不同生育期水稻干物質量與產量的關系研究

陳青春+藍盾+趙新飛+張大偉+張永順+付麗嬌+李明+李艷大

摘要：為明確不同生育期的干物重對粵晶絲苗2號、粵農絲苗、合美占3個水稻（Oryza sativa L.）品種的產量及產量構成因素的影響，設置了早造和晚造兩次不同氮肥梯度隨機區組栽培試驗。結果表明，葉片干物質的分配比例在拔節孕穗期時最高，且其隨著生育進程逐漸降低，在乳熟期達到最低值；莖干物質的分配比例在乳熟期降至最低；齊穗期的穗干物質分配比例不到20%，而乳熟期的穗干物質量將近占總干物質量的43%；早造和晚造水稻的結實率差異極顯著，總干重差異顯著，而穗數、每穗粒數、千粒重、產量差異不顯著；齊穗期以后，結實率和千粒重均與干物重呈負相關，而葉干重與穗數呈顯著正相關，且相關性較大，莖干重與各產量性狀密切相關，總干重與產量呈正相關。水稻干物重是決定高產的重要因素。

關鍵詞：水稻（Oryza sativa L.）；產量；干物質；葉干重；莖干重；相關性

中圖分類號：S511 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2017）07-1221-07

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.07.007

Study on the Relationship between Dry Weight and

Yield of Rice at Different Growth Stages

CHEN Qing-chun1，LAN Dun1，ZHAO Xin-fei1，ZHANG Da-wei1，

ZHANG Yong-shun1，FU Li-jiao1，LI Ming1，LI Yan-da2

（1.Crops Research Institute， Zhongkai University of Agriculture and Engineering，Guangzhou 510225，China；

2.Institute of Agricultural Engineering，Jiangxi Academy of Agricultural Sciences，Nanchang 330200，China）

Abstract： In order to explore the effect of dry weight on yield and yield components of three rice varieties（Yuejing Simiao No.2， Yuenong Simiao， Hemeizhan） at different growth stages， two experiments were carried out with different N levels for early-rice and late-rice. The results showed that the distribution ratio of leaf dry matter was highest at the jointing-booting stage， the ratio reduced gradually with the growth process and reached the lowest value at the milking stage； the distribution ratio of stem dry matter decreased to the lowest at the milking stage； the distribution ratio of panicle dry matter was less than 20% at the full panicle stage， and it increased about 43% at the milking stage. Between early-rice and late-rice， the difference of seed setting rate was extremely significant， and the difference of total dry weight was significant， and the difference of number of panicle， number of spikelets per panicle， 1 000-grain weight or yield was not significant. After the full panicle stage， seed setting rate and 1 000-grain weight were both negatively related to the dry weight， leaf dry weight was closely and positively related to number of panicle， stem dry weight was closely related to the yield traits， and total dry weight was positively related to the yield. Dry weight of rice was an important factor to determine the high yield.

Key words： rice（Oryza sativa L.）； yield； dry matter； leaf dry weight； stem dry weight； relationship

適宜群體質量有助于水稻（Oryza sativa L.）穩產高產。目前國內關于水稻不同生育期干物質生產和積累變化的研究已有很多，干物重與產量及產量構成因素的關系的研究也屢有報道。研究表明，水稻產量和干物重在一定時期和一定范圍內呈正相關關系[1]，不同生育期水稻的干物質積累量不同，從而影響其產量的高低[2]。宋文博等[3]認為水稻抽穗后因干物質的積累而增產，李莉等[4]認為對中稻產量影響最大的干物質積累時期是營養生長階段，對晚造產量影響較大的干物質積累時期是生育后期。而Wu等[5]研究表明，產量和干物質積累量在拔節前無顯著關系，在拔節至成熟階段二者呈顯著正相關關系。胡繼超等[6]認為在有效分蘗期，葉干重和莖干重這兩個指標影響著單位面積下有效穗數的高低，進而影響產量高低。其中莖干重的變化對水稻子粒灌漿充實和穗增重的影響十分重要[7]，莖干物重影響著分蘗數和穎花數，從而間接影響結實率，而葉干重在一定程度上影響光合作用和光合產物的分配[8]。國外亦有報道，葉和莖的干物質分配對產量有顯著影響[9]。Ntanos等[10]認為水稻開花期大量的干物質積累量促進了干物質向子粒的轉運，且子粒產量與干物質的轉運效率呈顯著正相關關系。因此提高干物質積累和生產量是實現水稻高產的重要途徑[11]。上述研究均表明，水稻干物質的生產、積累、運輸與分配在不同生育期不同程度地影響著產量的形成，探索水稻不同生育期干物重和產量及產量構成因素之間的聯系，對培育高產水稻、改良栽培方法和水稻生產管理方式具有重要指導意義。目前關于南方早造和晚造不同水稻品種各個生育期干物重與產量性狀的關系研究報道較少。本研究擬通過設置不同氮肥梯度的田間試驗，測定早造和晚造水稻不同生育期干物重和產量性狀數據，明確它們之間的相互關系，以期為構建適宜水稻群體提供支持。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗共設置早造和晚造兩次栽培試驗，早造在2015年3月播種，晚造在7月播種。試驗地點為廣東省農業科學院白云基地水稻試驗區，試驗田土壤有機質含量為36.3 g/kg，全氮含量為1.22 g/kg，全磷含量為0.36 g/kg，全鉀含量為9.50 g/kg。早造試驗材料為粵晶絲苗2號和粵農絲苗，晚造試驗材料為合美占和粵晶絲苗2號。兩次試驗均為人工移栽，設3次重復、24個小區，小區面積為30 m2。其中灌排水溝為0.5 m，埂為0.3 m，保護行為1.5 m左右，小區之間以埂相隔。田埂覆以地膜，各小區排灌相互獨立。基追比為5∶5（基肥∶分蘗肥∶穗肥=5∶3∶2），其他栽培管理措施與一般高產田一致。

早造試驗中，株行距為19.8 cm×16.5 cm，2本移栽，設置4種施氮量，分別為N0（純氮0 kg/m2）、N1（純氮0.008 kg/m2）、N2（純氮0.015 kg/m2）、N3（純氮0.022 kg/m2），另外配制0.008 kg/m2 P2O5和0.009 kg/m2 K2O用做基肥。

晚造試驗中，株行距為24 cm×14 cm，3本移栽，設置4種施氮量，分別為N0（純氮0 kg/m2）、N1（純氮0.009 kg/m2）、N2（純氮0.018 kg/m2）、N3（純氮0.027 kg/m2），另外配制0.009 kg/m2 P2O5和0.015 kg/m2 K2O用做基肥。

1.2 數據測量和計算

早造栽培試驗過程中，分別在兩水稻品種的拔節期、抽穗期、齊穗期、乳熟期對小區進行破壞性取樣，晚造試驗分別在兩水稻品種的拔節孕穗期、齊穗期、乳熟期進行破壞性取樣，每個小區隨機取5穴完整植株，用袋子套好并做標記。將所取樣品運回實驗室按器官類型分離后，稱取鮮重，而后放入烘箱內烘干至恒重，取出測量干重并記錄。并于收獲期每小區取樣4 m2，進行室內考種測產。

1.3 數據統計與分析

應用Microsoft Excel 2007和SPSS 22.0處理所有試驗數據，并進行統計分析和制圖。

2 結果與分析

2.1 不同生育期干物重變化

由圖1～圖4可知，水稻早造栽培和晚造栽培的干物重在不同生育期的變化趨勢相對一致。從拔節期至抽穗期，葉干重呈上升趨勢，而抽穗期和齊穗期以后，葉干重有所下降（圖1）；從拔節期至齊穗期，莖干重逐漸增加，齊穗期以后，莖干重趨于平穩（圖2）；穗的干物質積累量在齊穗期尚且不多，在齊穗期至乳熟期劇增（圖3）；隨著生育期的推移，水稻的干物質總重逐漸增加（圖4），且施氮量越多，干物重越大。

2.2 不同施氮量產量性狀差異

由表1可知，水稻穗數和每穗粒數及產量隨施氮量增加而增加。由于氮肥水平越高，穗數越多，不同器官營養競爭激烈，施氮量大的易貪青晚熟，在收獲時谷粒含更多癟粒和空殼，所以結實率和千粒重隨著施氮量的增加而下降。

2.3 不同生育期干物質分配比例

由表2可知，品種差異不影響水稻干物質分配規律。水稻拔節期的葉干重和莖干重，所占比例較高，而拔節期以后隨著施氮量增加，葉干重比例增加，莖干重比例減少。不同氮肥水平下乳熟期的干物質分配差異較小。總體而言，拔節期以后，葉器官的干物質分配比例逐漸減少，乳熟期葉干重只占總干重的16%左右；拔節期至齊穗期，莖器官的干物質分配比例早造變化不大，晚造有所下降，齊穗期以后，比例逐漸下降，乳熟期莖干重占總干重的40%左右；齊穗期至乳熟期，營養物質優先供應穗器官，乳熟期的穗干重占總干重的43%左右。

2.4 不同條件干物重和產量性狀差異

由表3和表4可知，不同氮肥水平下的產量性狀和干物重差異極顯著，即施氮處理對干物重和產量及產量構成因素的影響極顯著。早造和晚造水稻間的結實率差異極顯著，而穗數、每穗粒數、千粒重、產量差異不顯著。品種間，合美占和粵晶絲苗2號的千粒重存在極顯著差異，兩品種的產量差異也極顯著，而穗數、每穗粒數、結實率差異不明顯；粵晶絲苗2號與粵農絲苗的各個產量性狀間無差異。不同品種的莖干重和葉干重差異均不顯著。齊穗期和乳熟期，早造和晚造水稻的葉干重差異不顯著，而在拔節期，早造和晚造水稻的葉干重差異極顯著；拔節期和乳熟期，早造和晚造水稻的莖干重差異不顯著，而在齊穗期，差異達極顯著水平。在齊穗期，粵晶絲苗2號和粵農絲苗的穗干重差異不顯著，而乳熟期時差異極顯著；合美占和粵晶絲苗2號的穗干重在齊穗期和乳熟期差異均不顯著。總體而言，早造和晚造水稻的穗干重在齊穗期差異不顯著，而乳熟期時差異顯著。不同品種間的總干重在拔節期和齊穗期時差異均不顯著，而粵晶絲苗2號和粵農絲苗的總干重在乳熟期時差異顯著，合美占和粵晶絲苗2號的總干重在乳熟期時差異極顯著。早造與晚造相比，拔節期的總干重差異顯著，齊穗期和乳熟期的總干重差異極顯著。

2.5 各生育期干物重與產量性狀的相關性

由表5可知，早造栽培中，粵晶絲苗2號在拔節期時的葉干重與結實率顯著相關，相關系數為 -0.819。在抽穗期時，葉干重、莖干重和總干重均與結實率顯著相關，相關系數分別為-0.912、-0.815、 -0.878；莖干重與千粒重顯著相關，相關系數為 -0.814；葉干重、總干重與千粒重的相關系數分別為-0.783、-0.800，雖相關系數較大，但不顯著。在齊穗期時，穗干重與穗數、每穗粒數、千粒重、結實率、產量的相關性均不顯著；葉干重與穗數、千粒重顯著相關，與結實率極顯著相關，相關系數分別為0.819、-0.850、-0.925；莖干重與穗數、千粒重、結實率顯著相關，相關系數分別為0.913、-0.853、-0.864；總干重也與穗數、千粒重、結實率顯著相關，相關系數分別為0.857、-0.842、-0.909。在乳熟期時，葉干重與千粒重、結實率相關程度較大，相關程度達-0.860、 -0.907；莖干重與穗數顯著相關，相關系數為0.850，與千粒重的相關系數達0.804，但不顯著，與結實率、每穗粒數、產量相關性小。

早造栽培試驗中的粵農絲苗，在拔節期時，葉干重與每穗粒數的相關系數較大但不顯著，相關系數為0.804，與結實率的相關性顯著，相關系數為 -0.878；莖干重與穗數顯著相關，相關系數為0.866；總干重與穗數的相關性顯著，相關系數為0.848，與每穗粒數、結實率的相關性較大，相關系數分別為0.797、-0.804，與千粒重、產量相關性不大，相關系數分別為-0.605、0.680。抽穗期的干物重與各產量性狀的相關性均不顯著。在齊穗期時，葉干重與穗數顯著相關，相關系數達0.813，與每穗粒數、結實率極顯著相關，相關系數高達0.962和-0.983，與產量、千粒重的相關性不顯著；莖干重與各個產量性狀的相關程度均較大，其中與穗數、每穗粒數極顯著相關，相關系數分別達0.929和0.968，與結實率顯著負相關，相關系數為-0.914，與千粒重、產量的相關系數分別為-0.794、0.741；穗干重與結實率呈顯著負相關，相關系數為-0.839，而與其他產量性狀相關不大；總干重與每穗粒數、結實率的相關性極顯著，相關系數分別為0.970和-0.972，與穗數顯著相關，相關系數為0.857，與千粒重、產量的相關性不顯著。在乳熟期時，干物重與穗數、產量的相關性均不顯著，且相關系數均較小，而與每穗粒數、千粒重和結實率的相關程度極大，其中每穗粒數與葉干重、穗干重、總干重的相關性極顯著，相關系數分別為0.973、0.942、0.942，與莖干重顯著相關；千粒重與葉干重、莖干重、總干重顯著相關，相關系數分別為-0.868、 -0.850、-0.856；結實率與穗干重、總干重的相關性顯著，相關系數分別為-0.838和-0.879，與葉干重極顯著相關，相關系數為-0.977。

晚造栽培中（表6），合美占在拔節孕穗期時，葉干重與穗數極顯著相關，與結實率、產量顯著相關，相關系數分別為0.917、-0.857、0.859，莖干重與各產量性狀相關性不大；總干重與穗數的相關性顯著，相關系數達0.849。在齊穗期時，葉干重與穗數、產量顯著相關，與結實率極顯著相關，相關系數分別為0.892、0.904、-0.943；莖干重與穗數、結實率極顯著相關，與千粒重、產量顯著相關，相關系數分別為0.982、-0.944、-0.858、0.844；穗干重與穗數、每穗粒數、結實率顯著相關，與產量極顯著相關，相關系數分別為0.829、0.820、-0.873、0.951，總干重與穗數、結實率、產量相關程度極大，相關性極顯著，相關系數分別為0.990、-0.986、0.926。在乳熟期時，葉干重與穗數、結實率極顯著相關，與產量顯著相關，相關系數分別為0.986、-0.945、0.845；莖干重與穗數、結實率的相關性極顯著，與產量的相關性顯著，相關系數分別為0.938、-0.924、0.826；穗干重與千粒重呈顯著負相關，相關系數為-0.816；總干重與每穗粒數的相關性不大，與穗數、千粒重、結實率、產量顯著相關，相關系數分別為0.899、-0.861、-0.897、0.830。

在晚造栽培試驗中，粵晶絲苗2號在拔節孕穗期時，葉干重與穗數、千粒重顯著相關，相關系數分別為0.860、-0.844；莖干重和總干重均與千粒重顯著相關，相關系數分別為-0.843和-0.871；而莖干重和總干重與穗數、每穗粒數、結實率、產量的相關性均較小。在齊穗期時，葉干重與穗數、結實率、產量顯著相關，相關系數分別為0.849、-0.818、0.887；莖干重與穗數極顯著相關，相關系數達0.939；與結實率、產量相關程度較大，相關系數分別為-0.832、0.802，與結實率的相關性顯著，而與產量的相關性不顯著；穗干重與穗數、產量的相關性顯著，相關系數分別為0.836和0.907；總干重與穗數極顯著相關，相關系數高達0.939，與結實率、產量顯著相關，相關系數分別為-0.814、0.880。在乳熟期時，葉干重與穗數極顯著相關，相關系數高達0.987；莖干重與穗數顯著相關，相關系數分別為0.865，而與每穗粒數、結實率、千粒重、產量的相關性不大；穗干重與各產量性狀的相關性均較小；總干重與穗數、結實率、產量顯著相關，相關系數分別為0.846、-0.855、0.814。

綜上所述，各生育期（拔節期、抽穗期、齊穗期、乳熟期）葉干重與結實率呈負相關；拔節期至抽穗期葉干重與穗數、千粒重的相關性不大，齊穗期以后相關性較大；齊穗期的葉干重與產量關系較大，拔節期至抽穗期或乳熟期的葉干重與產量關系不大；葉干重與每穗粒數關系不大。拔節期至抽穗期莖干重與各產量性狀相關關系不明顯，齊穗期以后莖干重與各產量性狀有較大相關性。穗干重與總穗數之間有一定正相關關系，與結實率有較大負相關關系，與每穗粒數、千粒重及產量無明顯關系。總干重與每穗粒數關系不明顯，在拔節期、齊穗期、乳熟期與穗數呈明顯正相關，在抽穗期與穗數的相關性較小；在拔節期時總干重與結實率相關程度較低，抽穗期以后總干重與結實率之間呈顯著的負相關關系；抽穗期以前總干重與千粒重相關性不顯著，齊穗期以后總干重與千粒重有較大負相關系數。早造水稻在春季種植，光溫資源較少，故早造水稻最終產量與干物重的相關程度不高，相關性不顯著。而晚造水稻種植時間正值夏季，光溫條件適宜，故晚造水稻齊穗期以后產量與干物重相關性大，且齊穗期和乳熟期的總干重與產量相關性均達顯著水平。

3 小結與討論

由于光合作用產生的同化物不斷運輸至稻穗，莖鞘和葉片體內的干物質持續再分配至谷粒，最終形成了水稻產量[12]。有關水稻干物質與產量關系的研究已有大量報道[12-17]。馬殿榮等[13]認為抽穗期至灌漿期的干物質積累速率與產量有極顯著正相關關系，抽穗后的干物質總量與產量之間的正相關性達極顯著水平。敖和軍等[14]認為成熟期的干物質生產量與產量高度相關。而有研究[15]認為干物質對子粒產量貢獻優勢期是抽穗前期。楊惠杰等[16]認為水稻生物產量決定了谷粒產量的大小，產量與干物質積累量呈正相關關系。蘇寶琴等[17]的研究也表明谷重與總干重極顯著正相關，相關系數為0.951 4。前人大多研究不同栽培條件下干物重與產量的關系，鮮有研究干物重與產量各個構成因素的直接聯系，且尚無栽培季節的不同對干物重與產量之間聯系的影響報道。

本研究結果表明，水稻干物質量隨著生育期的推移逐漸增加，氮肥的增加能有效提高干物質和產量。葉片干物質的分配比例在拔節孕穗期時最高，且其隨著生育進程逐漸降低，在乳熟期達到最低值；莖干物質的分配比例在乳熟期降至最低；齊穗期的穗干物質分配比例不到20%，而乳熟期的穗干物質量將近占總干物質量的43%，此結果與鄧飛等[12]、唐海明等[18]的研究結論相符。在本研究中，早造和晚造水稻的結實率差異極顯著，總干重差異顯著，而穗數、每穗粒數、千粒重、產量差異不顯著；同一地點的不同氮肥水平間干物重和產量及產量構成因素的差異均極顯著，與李志民[19]、劉武等[20]的研究結果相同，但與敖和軍等[14]的研究結果相反。齊穗期以后，結實率和千粒重均與干物重呈負相關，葉干重與穗數呈正相關，且相關性較大莖干重與各產量性狀密切相關，總干重與產量相關性大，這與馬殿榮等[13]、閆平等[21]、宋文博等[3]的研究結果相一致。

因此，控制施肥條件，重點提高齊穗期后的干物質的生產量和積累量，協調水稻各器官干物質分配比例，是水稻獲得高產的重要途徑。植株葉片是進行光合作用，把太陽能轉化成穩定化學能，形成產量的主要部位；而莖稈作為植株的中軸，不但其上能著生枝條、花葉和果實，還起運輸養分和支撐植株的作用，故葉器官和莖器官無不與作物的生長發育乃至作物產量密切相關，控制葉干物質量和莖干物質量的平衡高低對水稻產量及產量構成因素的提高具有重要意義。而由于穗干重的數據不夠充足，故難以觀察得出穗干重與產量性狀之間的關系，此處有待進一步研究。

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