漓江上游毛竹生理生態特征對不同土壤水分的響應

摘要： 漓江上游毛竹林面積大，是我國毛竹最南端產區。該研究針對當地季節性干旱問題，通過模擬降水使土壤水分變化，共設立了5個毛竹水分處理小區（CK. 對照；A. 無降水+覆膜；B. 降水5 mm+覆膜；C. 降水10 mm+覆膜；D. 降水20 mm+覆膜），并與HM （木荷Schima superba）（自然狀態）進行對比。結果表明：土壤水分變化影響了毛竹葉片水勢和葉綠素的變化，葉片白天水勢下降，傍晚均可恢復到凌晨水勢。C處理的毛竹午間水勢下降值最小，葉綠素含量也最高。本研究區位于最南端產區，毛竹的光合生產力也屬偏低水平。適當的土壤水分虧缺，毛竹表現出相對的高凈光合速率（Pn）、高蒸騰速率（Tr）、低水分利用效率（WUE）的特點；過多或過少土壤水分，則為低Pn和Tr，但高WUE。毛竹葉片的Pn與氣孔導度Gs呈極顯著的正相關關系，說明毛竹的光合速率受氣孔調節明顯；Tr與午時葉水勢呈負相關（符合二項式函數）關系，土壤水分問題造成的葉片水分不足同時也影響了毛竹的Tr。水分虧缺，Pn主要由氣孔調節，但水分過多導致Pn的下降應該是由氣孔導度的下降和葉肉細胞光合能力的下降共同作用的結果。水分過少或過多均對毛竹生理生態過程產生負效應。相對于木荷，毛竹的Pn較高，但同時也消耗更多的水分。

關鍵詞： 毛竹， 土壤水分， 光合特性， 最南產區， 漓江上游

中圖分類號： Q945.11文獻標識碼： A文章編號： 10003142（2017）02021110

Abstract： There is a large area of moso bamboo plantation in upper reaches of Lijiang River， where it is the most southern moso bamboo plantation area in China. Seasonal drought occurs frequently in this area which may influence on ecophysiological strategy of moso bamboo. In this paper， we simulated rainfalls which might lead to soil moisture change， thereby to investigate the response of gas exchange of moso bamboo. We made five water treatments： CK. no rainfall and no plastic cover （PC）； A. no rainfall but with PC； B. 5 mm rainfall with PC； C. 10 mm rainfall with PC； D. 20 mm rainfall with PC） in bamboo community， and one treatment （natural condition） with native plant Schima superba for comparison. The results showed that simulated rainfall causing soil moisture increase， which resulted in moso bamboo leaf water potential and chlorophyll change. Water potential of the sampled moso bamboo leaves decreased during day time， and could increase again to the level of predawn by the evening. Comparing to other treatments， in Treatment C， water potential decreasing value from predawn to noon was the least， while chlorophyll concentration was the highest. In this most southern area， photosynthetic productivity of our moso bamboo was low compared to other references. Under small water deficiency， moso bamboo leaf might present a high net photosynthesis rate （Pn）， high transpiration（Tr） and low water use efficiency（WUE）， while under saturated and prolong soil water and low soil water condition， it presented a low Pn and low Tr， but high WUE. Pn and stomatal conductance （Gs） of moso bamboo presented a closely positive correlation indicating Pn was regulated evidently by stomatal. Meanwhile， Tr and water potential at noon presented a negative correlation （binomial function） demonstrating that soil water influencing on moso bamboo leaf water concentration and transpiration. When water deficiency， Pn was regulated mainly by stomatal， but when water saturated and prolong， decreasing of Pn might be due to mutual influence by Gs decreasing and the decline of photosynthetic capacity of mesophyll cells. Therefore， sever water deficiency and over water may result in a negative effect on ecophysiology of moso bamboo. Comparing to native broad evergreen leaf species S. superba， moso bamboo has a higher Pn， and consumes much more water at the same time.

Key words： moso bamboo， soil moisture， photosynthetic characteristics， the most southern plantation， upper reaches of Lijiang River

毛竹（Phyllostachys pubescens）是我國的傳統經營竹種，也是我國分布最廣、面積最大、用途最多的竹種（Fang et al，2001；湯騰方和易賢軍，2010）。我國毛竹林面積達386萬 hm2，在漓江上游毛竹林近10萬hm2，是當地重要的經濟來源。水分是影響植物生長的重要因子之一，水分變化與植物氣體交換的關系也是光合生理生態的研究熱點，水分的多少影響著植物對CO2固定和利用效率（張淑勇等，2008；郎瑩等，2011）。水分脅迫對植物的生理生態特征影響很敏感，隨著脅迫程度加劇光合速率會顯著下降（Ephrath，1991；Mckevlin et al，1998）。低溫、低光和水分脅迫都可能導致毛竹氣孔導度和光合速率的下降（許大全等，1987，黃承才等，2000），但是輕微的脅迫是由氣孔導度下降導致的光合速率下降，而嚴重的脅迫是因為葉肉細胞活性下降導致光合速率的下降（許大全等，1987）。毛竹幼苗凈光合速率、蒸騰速率和葉綠素隨著水分脅迫加強均顯著下降，氣孔限制及 PSⅡ反應中心可逆失活或破壞是其凈光合速率降低的主要原因（應葉青等，2009，2011）。 毛竹光合最適溫度為20～30 ℃，夏、秋季的光合日變化為雙峰曲線，氣孔部分關閉是引起毛竹夏、秋季光合“午睡”現象的主要原因（施建敏等，2005，2007）；毛竹不同種源的凈光合速率隨緯度的升高而增高（陳存及等，2001）。短期CO2倍增可大幅提高光飽和點，但會降低蒸騰速率；溫度突然增加或降低都會導致毛竹氣孔導度增加，但凈光合速率減小，而大氣濕度突然降低引起氣孔導度和凈光合速率有所增加，蒸騰速率大幅增大（張利陽等，2011）。可見，溫度、光照、水分對毛竹的生理生態影響的相關機制主要集中對氣孔限制、葉綠素（光反應系統）和葉肉細胞活性的關聯分析，水分脅迫研究方法主要基于幼苗的控制試驗，目前野外原位條件下進行水分控制試驗較少，不能反映出產區實際條件下毛竹生理生態過程對水分的響應情況；同時，水分脅迫或水分過多導致葉片水勢變化及其與其他生理生態學要素的關聯性分析還比較缺乏。

毛竹林是漓江上游的主要人工林，屬于我國毛竹林分布的最南區域（張雷等，2011）。本研究發現在漓江的一些水源林區毛竹林面積很大，如靈川縣蘭田鄉，毛竹林面積占國土面積的43%。20世紀80年代以來，毛竹林取代闊葉林或人工林變成該區最大的林分類型，毛竹林主要分布在坡地上偶夾有闊葉林小斑塊。漓江流域屬于季風氣候，秋冬季比較干旱，夏季雨水過多且持續降雨的情況十分常見；而毛竹林的生態水文功能比較弱（余蔚青，2015）的特點，可能強化這種干旱程度或土壤水分過度飽和程度，這樣的水分條件對毛竹的生理和生長是否產生影響仍然未知。本研究針對野外毛竹立木群落，通過人為水分控制，研究毛竹的氣體交換特性、水勢及其與土壤水分的定量關系，探討毛竹固定CO2和水分消耗如何對持續降水和干旱的季節輪替變化生影響。同時通過與鄉土優勢物種木荷（Schima superba）進行對比，可以了解毛竹的水分生理狀態，為毛竹生態管理提供科學依據。

1試驗地區與研究方法

1.1 研究區概況

研究區域位于廣西壯族自治區靈川縣西北部的蘭田瑤族鄉兩河村（110°19′37″ E，25°62′56″ N），坡向東偏南，坡度為15°～25°。海拔為226～1 720 m，年平均降雨量在2 000 mm以上，但降水年內分配不均勻，4-8月份占全年的70%左右。林地面積8 700 hm2中，覆蓋著約80%的多年生毛竹林。該區的毛竹林在80年代開始種植，為單一純林，林下人工清除雜草；4～6 a為一個輪伐期，天然更新。每年春季施一次肥并進行除草。

1.2 材料與研究方法

1.2.1 樣地選取和設計試驗于2013年9-10月（最干季）進行。選擇一片30 m×20 m純毛竹林作為研究樣地，植被覆蓋率在90%左右；同時在附近選取一片鄉土植物群落木荷林進行對比研究。木荷林的主要喬木植物種類：木荷（Schima superba）、烏桕（Sapium sebifrum）、杉木（Cunninghamia lanceolata）、羅傘（Brassaiopsis glomerulata）、楓楊（Pterocarya stenoptera）等。樣地內竹齡均在5 a以上；竹高大于15 m。樣地內采用隨機分組方法設立多個面積為3 m×4 m的小區，在每個小區上方用鐵皮隔斷、兩側挖流水槽，以防止下雨或其他原因導致水分流入。每個小區3株毛竹，實驗重復3次。

1.2.2 本底土壤水分確定連續不下雨2周后，采用S型采樣法，在每個小區設立5個采樣點，用鋁盒采集0～10、10～20、20～30 cm土層土壤，用烘干法測定試驗小區土壤表層的容重和含水量，采用環刀法測定土壤毛管持水量。獲得試驗區本底土壤水分參數：土壤容重為1.03±0.01，土壤質量含水量（%）為28.3±0.53；田間持水量（%）為38.86±2.05。

1.2.3 模擬降水額度設計由于體積含水量=質量含水量×土壤容重（本文均為體積含水量），則本底土壤體積含水量=1.03×28.3%=29.14%；毛管田間體積持水量=1.03×38.86%=40.02%；土壤水分飽和虧=40.02%-29.14%=10.87%。綜合考慮土壤水分入滲時間、土壤含水量剖面分布和毛竹根系分布，本研究僅考慮20 cm土層的水量變化，因此設計小區最大模擬降水量為10.87%×0.2 m×12 m2=260.1 kg，換算成mm單位則為21.74，為方便操作，本研究取值20 mm，相當于小區范圍內的澆水總水量240 kg，按梯度遞減（表1）。

1.2.4 模擬降水操作方法據上述設計定額，用灑水壺（約0.2 mm出水孔）對小區內自上坡到下坡均勻噴水。噴水時間以不產生坡面徑流為宜（若發現有坡面徑流產生則停止一段時間再繼續），灑水完成后迅速覆蓋塑料薄膜，以防地表蒸發。

1.3 測定指標與方法

1.3.1 毛竹葉片水勢的測定采用Model 1000植物壓力室（USA） 測定每天上午10：00毛竹葉片水勢；實驗分別在每天5：00、12：00、18：00三個時段用高枝剪在每個小區內取毛竹較高部位的枝條，測毛竹水勢三個時段變化（連續3 d）。

1.3.2 葉片相對葉綠素含量測定根據葉綠素對光譜（紅色區域和近紅外區域）的吸收特性，采用SPAD502Plus通過測量葉子對兩個波長段里的吸收率，來評估當前葉子中的葉綠素的相對含量，即SPAD值。選擇不同小區目標植物枝條頂部向下第3片完全展開的健康葉片，每根枝條測定10片葉，5個重復。每個處理總共測定50片葉子，每片葉重復測定5個點求平均。

1.3.3 光合—光響應曲線的測定控水后第12至第15天，用Li6400系統紅藍光源，設定標準為1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20、0 μmol·m2·s1的光量子密度（PPFD），即為光合有效輻射，記錄點間隔時間為200 s，每處理3～5個重復。上午8：00-11：00用光合測定儀測定，測定指標為凈光合速率（Pn，μmol·m2·s1）、蒸騰速率（Tr，mmol·m2·s1）、氣孔導度（Gs，mol·m2·s1）。

1.4 數據分析

采用Excel 2003軟件對試驗數據進行統計整理，數值差異性采用IBM SPSS 19 One Way ANOVA 分析。采用Walker（1989）的光響應曲線指數擬合方程對光合速率和光強關系進行擬合：

式中，Pn為凈光合速率；φ為表觀量子效率（mol·mol1）；Pmax為最大光合速率；K為曲角；Rd為光下呼吸速率（μmol·m2·s1）；Q為光合有效輻射（μmol·m2·s1）。初始值設定： φ=0.05；Pmax=8；Rd=1；Constraints中限定值設定：φ≤0.125；Amax≤10；0≤K≤1；Rd不設（莫凌等，2010）。

將0～200 μmol·m2·s1的PnPAR響應曲線進行直線回歸，所得直線回歸方程的斜率即為表觀量子效率（AQY）。該直線與X軸的交點，為光補償點（LCP），在擬合的光響應曲線中，當Pn=Pmax時，PAR值為光飽和點（LSP）。2結果與分析2.1 土壤水分對毛竹葉片水勢的影響

水分噴灑后土壤水分含量迅速變化，圖1顯示試驗前毛竹林5個處理小區的土壤水分含量沒有顯著差異，但毛竹林與荷木林的土壤含水量具有顯著性差異；三個噴灑水分小區和B、C、D土壤水分急劇增加，噴灑水分最多的D 處理的土壤平均水分含量達53.76%。對照處理CK的土壤水分并沒有明顯變化，由于我們監測的只有20 cm以上的土壤，這個結果說明植物可能主要是利用20 cm以下的土壤層水分或者深層土壤水分通過毛管對表層土壤進行補充，短期內土壤含水量變化不大。A處理中即使不加水而只是覆膜，土壤水分還是略有上升，可能是土壤表面持續蒸發使得土壤下層和上層存在滲透差，深層水分通過土壤毛管補充到地表，而由于突然覆膜阻隔了土壤水分表面蒸發，導致短時間內表面土壤含水量略微增加。試驗進行的秋季（為全年最旱季），盡管同一地點、坡位坡向也一致，而毛竹林內的表層土壤水分含量顯著比荷木林內的高，但在自然條件下兩者的土壤含水量均在23%以上。

毛竹葉片對土壤水分的響應并不完全一致。5：00為日出前的葉片水勢，也反映為土壤的水勢即供水能力（中華人民共和國林業行業標準），如果經過白天的水分蒸騰后葉水勢仍能回復到凌晨的數值，說明土壤并沒有因水分不足對植物形成脅迫。而不同土壤水分條件下毛竹葉片水勢在三個時段的變化趨勢基本一致，表現為早晚水勢較高，在午間時刻通過降低葉片水勢來調節植物體內的水分變化，基本可以看出葉片水勢在1 d內變化趨勢。圖2：a 顯示，連續三天平均葉水勢三個時段變化中，18：00時，所有處理的毛竹葉片水勢已經上升到凌晨時的水勢，只有木荷還未達到凌晨值，但也較接近凌晨值，說明試驗區的水分較充足，能對毛竹白天耗失的組織水充分補充。午時的葉片水勢呈現出與土壤水分不一致的情況，葉片水勢最高是C處理毛竹，其次是木荷，兩者與對照區的差異達到極顯著水平，而水勢最低的是土壤水分最多的D處理，D處理與土壤水分最少的CK 和A處理的葉片水勢非常接近，C處理補充的水分使得毛竹水分利用情況達到最佳，過多的土壤水如D處理反而對毛竹不利。從圖2：b也可看出，12日內的變化中，10：00的葉片平均水勢C處理均較高， 其次是B處理， 12日內的變化不明顯；未噴水處理的CK和A處理與水分最多的D處理較接近，第12日與第2日相比有明顯下降。在與木荷相比，未加水的毛竹林葉片的滲透勢較高；這種現象除了與植物本身特性有關外，很可能與毛竹林土壤含水量比木荷林的高有關。

2.2 不同土壤水分對毛竹葉片葉綠素含量的影響

控水前一天，所有毛竹葉片葉綠素SPAD值無顯著性差異，但土壤灑水后第5天，B、C、D處理的SPAD值均迅速增加，其中C處理的最大，B處理次之，D處理較前兩個處理小，其他未灑水處理變化較平緩（圖3，表2），這與中午和日平均葉片水勢變化情況較一致。在增加水分處理中，隨著控水時間延長，葉片葉綠素含量大都呈現先升高后略降低的趨勢。隨著時間延長，對照CK和A處理葉片SPAD值差異不顯著， 覆膜對植物葉片葉綠素含量的變化影響有限； C處理和其它處理組有顯著性差異。可見，適當的土壤水分有利于毛竹利用水分，提高毛竹的光合色素的合成，土壤水分的過多或過少都有明顯的抑制毛竹的光合器官葉綠素的含量。

2.3 不同土壤水分對毛竹葉片氣體交換的影響

2.3.1 毛竹光合光響應曲線變化毛竹在不同水分處理中C處理的葉綠素和葉片水勢較其它處理高且呈顯著差異。從圖4和表3可以看出，毛竹的最大凈光合速率Pmax并不高，但毛竹總是大于木荷，這可能是試驗期已是秋天，植物的不處于生理最旺盛時期。毛竹的Pmax大小順序為C>B>CK>A>D，光飽和點和光補償點均比木荷的低，而表觀量子效率明顯比木荷的高。從PnPAR曲線看，曲線的變化可分為四組：C處理為第一組，PAR>200 μmol·m2·s1后，Pn 值總是最高的；CK、A、B為第二組，Pn 值次于第一組； D處理為第三組， Pn值次于第二組； 最下部的是木荷組。光合光響應的這種變化也響應了水勢的變化， C處理的水分狀態最適宜毛竹光合作用，而過多的水分反而產生負效應。

在有覆膜條件下，在隨著土壤水分的增加，表觀初始量子效率AQY并不是隨之增加，而是A>C>B>D，同樣說明補充過多土壤水分沒有使毛竹的初始光合速率變大，反而限制毛竹對光能的轉化效率。在不施加水分（A）和施加充足水分（D）時，LCP高于其它水分處理，說明土壤缺水和過多水分使毛竹對弱光的利用能力降低，C處理的LCP最低，這就相對延長了毛竹的光合時間，光能利用率也將增加。

2.3.2 不同土壤水分處理對毛竹葉片凈光合速率和蒸騰速率變化的影響從圖5可以看出，毛竹的凈光合速率顯著比木荷的高。C處理的Pn顯著比其他處理的小區高，CK、A、B三個處理的Pn 值次之，但這三個處理沒有顯著差異，D處理在毛竹中Pn最小。Tr 的情況與Pn 不同，雖然C處理的Tr是最高的，但A處理的Tr顯著比CK和B處理的小，D處理的毛竹和木荷林沒有顯著性差異。這種現象與圖2的水勢格型比較一致，從圖6可以看出毛竹的蒸騰速率與午時葉片平均水勢的負值呈二項式相關關系，在試驗水勢數值內，水勢越高，蒸騰速率越大。C處理葉片水勢值高，葉片水分條件最好，快速通過氣孔的蒸騰的可能性也較高。A處理中毛竹葉片午時水勢比CK和B處理的低，蒸騰速率也相對較低。覆膜略微增加土壤濕度，但并沒有引起蒸騰速率的正效應，可能是因為覆膜阻斷土壤與大氣的空氣交流，從而增加土壤空氣濕度和CO2濃度，降低根系活性，影響水分吸收。在A處理沒有外源水分輸入情況下，蒸騰速率比CK處理的低。而在水分飽和的D組，過多的土壤水分疊加覆膜效應，根系活性受到很大的影響，從而大大降低蒸騰速率。

2.4 毛竹葉片凈光合速率對氣孔導度的響應

植物葉片的氣孔作為氣體轉換的必經通道， 起著調控植物光合作用與其蒸騰作用的能力。不同土壤水分處理條件下毛竹葉片的氣孔導度Gs與凈光合速率Pn的關系表現為二項式模型（y=ax2+bx+c）。Gs與Pn呈現出顯著的正相關，說明氣孔調節對葉片的光合速率產生影響。除了D處理，其他四個處理的線形比較一致，特別是A、B、C處理中，a、b 兩個常數比較接近，說明這三個處理中，氣孔對凈光合速率的調節機制可能是一樣的；當氣孔導度到一定程度時，氣孔導度持續上升，凈光合速率卻比較平穩維持在一定高值不再上升。但是D處理中，Gs >0.06 mol·m2·s1，凈光合速率隨氣孔導度上升反而下降，氣孔導度不再是毛竹凈光合速率下降的主導因素，在不同土壤水分處理中其光下呼吸速率Rd值最小，蒸騰速率值也最低。最大氣孔導度值B和C處理最大，其次是CK處理，最小的是A和D處理。

3討論與結論

毛竹雖然是禾本科植物，但從組織解剖學上看，其光合途徑屬于 C3 植物類型（楊麗等，2015）。其凈光合速率不高，為2～13 μmol·m2·s1（施建敏等，2007，吳志莊等，2013）。Larcher（2003）研究表明自然條件下竹子最大凈光合速率為6～8 μmol·m2·s1，而相應地區常綠闊葉林則為6～12 μmol·m2·s1。漓江流域基本上是我國毛竹產區的南端（張雷等，2011），一般認為生產力較低（王美紅，2005）。本研究時間雖為生長季末期，但最大凈光合速率在4.22～5.94 μmol·m2·s1之間，屬中等偏下數值；而平均最大蒸騰速率在0.48～1.17 mmol·m2·s1和平均最大氣孔導度0.081～0.123 mol·m2·s1之間，較高于施建敏（2007）的研究結果。最大凈光合速率時，毛竹水分利用效率為5.07～8.70 μmol·m2·s1，高于胡紅玲等（2012）研究的巨桉（Eucalyptus grandis）、歐美R270楊（Populus × euramericana cv. R270）、榿木（Alnus cremastogyne）、光皮樺（Betula luminifera）和馬尾松（Pinus massoniana）等闊葉樹和針對樹的水分利用效率，也遠高于王淼等（2002）研究的樹種紅松（Pinus koraiensis）的水分利用效率，但低于展小云等（2012）對中國東部的興安落葉松（Larix gmelinii）、蒙古櫟（Quercus mongolica）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）、 紫椴（Tilia amurensis）、 色木槭（Acer mono）、紅 松（Pinus koraiensis）、杉木（Cunninghamia lanceolata）、 木荷（Schima superba）、馬尾松（Pinus massoniana）、 錐栗（Castanea henryi）等10 種優勢植物葉片水分利用效率的平均值。可見，分布在最南區域的漓江上游的是毛竹林，盡管光合速率不算高，但水分利用效率并不低。相同生境和時間段，毛竹最大凈光合速率比木荷高，但相應的蒸騰速率和水分利用效率也較高。

在野外立地條件下，土壤水分較好時，毛竹表現出高光合、高蒸騰、低水分利用效率的特點，在土壤水分較差時，毛竹通過降低蒸騰和提高水分利用效率來適應逆境，但毛竹光合生產能力下降。毛竹的光合作用明顯受到土壤水分變化的影響。秋季是漓江流域最干旱的季節，良好土壤水分明顯促進葉片葉綠素含量和葉片午間水勢狀態，土壤含水量低于飽和含水量時，葉綠素含量隨著土壤含水量的增加而增加，但過多土壤水分輸入后，葉綠素反而下降。凈光合速率隨土壤水分變化與葉綠素的變化結果基本一致。應葉青等（2009，2011）的研究表明毛竹幼苗在土壤水分為飽和含量的80%時，凈光合速率最高，我們的研究支持這一結果。午時毛竹葉片的水勢影響蒸騰速率，土壤水分較低或過多（本研究水分處理D，最初5 d平均土壤體積含水量達48.68%），午間葉片水勢均下降，但前者是因為午間溫度高、蒸騰作用加強導致土壤水分供應不夠引起的，而后者則可能因為水分過多造成淹水效應導致葉綠素含量下降（Kozlowski，1997），產生氣孔或非氣孔調節作用，引起光合速率和蒸騰速率下降（Farquhar Sharkey，1982）。本研究中，毛竹的凈光合速率與氣孔導度呈顯著的二項式相關關系，相關系數在0.93以上，反映出較強的氣孔調節作用；輕、中度土壤水分虧缺，氣孔的調節范圍最大，而重度水分虧缺的土壤表現為氣孔調節范圍最小。土壤過多水分的處理中，毛竹的凈光合速率與氣孔導度關系線型與其他處理有明顯區別，表現為當氣孔導度達到0.06 mmol·m2·s1后，氣孔導度增加，但凈光合速率下降，而該處理葉綠素下降特征說明了葉肉細胞光合能力的下降。因此，過多土壤水分造成的凈光合速率的下降應該是由氣孔導度的下降和葉肉細胞光合能力的下降共同作用的結果。表觀量子效率（AQY）是反映了植物在光合作用中利用光能的能力指標，AQY值越高，植物利用光能效率就越高（張中峰等，2012）。適宜條件下一般植物AQY值在0.03～0.05之間（許大全，2002）。本研究中，大多毛竹的AQY屬于較高水平，遠高于木荷的AQY，說明毛竹的光合能力很強。過度水分處理小區的毛竹AQY均低于其他處理，也說明了過多土壤水分導致葉肉細胞光合能力下降，造成凈光合速率下降。

綜上所述，本研究主要結論：（1）漓江上游是我國毛竹產區的最南瑞，本研究表明該區的毛竹光合速率不算高，這是本區生產力較低的直接原因之一；但我們也發現其水分利用效率并不低，相同條件下毛竹的光合能力和水分利用效率比鄉土樹種木荷高，但同時也消耗更多水分。（2）旱季適當增加土壤水分可以提高葉片水勢和葉綠素含量。土壤水分較好時，毛竹表現出相對的高光合、高蒸騰、低水分利用效率的特點，在土壤水分較差時，毛竹通過降低蒸騰和提高水分利用效率來適應逆境，但光合生產能力明顯下降；Tr與午時葉水勢呈負相關（符合二項式函數）關系，土壤水分問題造成的葉片水分不足影響了毛竹的蒸騰速率。（3）在漓江流域長時間降水過少或過多均對毛竹生理生態過程產生負效應。水分虧缺，凈光合速率主要由氣孔調節，但水分過多，凈光合速率的下降應該是由氣孔導度的下降和葉肉細胞光合能力的下降共同作用的結果。

目前在漓江上游，為了最大限度提高毛竹的化肥利用率，毛竹經營上一般清除地面雜草，這樣的結果一方面水滴勢能造成土壤侵蝕，同時凋落物減少和土壤粘粒的比重下降，使得坡地上特別是陡坡地帶保水能力降低導致土壤容易變干而造成毛竹光合生產力下降。同時由于降水主要集中在4-6月份，連續的雨水造成土壤長時間處于飽和狀態不利于毛竹的光合作用，因此毛竹不適宜種植在排水不良的區域。在實踐上，我們常見到山谷區竹林葉綠莖粗而山脊帶葉黃莖小的現象，也說明了水分條件對毛竹影響的結果。因此生產經營方面應該注重毛竹的水分管理。相對于常綠闊葉樹種木荷，毛竹的凈光合速率較高，但同時也消耗更多的水分。毛竹林取代闊葉林后，生態系統的水分效應與生產力平衡問題值得進一步深入研究。

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