我國多肉植物組織培養(yǎng)研究現(xiàn)狀概述

黃顯雅　嚴(yán)霖　毛立彥　趙媛　黃秋偉　呂平　金剛　石蘭蓉　龍凌云　寧琳

摘 要：多肉植物品種多樣，管理粗放，抗逆性強(qiáng)，加之色彩豐富，具有一定的空氣凈化功能，是深受廣大消費(fèi)者喜愛的景觀植物之一，通過對國內(nèi)多肉植物的組織培養(yǎng)技術(shù)的研究現(xiàn)狀進(jìn)行綜述，并討論當(dāng)前存在的問題和發(fā)展前景，為進(jìn)一步推動多肉植物組織培養(yǎng)研究提供參考。

關(guān)鍵字：多肉植物 組織培養(yǎng) 研究進(jìn)展

多肉植物（Succulent）這一概念由瑞士植物學(xué)家瓊 · 鮑漢提出，最早主要指具有肥厚多汁的莖、根或葉片的一類植物，園藝上一般還稱為多肉花卉。目前世界范圍內(nèi)發(fā)現(xiàn)的多肉植物原生種隸屬于 50 科 334 屬有近萬種，加上后期各國選育的園藝種，現(xiàn)已達(dá)到兩萬多種[1]。多肉植物品種多樣，管理粗放，抗逆性強(qiáng)，加之色彩豐富，具有一定的空氣凈化功能，是深受廣大消費(fèi)者喜愛的景觀植物之一。近年來由于多肉植物需求量增加與其繁殖量小的矛盾日益凸顯，因此，高效大量的繁殖是解決上述問題的重要途徑。

多肉植物繁殖方式可分為有性繁殖和無性繁殖。有性繁殖主要指播種繁殖，該方法操作簡單，能夠生產(chǎn)大量的新植株。無性繁殖主要是利用植物的營養(yǎng)器官（如：葉子、莖干等）的再生能力來獲得新的完整植株，葉插、扦插及分株是多肉植物常用的繁殖方法，該方法在一定程度能夠縮短育苗時間，是目前多肉植物繁殖常用方法。但是這兩種繁育手段均存在繁殖系數(shù)較低、增殖速度較慢的問題。因此，多肉植物組培與快繁體系的建立，儼然成為目前多肉植物快速繁育的研究熱點(diǎn)。我國植物組織培養(yǎng)研究盛行于20世紀(jì)70年代后期，該階段，我國學(xué)者創(chuàng)造出了許多新方法、新技術(shù)，得到大量新成果 [2]，但是對于多肉植物的組織培養(yǎng)的研究與其它植物相比起步較晚，本文綜述了我國多肉植物組織培養(yǎng)研究現(xiàn)狀，并對其存在的問題和未來的發(fā)展進(jìn)行討論。

1 多肉植物組織培養(yǎng)技術(shù)研究進(jìn)展

1.1 外植體的選擇及消毒滅菌

選擇合適的外植體是組織培養(yǎng)工作中的第一步，其種類的選擇直接影響組織培養(yǎng)的效果。外植體選擇時需要考慮培養(yǎng)目的、外植體的培養(yǎng)能力及取材是否會對母株造成影響等因素。多肉植物芽、葉片和花莖均能作為外植體誘導(dǎo)再生植株，然而也各有缺點(diǎn)。芽尤其是頂芽，數(shù)量較少且取材時會對母株造成影響；葉片和花莖作為外植體雖不會對植株觀賞部位造成損傷，但是葉片由于含水量高在滅菌后存活率會受到一定影響；而花莖只存在于花期，取材時間比較局限。因此，在多肉植物組織培養(yǎng)中最適外植體的選擇還需要根據(jù)多肉種類和實際情況而定。呂復(fù)兵[3]，林荔瓊[4]，豐鋒[5]等人以蘆薈的頂芽和側(cè)芽為外植體成誘導(dǎo)出蘆薈再生植株。王紫珊[6]等對多肉植物白銀壽品種‘奇跡的花葶和花蕾進(jìn)行離體培養(yǎng)得出分化能力強(qiáng)弱排列順序為未發(fā)育子房>花葶上部>花葶中部及下部。李建民[7]、張曉艷[8]、蘇瑞軍等[9]分別利用狹葉紅景天、八寶景天和瓦松葉片成功構(gòu)建相應(yīng)的再生體系。

外植體的消毒滅菌是植物組織培養(yǎng)工作中的第二步，它既要求徹底殺死外植體表面的微生物，又要盡可能減少對外植體組織及表層細(xì)胞的傷害。常用的滅菌劑有：乙醇、升汞（或二氯化汞）、次氯酸鹽（常用次氯酸鈉）等，需根據(jù)植物生長環(huán)境、取材部位、取材時間等因素選擇消毒劑和確定消毒時間。那淑芝[10]等先用自來水將庫拉索蘆薈表面沖洗干凈，使用75 %的酒精溶液浸沒15 s，然后用0.1 % HgCl2溶液滅菌5 min ，在無菌操作臺上取芽點(diǎn)。趙娟等[11]處理褐斑伽藍(lán)葉片時，采用70 %酒精消毒 30 s，0.1 % HgCl2滅菌15 min。宋揚(yáng)[12]采用 75 % 酒精處理冰燈玉露幼嫩花莖10 s，再用 0.1%升汞消毒7 min。目前，多肉植物外植體消毒比較常用的方法是70 %～75 %的酒精與 0.1 %的氯化汞以不同時間的組合對外植體進(jìn)行消毒。

1.2 激素配比對多肉組織培養(yǎng)的影響

激素的種類和濃度配比對多肉植物愈傷組織的誘導(dǎo)、組織分化和形成速度有顯著的影響。激素的種類及濃度配比需根據(jù)培養(yǎng)目的和植物種類而定，多肉植物培養(yǎng)常用的基礎(chǔ)培養(yǎng)基為MS培養(yǎng)基，激素主要是6-芐基腺嘌呤（6-BA）、α-奈乙酸（NAA）和吲哚乙酸（IBA）幾類，目前國內(nèi)成功獲得再生植株的部分多肉植物種類及相關(guān)激素配比見表1。

1.3 試管苗移栽

試管苗移栽是最后階段，也是衡量組織培養(yǎng)技術(shù)成功與否的重要標(biāo)志。在多肉科植物的組培苗移栽中，栽培基質(zhì)通常是不同比例的泥炭土、珍珠巖、蛭石及河沙。松塔景天組培苗移栽時按草炭土∶蛭石∶珍珠巖=2∶1∶1（質(zhì)量比）配置的保濕混合基質(zhì)中有利于根的生長[21]。截形十二卷移栽在濕潤蛭石和珍珠巖比例2∶1的混合基質(zhì)中即可生長[22]。黃清俊[23]等將根長1 cm的萬象小苗移栽至新鮮濕潤的蛭石， 植入后遮陰栽培，小苗移栽成活率達(dá)到78%。左志宇[24]等將克里克特壽組培苗移栽在純蛭石基質(zhì)中栽培，比較組培苗是否經(jīng)過生根培養(yǎng)對其移栽影響，發(fā)現(xiàn)經(jīng)過生根培養(yǎng)的組培幼苗生長期大大提前。

2 多肉植物組織培養(yǎng)研究存在的問題

我國多肉植物組培研究尚處于起步階段，研究主要集中在激素配比對組織脫分化與再分化的影響，關(guān)于其他因素對多肉植物組織脫分化和再分化影響，如：不同葉齡，開花程度，組織塊尺寸等外植體狀態(tài)對組織脫分化與再分化的影響如何；不同溫度，光照，是否需要暗培養(yǎng)等培養(yǎng)環(huán)境條件如何影響組織脫分化與再分化的進(jìn)行；MS培養(yǎng)基與其他基礎(chǔ)培養(yǎng)基在多肉植物組培應(yīng)用比較等進(jìn)行系統(tǒng)研究的較少，因此目前還沒有構(gòu)建出能完整的、可應(yīng)用于實際生產(chǎn)的多肉植物組織培養(yǎng)體系。

3 多肉植物組織培養(yǎng)技術(shù)研究展望

多肉植物種類繁多、易于繁殖、色彩豐富、具有凈化空氣的功能，成為深受人們喜愛的景觀植物，研究其繁殖技術(shù)能夠為未來的發(fā)展奠定良好的基礎(chǔ)。組織培養(yǎng)技術(shù)在綠化植物繁育，珍稀品種以及優(yōu)良種質(zhì)資源保存等方面具有廣泛的應(yīng)用前景，因此，進(jìn)一步研究和優(yōu)化多肉植物組織培養(yǎng)技術(shù)，對多肉植物的良種繁育以及快速繁殖具有巨大的推動作用。為了今后更好地開展多肉科植物的組織培養(yǎng)技術(shù)研究， 推動其應(yīng)用于實際生產(chǎn)中的速度，應(yīng)從以下幾個方面開展進(jìn)一步的研究工作。第一，擴(kuò)大多肉植物離體快繁的種類，特別是要加強(qiáng)對一些稀有種類（如琉璃姬孔雀[25] ）、具有較高藥用價值種類（如西藏紅景天）、具有高觀賞特性種類（如烏木）的組織培養(yǎng)與快速繁殖研究；第二，對于一些已經(jīng)成功進(jìn)行離體培養(yǎng)的多肉植物，應(yīng)對其組織培養(yǎng)系加以優(yōu)化改進(jìn)，提高實驗可重復(fù)性、脫毒效果和繁殖效率；第三，開展相關(guān)機(jī)理基礎(chǔ)研究，完善多肉植物組培理論基礎(chǔ)，建立針對性更強(qiáng)的多肉植物最優(yōu)組織快繁體系。

參考文獻(xiàn)

[1] 危夢妮. 多肉植物在中國城市園林景觀化應(yīng)用的探討[J]. 美與時代·城市，2015（8）：39-40.

[2] 陳長征. 植物組織培養(yǎng)脫毒快繁實驗技術(shù)綜述[J]. 安徽農(nóng)學(xué)通報，2016，16（14）：56-58，

108.

[3] 呂復(fù)兵， 朱根發(fā)， 陳明莉. 蘆薈的組織培養(yǎng)與快繁技術(shù)[J]. 北方園藝，2000（4）：32-33.

[4] 林荔瓊， 劉景春. 蘆薈的組織培養(yǎng)快速繁殖研究[J]. 福建熱作科技，2003，28（3）：1-2，17.

[5] 豐鋒， 李洪波， 呂慶芳，等. 蘆薈的組織培養(yǎng)

[J]. 農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2004，22（2）：157-159.

[6] 王紫珊，王廣東，王雁. 多肉植物白銀壽‘奇跡的離體培養(yǎng)與快速繁殖[J]. 基因組學(xué)與應(yīng)用生物學(xué)，2014， 33（6）：1329-1335.

[7] 李建民， 李福安，雷梅莉，等. 狹葉紅景天的組織培養(yǎng)與快速繁殖[J]. 植物生理學(xué)通訊，

2004， 40（4）：472.

[8] 張曉艷， 程云清. 八寶景天的組織培養(yǎng)與快速繁殖[J]. 吉林師范大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版）.

2007（2）：60-62.

[9] 蘇瑞軍，鄒利娟，吳慶貴，羅明華. 瓦松愈傷組織誘導(dǎo)及植株再生[J]. 中藥材，2014，37（1）：

1-4.

[10] 那淑芝，張東豪，甄占軒. 庫拉索蘆薈的組織培養(yǎng)和植株快速生根[J]. 植物生理學(xué)通訊，

2003， 39（5）： 470.

[11] 趙娟，王玉國，尹美強(qiáng)，等. 植物激素對褐斑伽藍(lán)葉片分化的影響[J]. 激光生物學(xué)報，2009， 18（2）：200-205.

[12] 宋揚(yáng). 冰燈玉露的組織培養(yǎng)與快速繁殖技術(shù)研究[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技. 2014（18）：164-166.

[13] 張昊鵬， 宋曉濤， 張耀，等. 白銀壽的組織培養(yǎng)與快速繁殖[J]. 植物生理學(xué)通訊， 2008， 44（5）：951-952.

[14] 劉春梅，張紅. 點(diǎn)紋十二卷的組培與快繁研究[J]. 安徽農(nóng)學(xué)通報，2012，18（3）：32， 37.

[15] 黃清俊，丁雨龍，謝維蓀，等. 多肉植物吹雪松微型繁殖研究初報[J]. 江蘇林業(yè)科技，2003， 30（1）：35-36.

[16] 劉芳， 唐映紅， 袁有美，等. 多肉植物勞爾的組織培養(yǎng)[J]. 植物學(xué)報，2016， 51 （2）： 251–256.

[17] 吳正景， 黃雪嬌， 王柏，等. 風(fēng)鈴玉的組織培養(yǎng)與快速繁殖[J]. 植物生理學(xué)報，2015， 51（11）： 2013-2016.

[18] 黃素華， 肖惠勻， 洪燕萍. 水晶掌組織培養(yǎng)與快速繁殖[J]. 福建師范大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)

版），2014， 30（5）：96-100.

[19] 陳紅剛， 高素芳， 楊 韜. 玉露的組織培養(yǎng)與快速擴(kuò)繁[J]. 北方園藝，2011（12）： 101-102.

[20] 趙海樂， 孫國慶， 馮凱，等. 桃美人景天的組織培養(yǎng)與快速繁殖[J]. 吉林化工學(xué)院學(xué)報， 2016，33（1）：54-60.

[21] 胡穎慧， 馬春祥， 梁孝莉. 松塔景天組織培養(yǎng)與快速繁殖的研究[J]. 中國林副特產(chǎn)，

2014（2）：3-6.

[22] 孫濤，李德森. 截形十二卷的組織培養(yǎng)與快速繁殖[J]. 植物生理學(xué)訊，2002，38（6）：586.

[23] 黃清俊， 丁雨龍， 唐曉英. 珍奇多肉植物萬象微型繁殖[J]. 北方園藝，2007（5）：191 -193.

[24] 左志宇， 李建希， 安曉云，等. 克里克特壽的組織培養(yǎng)與快速繁殖[J]. 植物生理學(xué)通訊， 2007， 43 （2）：311-312.

[25] 劉與明，張淑娟. 珍稀多肉植物種質(zhì)資源組培保存和快速繁殖技術(shù)[J]. 園林科技，2012（1）： 8-11.