉梅、葉底珠，最晚的是小葉鼠李。5種樹種中榆葉梅生物量損失較快(圖3)，說明榆葉梅抗旱性最弱。

3.3 越冬及第2年生長狀況

通過對(duì)苗圃移植苗第2年生長量進(jìn)行測量，桃葉衛(wèi)矛生長量最大[7]。但野外與苗圃土壤、水分等條件不同，造成苗圃苗木長勢好于野外苗木，同時(shí)圃地苗木因?yàn)橥寥馈⑺謼l件好，越冬反應(yīng)小。

表1 植物的越冬反應(yīng)及生長情況

從表1看：5種植物除葉底珠外整株枯死現(xiàn)象較少。葉底珠枯死株數(shù)達(dá)70%，顯著高于其他4種，但并不是整株死亡，地下部分仍有殘留。第2年會(huì)從根部萌發(fā)叢生枝干。且第2年的分枝數(shù)多、分枝長度大、生物量大。小葉鼠李枯梢現(xiàn)象最多，第2年的分枝數(shù)少、分枝長度低于其他4種，生物量較小。桃葉衛(wèi)矛、榆葉梅、杠柳這3種生長量和保存率都表現(xiàn)較好。

闊葉植物冬季會(huì)因干旱、凍害和風(fēng)害、生理干旱、木質(zhì)化不夠等原因枯死，葉底珠地上枯死原因分析：(1)2013年冬季最低溫度為-32 ℃，排除低溫凍害；(2)地上部枯死株數(shù)較多，并且枯死的葉底珠莖干部位未見啃食痕跡，排除動(dòng)物啃食；(3)同樣地區(qū)盆栽室外放置的葉底珠地上部分未見枯死，排除苗木質(zhì)量問題；(4)造林地為流動(dòng)、半流動(dòng)沙地，但周圍為楊樹片林，防風(fēng)效果佳，當(dāng)年草本植被蓋度較高，風(fēng)沙危害小。

綜合認(rèn)為，幼苗生長過旺導(dǎo)致木質(zhì)化程度不夠或者生理干旱，李增興[8]也觀察到了葉底珠的同種現(xiàn)象。

4 結(jié)論與討論

4.1 光合速率與生物量積累速度有關(guān)，5種植物的光合速率順序?yàn)槿~底珠<榆葉梅、小葉鼠李<杠柳<桃葉衛(wèi)矛。

4.2 5種植物在土壤體積含水率達(dá)4%以下時(shí)，普遍出現(xiàn)萎蔫現(xiàn)象，小葉鼠李較其他幾種植物能持續(xù)更長時(shí)間，其耐旱性較強(qiáng)，可能與其葉片數(shù)量少和革質(zhì)葉片有關(guān)。

4.3 通過現(xiàn)地生長情況分析，小葉鼠李在干旱下仍表現(xiàn)較好，雖然造林初期生長緩慢，但卻適宜立地條件較差地區(qū)生長；桃葉衛(wèi)矛、杠柳、榆葉梅耐旱性不如小葉鼠李，適于水分條件略好的地區(qū)；葉底珠在相同條件下地上出現(xiàn)枯死現(xiàn)象(俗稱回枝)，相比其他4中植物耐旱性最差，適于水分條件相對(duì)較好的立地栽植。

[1] 李田,孫景寬,田家怡.干旱脅迫對(duì)杠柳光合特性及抗氧化酶活性的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào),2010,30(12):2466-2471

[2] 徐興友,杜金友,龍茹.干旱脅迫下6種野生耐旱花卉苗木蒸騰耗水與耐旱性的關(guān)系[J].經(jīng)濟(jì)林研究,2010,28(1):10-13

[3] 安玉艷,梁宗鎖,郝文芳.杠柳幼苗對(duì)不同強(qiáng)度干旱脅迫的生長與生理響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2011,31(3):0716-0725

[4] 劉紅茹.延安城區(qū)主要綠化樹種的抗旱性研究[D].楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)

[5] 曹生奎,馮起,司建華.植物葉片水分利用效率研究綜述[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2009,29(7):3882-3892

[6] 朱志輝,張福春.我國陸地生態(tài)系統(tǒng)的植物太陽能利用率[J].生態(tài)學(xué)報(bào),1985,5(4):343-355

[7] 徐貴軍,曹文生,陳江燕.科爾沁沙地耐旱鄉(xiāng)土灌木樹種的選擇及其生長比較[J].防護(hù)林科技,2008(2) :25-27

[8] 李增興，李斌，尤國春.章古臺(tái)沙地適生灌木樹種篩選[J].防護(hù)林科技，2014(5)：30-31,47

[9] 趙育,牛樹奎,王軍邦.植被光能利用率研究進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)雜志,2007,26(9):1471-1477

Photosynthetic, Drought-resistant and Overwintering of Five Broad-leaved Plant in Horqin Sandy Land

An Yuning, Chi Linlin, Cao Yu

(Liaoning Institute of Sand Fixation and Afforestation,Fuxin 123000，China)

Photosynthetic rate, drought tolerance, wintering reaction & branching condition in the second year of 3-year-oldFlueggeasuffruticosa,Rhamnusparvifolius,Periplocasepium,Euonymusmaackii&Amygdalustrilobawere studied in southern margin of Horqin Sandy Land of Zhanggutai Town in Zhangwu County of Liaoning Province from 2013 to2014. Result shows that photosynthetic rate of five kinds of plant in the daytime is as follows:Flueggeasuffruticosa

HorqinSandyLand;photosyntheticrate;droughtstress;soilmoisturecontent;overwintering

1005-5215(2017)04-0001-03

2017-03-08

安宇寧(1982-)，男，遼寧昌圖人，大學(xué)，工程師，現(xiàn)從事沙地生態(tài)修復(fù)研究.

Q945.11

A

10.13601/j.issn.1005-5215.2017.04.001