基于Logistic模型的澳洲堅果果實生長發育研究

譚秋錦+黃錫云+許鵬+王文林+陳海生+覃振師+鄭樹芳+何銑揚

摘要：2014—2015連續2年對6個澳洲堅果品種OV、788、NG18、695、桂熱1號、 842的果實縱橫徑生長動態進行測量，構建果實縱徑和橫徑生長的Logistic模型。結果發現，澳洲堅果果實生長呈典型的“S”形曲線，Logistic擬合系數均超過0.85，與實測數據相關性均達到極顯著水平，其中縱徑最大相對生長速率為桂熱1號>842>788>OV>NG18>695；橫徑為OV>NG18>788>桂熱1號>695>842。擬合方程確定各種果實生長初期、速生期、生長后期的時間節點，即果實膨大期和種仁充實期，明確各品種果實發育進程。Logistic模型可準確地預測澳洲堅果果實的生長發育。

關鍵詞：澳洲堅果；果實生長發育；Logistic 模型；縱徑；橫徑

中圖分類號： S664.901文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2017）07-0146-03

澳洲堅果（Macadamia ternifolia）別稱夏威夷果，原產于澳大利亞昆士蘭與新南威爾州的亞熱帶雨林，為山龍眼科（Proteaceae）澳洲堅果，屬常綠喬木，是果用、油用、材用于一身的著名經濟林果。澳洲堅果的果仁營養豐富，含油量在70%以上，蛋白質含量在9%左右，含有人體必需的8種氨基酸，還富含多種人體必需的礦物質和維生素，是一種新興的高檔堅果類果樹，正在為越來越多的國家和地區所重視[1-2]。近幾年來，我國大力發展木本糧油樹種和實施木材儲備戰略，作為兼具兩者于一身的澳洲堅果備受關注，目前云南、廣東、廣西等地出現種植熱潮，但缺乏科研和生產積累。中國于20世紀開始引種，隨后開展引種試種試驗，從修枝整形、病蟲害防治、栽培模式、產品加工等方面進行研究[3]。但很少關注果實生長初期的土壤水分管理、速生期的肥水管理和生長后期的養分管理等[4-5]，國外對果實發育方面的研究結果也還沒定論[6]。果實生長主要包括果質量與形態的變化，形態是果實外觀品質的重要指標，主要由果實橫徑與縱徑表示，產量是變化的結果，其大小直接影響果實的商品性。果實生長發育進程受品種、氣候影響很大，因此建立澳洲堅果橫徑與縱徑的生長模擬模型，進而通過果實橫徑、縱徑模擬果實生長的動態變化，預測果實鮮質量和產量，了解澳洲堅果品種的果實發育進程對果園生產管理、提高果實品質和產量具有指導意義。

1材料與方法

1.1試驗材料

本試驗在廣西省南亞熱帶農業科學研究所澳洲堅果種質資源圃中進行。試驗材料均為2004年4月種植（2年生實生砧木嫁接苗），選擇生長、管理水平一致的6個不同品種 （OV、788、NG18、695、桂熱1號、842）（表1）。每個品種選1株作樣本掛牌測量，3次重復。

1.2試驗地概況

研究區為廣西龍州縣彬橋鄉境內，屬于廣西西南部，位于106°33′～107°12′E、22°8′～22°44′N之間，最高海拔1 045 m，一般海拔約200 m，以盆地著稱，屬亞熱帶季風氣候區，年平均氣溫22.3～23 ℃，年極端高溫為41.6 ℃，最低氣溫為 -3.0 ℃，日照時數1 582.7 h，無霜期達350 d以上。年均降水量1 304.1 mm，集中在6—9月，年均空氣相對濕度 81%～87%。西北高，中南低，以喀斯特地形石山為主，很多獨立的小山峰陡而散碎，屬二迭紀巖層風化而成的石灰土。

1.3試驗方法

于2014—2015年連續觀測2年，每年自第1次生理落果開始，至果實自然成熟采收時結束。每個樣本選取50個果實，按東南西北中5個方向在樹冠外圍平均選樣，掛牌編號并用記號畫定測量位置，每20 d測量果實縱橫徑1次，果實縱橫徑用電子游標卡尺測量。以每次測得的縱橫徑平均值為標準，果實質量用百分位電子天平稱量。

1.4數據處理

利用Excel 2007進行回歸分析，構建Logistic模型對果實縱橫徑生長進程進行擬合，表達式為

式中：y為果實縱徑或橫徑，mm；t為果實生長時間，d；k為果實縱徑或橫徑理論極值，mm；a、b為參數；t1為果實快速生長起始時間，d；t2為果實快速生長終止時間，d；vm為最大相對生長速率；tm為最大相對生長出現時間，d。

2結果與分析

2.1澳洲堅果果實生長模型構建

澳洲堅果果實生長可用公式（1）進行擬合，其中桂熱1號縱徑、橫徑生長擬合曲線見圖1，其他品種擬合曲線與之類似，可見澳洲堅果果實生長發育呈快—慢—穩定的“S”形曲線。對其他品種果實縱橫徑生長擬合（表1），決定系數均超過0.85，與F對應的概率值P均小于0.001，表明擬合方程與實測數據相關性均達到極顯著水平，理論極值K與實測值非常接近，因此，利用Logistic模型擬合澳洲堅果果實生長是可行的。

2.2澳洲堅果果實生長階段劃分

根據公式（3）、（4）、（5）、（6）得出果實生長速率轉折點及其他物候期參數（表2），將澳洲堅果生長劃分為生長初期（坐果，t1）、快速生長期（t1，t2）、生長后期（t2，成熟）3個階段（表2）。從整體發育進程看，NG18最早，842、桂熱1號、695、788次之，OV最遲。從縱徑發育看，NG18最早進入速生期，僅需17.29 d，而桂熱1號則需要33.97 d最晚進入速生期；從橫徑發育看，842僅需6.75 d最早進入速生期，同時發現，所有品種果實橫徑生長要先于縱徑生長，平均早10 d，除NG18和659外，其他品種果實橫徑速生期長于縱徑速生期，桂熱1號和842相差10 d外，另外4個品種相差少于10 d，6個品種均在7月下旬達到最大相對生長，其中縱徑最大相對生長速率為桂熱1號>842>788>OV>NG18>695；橫徑為OV>NG18>788>桂熱1號>695>842。

2.3澳洲堅果果實重量的變化

果實質量特別是單粒鮮質量是果實數量性狀中的重要因子，一定程度上反映和決定著果實質量[9]。6個澳洲堅果品種果實生長過程中果實鮮重變化曲線基本與縱橫徑變化一致，呈“S”形快—慢—穩定增長規律，果實鮮質量在快速生長后出現幾天的停滯或緩慢增長，然后再次緩慢增長，最終趨于穩定（圖2），原因可能是由該時間段天氣干旱，水分不能滿足果實發育需求導致，由于時間較短，果實干物質積累受到的影響不大。

3討論與結論

澳洲堅果為雌雄同株、但花期不一致，種植時必須搭配不同品種保證授粉受精。本研究從果實生長與發育指數的關系出發，用果實縱橫徑與坐果時間（或定植時間）的Logistic方程或直線方程來模擬果實的生長發育，建立澳洲堅果果實生長模型，從結果看，不同品種的澳洲堅果果實生長進程差異較大，特別是速生期又是果實發育的關鍵階段，因此結合 Logistic 生長曲線方程，通過生長時間預測澳洲堅果果實發育情況，掌握其生長發育規律和節點，對于科學合理安排果園管理、提高果實商品性及經濟效益具有重要意義。

本研究構建了澳洲堅果果實縱橫徑生長的Logistic模型，擬合系數超過0.850，與實測數據相關性達到極顯著水平，證明該模型預測澳洲堅果果實生長是可行的。相關研究結果表明果實縱橫徑與發育時間呈“S”形曲線變化規律[10-11]，澳洲堅果果實生長發育也呈典型的“S”形曲線，也與朱海軍等在堅果方面研究的山核桃相近[12-13]。整個生長期分生長初期（6月前）、速生期（6月初到8月底）、生長后期（9月初到成熟）3個階段；也有研究[14]將其分為果實膨大期、種仁充實期2個階段，前者指授粉受精到種殼開始硬化，與本研究生長初期到速生期時間基本吻合，后者指果實灌漿、種仁充實，與本研究生長后期時間吻合。前2個階段典型特征是果實持續膨大和胚緩慢發育，生長后期主要特征是總苞（青果皮）增厚、種殼開始硬化、核仁由液態轉變為固態。此類模型，可為合理安排果期和栽培管理提供依據，即在果實發育高峰期到來之前是加強田間肥水管理的關鍵時期，既要注意促控結合，供給植株充足的營養，促進果實迅速膨大，又要注意氮、磷、鉀肥配合施用，防止植株早衰和病蟲害發生，保持較大的光合面積，以提高果實營養物質積累與轉化，促進果實成熟，提高澳洲堅果的產量和品質。本研究采用果實橫、縱徑預測澳洲堅果發育進程，在澳洲堅果果實非離體的情況下對同一果實進行連續的動態測定。

在生長初期，果實生長速度較慢，為病蟲防治的關鍵時期；速生期是果實形態生長的關鍵階段，速生期結束果實也達到最終大小，該階段土壤肥水是果實大小的決定性條件，應加強肥水管理；灌漿期為水分需求關鍵期，該階段土壤水分是果仁發育完全、果實飽滿的重要保障。影響果實大小的因素很多，包括樹體活力、年齡、果實著生位置、負載量、果園郁閉度、土壤肥水條件等[15-16]，因此還應結合氣候、環境條件綜合考慮，才能更準確地掌握澳洲堅果果實形態生長及發育進程。

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