淹水脅迫對(duì)虉草幼苗生長(zhǎng)和生理的影響

吳海英 曹昀 國(guó)志昌 羅姍姍 紀(jì)欣圣

摘要： 水深梯度是影響河湖水陸交錯(cuò)帶植物生長(zhǎng)發(fā)育和分布的關(guān)鍵生態(tài)因子。該研究以虉草幼苗為材料，利用雙套盆法，設(shè)淹水梯度0、10、20、30、40、50 cm和全淹水以及對(duì)照（常規(guī)澆水）8個(gè)處理組，通過(guò)測(cè)定虉草的株高、葉片數(shù)、SPAD值、MDA含量、SOD、POD及CAT活性、可溶性蛋白含量指標(biāo)，研究不同淹水深度下虉草的形態(tài)與生理特征變化。結(jié)果表明：經(jīng)過(guò)36 d淹水脅迫后，（1）隨淹水深度增加，虉草的生長(zhǎng)速度變慢，葉片數(shù)減少，葉綠素相對(duì)含量降低。（2）隨淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，各淹水組MDA含量不斷上升；淹水0～30 cm深度，虉草SOD、POD不斷上升，但CAT先升后降；淹水40～60 cm深度，虉草SOD、CAT不斷上升，但POD先降后升。（3）可溶性蛋白含量雖隨試驗(yàn)時(shí)間的延長(zhǎng)不斷上升，但淹水逆境不是控制虉草可溶性蛋白含量的關(guān)鍵因素。淹水脅迫會(huì)對(duì)虉草生長(zhǎng)造成傷害，主要表現(xiàn)為生長(zhǎng)速度減緩、膜脂過(guò)氧化程度加劇、抗氧化酶保護(hù)系統(tǒng)受到破壞、植株逐漸死亡。該研究結(jié)果為虉草資源的合理利用與開(kāi)發(fā)提供了科學(xué)參考。

關(guān)鍵詞： 虉草， 淹水脅迫， 形態(tài)特征， 抗氧化酶系統(tǒng)， 可溶性蛋白

中圖分類號(hào)： Q945.78文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A文章編號(hào)： 10003142（2017）09116107

Abstract： The water depth gradient can be determined to be crucial ecology factor on controlling the growth and distribution of plant along with lakeland ecotone. In order to clarify the morphological and physiological characteristics of Phalaris arundinacea under different waterlogging depths， based on the P. arundinacea seedlings， the eight experimental groups [0， 10， 20， 30， 40， 50 cm， completely submerged and control （normal watering） groups] were set up by double basin method， and the plant height the number of leaves， the content of SPAD and MDA， the activity of SOD， POD and CAT， the content of solube protein of P. arundinacea were measured respectively. The results were as follows： The experiment of waterlogging stress was conducted about 36 d， （1） The waterlogging stress could inhibit the growth of P. arundinacea， with the increasing of waterlogging depth， the growth rate slowed and the number of leaves and the chlorophyll relative content decreased. （2） With the waterlogging time extended， the MDA content of different waterlogging groups of P. arundinacea rised constantly； The waterlogging depth of 0-30 cm， SOD and POD contents increased gradually， while the CAT content increased firstly and then decreased； The waterlogging depth of 40-60 cm， the SOD and CAT contents raised， while the POD content decreased firstly and the increased. （3） The content of soluble protein was increased with the time extended， but the waterlogging stress was not determined to be key factor that had a considerable influence on the soluble protein content. P. arundinacea growth was damaged by waterlogging stress， mainly manifest the slowing of growth rate， the increase of membrane lipid peroxidation， the destruction of antioxidant enzyme system and the gradual death of plants. It can provide some scientific reference for effective exploitation and utilization of P. arundinacea.

Key words： Phalaris arundinacea， waterlogging stress， morphological characteristics， antioxidant enzyme system， soluble protein

淹水是植物在自然環(huán)境中經(jīng)常遭受到的一種非生物脅迫，可導(dǎo)致植物生長(zhǎng)受到傷害 （Wang et al，2016），如植物有氧呼吸受到抑制（Armstrong et al，2009）、水下光合速率降低（Voesenek et al，2006）、體內(nèi)活性氧自由基的毒害作用加劇（王松， 2010）、植物內(nèi)源激素的含量、合成及運(yùn)輸受到影響等（姜玉萍等，2013）。相關(guān)研究表明，當(dāng)植物長(zhǎng)期處于淹水環(huán)境下，自身會(huì)通過(guò)形態(tài)變化或生理生化機(jī)制的調(diào)節(jié)來(lái)適應(yīng)淹水環(huán)境，緩解逆境損傷（張海燕等，2014），如通過(guò)調(diào)節(jié)葉片厚度、形成地下莖或不定根等方式來(lái)獲取更多氧氣（盧妍，2010；BarrettLennard，2003）；形成相應(yīng)的抗氧化防御系統(tǒng)來(lái)減輕活性氧自由基的毒害作用（Islam & Macdonald， 2004）；改變代謝途徑和激素調(diào)節(jié)方式等（潘瀾與薛立，2012）。

虉草（Phalaris arundinacea）屬冷季型多年生禾本科草本植物，主要分布于溫帶的潮濕環(huán)境或水濕區(qū)域（張憲春，2004）。廣泛用于人工濕地建設(shè)、農(nóng)業(yè)面源污染、水土流失治理、水環(huán)境保護(hù)等方面（Vymazal & Krpfelová，2005；Bezinová & Vymazal，2015），同時(shí)可作為能源作物替代石油衍生燃料或化工原料（Aysu，2012）。目前對(duì)虉草的逆境研究主要集中在重金屬脅迫和極端土壤水分環(huán)境（Bezinová & Vymazal，2015；國(guó)志昌等， 2016），而對(duì)虉草在淹水環(huán)境下的生長(zhǎng)與生理生化特征研究較少。本研究通過(guò)人工模擬淹水脅迫，研究虉草的生長(zhǎng)與生理特征對(duì)淹水的響應(yīng)及適應(yīng)機(jī)制，旨在為虉草資源的合理開(kāi)發(fā)及濕地恢復(fù)、濕地保育提供參考依據(jù)。

1材料與方法

1.1 供試材料

2016年3月6日在鄱陽(yáng)湖南磯濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（116.32° E，28.9° N）虉草的典型分布區(qū)采集虉草根狀莖，選取大小均一的根狀莖進(jìn)行預(yù)培植，培養(yǎng)基質(zhì)為pH 5.4、肥力中等的砂壤土。4月12日選取平均株高為59.2 cm的虉草，分別移植到試驗(yàn)盆（35 cm × 26 cm × 13 cm）內(nèi)，每盆10株，共24盆。

1.2 試驗(yàn)處理

試驗(yàn)在植物陽(yáng)光培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行，溫度為（22±5）℃，光照為自然光照。試驗(yàn)時(shí)間為2016年4月13日至2016年5月19日，共36 d。采用雙套盆法（宋家壯， 2011）（將試驗(yàn)盆放進(jìn)高70 cm、上口徑57 cm、下口徑45 cm的塑料大桶中）進(jìn)行試驗(yàn)。試驗(yàn)共設(shè)置7個(gè)淹水處理組：C1（淹水深度0 cm，即土壤水分達(dá)飽和狀態(tài)，水分含量為50%）、C2（淹水深度10 cm）、C3（淹水深度20 cm）、C4（淹水深度30 cm）、C5（淹水深度40 cm）、C6（淹水深度50 cm）、C7（全淹水）以及CK組（對(duì)照組，常規(guī)澆水，其土壤水分含量為30%），每處理設(shè)3個(gè)重復(fù)。自試驗(yàn)開(kāi)始，每天觀察各組的水位狀況，定時(shí)（17：00）用量筒補(bǔ)充水量到淹水試驗(yàn)所設(shè)定的水位線。

1.3 測(cè)定指標(biāo)和方法

虉草各指標(biāo)測(cè)定時(shí)間為淹水0 d（淹水前）、12 d（淹水初期）、24 d（淹水中期）和36 d（淹水后期）。形態(tài)指標(biāo)的測(cè)定：直尺測(cè)定葉片拉直后的株高，葉片數(shù)的測(cè)定為選取未發(fā)黃的虉草葉片。生理指標(biāo)的測(cè)定：使用SPAD502葉綠素儀測(cè)定虉草SPAD值（相對(duì)葉綠素含量）；采用硫代巴比妥酸法測(cè)定虉草丙二醛（MDA）含量；采用氮藍(lán)四唑（NBT）法測(cè)定虉草超氧化物歧化酶（SOD）活性；采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定過(guò)氧化物酶（POD）活性；采用高錳酸鉀滴定法測(cè)定過(guò)氧化氫酶（CAT）活性；采用考馬斯亮藍(lán)G250法測(cè)定可溶性蛋白含量（王學(xué)奎，2006）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2010 和SPSS 21軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，采用重復(fù)測(cè)量方差分析檢驗(yàn)虉草各指標(biāo)的差異顯著性，用LSD檢驗(yàn)法進(jìn)行差異性檢驗(yàn)。2結(jié)果與分析

2.1 淹水脅迫對(duì)虉草生長(zhǎng)特征的影響

2.1.1 淹水脅迫對(duì)虉草株高的影響相比淹水組，CK組的虉草長(zhǎng)勢(shì)最好，株高增幅為55.94%。淹水前與淹水后的虉草株高差異性顯著（P<0.05）。淹水后，虉草隨淹水深度的增加株高增勢(shì)減小，C5、C6、C7組株高變化幅度較小。試驗(yàn)結(jié)束時(shí)處理組株高增幅最大，為48.33%，而C6、C7組株高增幅僅為4.25%、3.17%（圖1）。通過(guò)重復(fù)方差分析，C2、C3、C4組間無(wú)顯著差異（P>0.05）， C5組與CK組差異不顯著（P>0.05），其他各組之間則差異性顯著（P<0.05）。

2.1.2 淹水脅迫對(duì)虉草葉片數(shù)的影響CK組葉片數(shù)隨試驗(yàn)天數(shù)的增加不斷增多，增幅為44.20%。C1、C2組虉草生長(zhǎng)至淹水中期，葉片數(shù)增加，但淹水后期，新葉形成受阻，葉片數(shù)量減少，其余各淹水組隨淹水時(shí)間的延長(zhǎng)葉片數(shù)不斷減少；其中，淹水初期，C1組虉草葉片數(shù)增幅最大，為18.24%，淹水結(jié)束，葉片數(shù)降幅C7組最大，為45.6%（圖2）。通過(guò)重復(fù)測(cè)量方差分析，淹水期間虉草葉片數(shù)變化差異顯著（P<0.05），淹水初期后各淹水組的葉片數(shù)變化無(wú)顯著差異（P>0.05）。CK組與淹水組之間差異顯著（P<0.05）；僅C6、C7組之間無(wú)顯著差異（P>0.05）。

2.2 淹水脅迫對(duì)虉草SPAD值與MDA含量的影響

2.2.1 淹水脅迫對(duì)虉草SPAD值的影響CK組虉草的SPAD值持續(xù)上升，增幅為10.52%，而各淹水組隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，SPAD值基本呈下降趨勢(shì)。淹水組之間，C4、C6組與其它組均差異顯著（P<0.05），但C1、C7組以及C2、C3、C5組之間差異不顯著（P>0.05）；淹水組內(nèi)，虉草淹水前的SPAD值與淹水期間存在顯著差異性（P<0.05），其中，C6組在淹水后期SPAD值降幅最大，為33.85%（圖3）。通過(guò)重復(fù)測(cè)量方差分析，淹水組除C1、C7組外，其它各組均與CK組存在顯著性差異（P<0.05）。

2.2.2 淹水脅迫對(duì)虉草MDA含量的影響淹水前，虉草各處理組的MDA含量相差不大。淹水后，各淹水組MDA含量隨淹水時(shí)間的增加而增大；淹水后期，虉草MDA含量均達(dá)最大值且顯著高于CK組。淹水初期，C1組的MDA含量變化最小，為 2.98%；淹水后期，各淹水組中C2組MDA含量最高，高出MDA含量最小的C7處理組59.11%（圖4）。通過(guò)各處理組不同時(shí)間段的虉草MDA含量重復(fù)測(cè)量方差分析得出，淹水前與淹水期各階段的虉草MDA含量變化差異性顯著（P<0.05）；CK組與各淹水組間均有顯著差異性（P<0.05）。

2.3 淹水脅迫對(duì)虉草抗氧化酶活性的影響

2.3.1 淹水脅迫對(duì)虉草SOD活性的影響隨淹水時(shí)間的增加，各淹水組的SOD活性不斷升高的同時(shí)存在特例，其中，C7組的SOD活性呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)。淹水組的SOD活性變化幅度顯著高于CK組（P<0.05）。淹水初期，各處理組的虉草SOD活性均低于淹水前，C4組的SOD活性變化最大，降幅為72.37%；淹水中期至后期，C1組SOD活性增幅最大，為173.38%；淹水后期，C1組SOD活性最高，而C4組活性最低（圖5：a）。重復(fù)測(cè)量方差分析得出，淹水后期的虉草SOD活性較其它時(shí)間段有顯著差異性（P<0.05），且各處理組之間SOD活性差異性顯著（P<0.05）。

2.3.2 淹水脅迫對(duì)虉草POD活性的影響隨著淹水時(shí)間的增加，C2、C3、C4、C7組虉草POD活性不斷升高，而C1、C5、C6組的POD活性為先降低后升高。試驗(yàn)結(jié)束時(shí)淹水組SOD活性顯著高于CK組（P<0.05）。淹水初期，除C1與C5組外，其余各組POD活性均高于淹水前，C1、C5組POD活性降幅分別為25.5%、24.5%。淹水后期，C7組的POD活性變化最大，增幅為227.71%（圖5：b）。重復(fù)測(cè)量方差分析得出，各時(shí)間段內(nèi)虉草POD活性在淹水中期與后期變化無(wú)顯著差異性（P>0.05），且在淹水初期，淹水組POD活性與CK組無(wú)顯著差異（P>0.05）。CK組與各淹水組均差異性顯著（P<0.05）。

2.3.3 淹水脅迫對(duì)虉草CAT活性的影響隨淹水時(shí)間的增加，C1、C2、C3、C4組CAT活性先升后降，C5、C6、C7組CAT活性不斷上升。淹水中后期，各淹水組 CAT活性顯著高于CK組（P<0.05）。與淹水前相比，C1組在淹水初期CAT活性降幅最大，為59.71%。淹水中期，C3組CAT活性最大，C7組活性最小。淹水后期，C7組CAT活性最大，C2組活性最小（圖5：c）。通過(guò)重復(fù)測(cè)量方差分析，虉草的CAT活性變化在淹水前與淹水各時(shí)間段內(nèi)之間都存在顯著差異性（P<0.05），且各處理組之間差異性也較顯著（P<0.05）。

2.4 淹水脅迫對(duì)虉草可溶性蛋白含量的影響

隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，各處理組可溶性蛋白含量不斷上升。淹水組的可溶性蛋白含量與CK組變化趨勢(shì)基本一致。試驗(yàn)結(jié)束，C3組可溶性蛋白含量變化最大，與淹水前的可溶性蛋白含量相比，增幅為61.66%（圖6）。通過(guò)重復(fù)測(cè)量方差分析可得出，各時(shí)間段虉草的蛋白質(zhì)含量變化無(wú)顯著差異性（P>0.05）；而各處理間，C3組與其余各組之間差異性較顯著（P<0.05）。

3討論

3.1 虉草形態(tài)特征對(duì)淹水脅迫的響應(yīng)

各淹水組中，淹水深度0～10 cm處的虉草株高增長(zhǎng)最快；但各淹水組在淹水中后期，隨淹水深度的加劇，生長(zhǎng)明顯滯緩，植株高度變化不大，說(shuō)明淹水脅迫對(duì)虉草幼苗的生長(zhǎng)與株高有明顯的抑制。這與已有研究所認(rèn)為的一般情況下逆境脅迫強(qiáng)，株高生長(zhǎng)就慢，甚至?xí)Ｖ股L(zhǎng)結(jié)果一致（王哲宇，2014）。相關(guān)研究表明，淹水深度會(huì)影響植物葉片數(shù)的變化，造成葉片脫落（李翔和趙金萍，2010）。本研究中，0～24 d，0～10 cm的低淹水深度環(huán)境中，虉草隨株高的增長(zhǎng)，有新葉形成，葉片數(shù)增多；但隨著淹水脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，各淹水組的新葉形成受阻，葉片數(shù)減少，且淹水越深，虉草葉片數(shù)脫落越多，全淹條件下的虉草葉片數(shù)量最少。

3.2 虉草生理特征對(duì)淹水脅迫的響應(yīng)

各淹水組因受水分脅迫的影響，虉草隨淹水時(shí)間的增加，SPAD值下降越大，這與淹水對(duì)早稻劍葉的影響研究結(jié)果相似（姬靜華等，2016）。全淹組的虉草在淹水中期和后期，SPAD值略微浮動(dòng)，原因可能是虉草在全淹情況下所產(chǎn)生的形態(tài)等變化使得光合作用維持在了一定的水平（吳麟等，2012）。

植物衰老過(guò)程以及在逆境環(huán)境遭受傷害時(shí)，往往會(huì)啟動(dòng)細(xì)胞的膜脂過(guò)氧化作用，而膜脂過(guò)氧化的最終產(chǎn)物MDA會(huì)嚴(yán)重?fù)p傷植物的生物膜，因此MDA的積累在一定程度上不僅反映植物體內(nèi)自由基活動(dòng)的狀態(tài)，還反映了植物遭受逆境傷害的程度（Armstrong & Drew，2002）。整個(gè)淹水期，虉草的MDA含量顯著高于對(duì)照組，并隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，MDA含量不斷增加，膜脂氧化程度進(jìn)一步加劇，虉草生長(zhǎng)所遭受的逆境傷害程度不斷加大。本研究結(jié)論與淹水對(duì)灰化苔草幼苗生長(zhǎng)的影響結(jié)果相似（曹昀等，2016）。

在正常的代謝過(guò)程（如呼吸與光合作用）中，植物體內(nèi)的氧會(huì)被活化形成活性氧（ROS），ROS此時(shí)為低水平產(chǎn)生；但當(dāng)受到生物或非生物脅迫時(shí)，體內(nèi)ROS生成與清除之間的動(dòng)態(tài)平衡打破，致使ROS大量積累，對(duì)植物造成毒害作用（Polle，2001）。而植物為維持生長(zhǎng)，免受氧化脅迫損害，會(huì)通過(guò)抗氧化酶系統(tǒng)和非酶系統(tǒng)共同參與來(lái)清除體內(nèi)過(guò)量的ROS。SOD、POD、CAT是抗氧化酶系統(tǒng)中的重要保護(hù)酶（盧妍，2010）。SOD 是抵御 ROS 自由基介導(dǎo)的氧化損傷的第一道防線，能夠催化超氧物陰離子自由基，歧化為H2O2和O2；生成的H2O2，在POD與CAT的共同催化下，歧化為O2和H2O（Terzi & Kadiogiu，2006）。本研究結(jié)果顯示，隨淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，虉草體內(nèi)SOD、POD、CAT三者變化復(fù)雜，在0～30 cm淹水深度，虉草SOD、POD不斷增加，但CAT先升后降；在40～60 cm淹水深度，虉草SOD、CAT不斷增加，但POD先降后升。淹水中后期，各淹水組的虉草SOD活性與POD活性不斷上升，但虉草的受淹葉片枯黃脫落，未淹葉片失綠變棕褐色，葉片下垂；莖部變軟；在淹水后期，各淹水組虉草SOD活性，CAT活性達(dá)最大，但此時(shí)虉草已基本無(wú)生命特征。究其原因主要如下：（1）虉草的MDA水平升高，體內(nèi)膜脂氧化程度的加劇使保護(hù)酶活性超出清除活性氧的生理耐受性范圍，保護(hù)酶活性受到抑制，淹水脅迫對(duì)虉草的生長(zhǎng)造成傷害（詹嘉紅等，2010）；（2）POD作用效果具有雙重性：一方面可在逆境或衰老初期表達(dá)， 清除H2O2，為保護(hù)效應(yīng)；另一方面POD也可參與活性氧的生成、葉綠素的降解， 并能引發(fā)膜脂過(guò)氧化作用， 為傷害效應(yīng)，是植物體在逆境或衰老后期表達(dá)衰老到一定階段的產(chǎn)物（楊淑慎與高俊鳳，2001）。淹水后期，各淹水組的POD活性均達(dá)到最大值，根據(jù)后期虉草的生長(zhǎng)狀況，說(shuō)明虉草在逆境脅迫條件下，POD主要表現(xiàn)為傷害效應(yīng)，其加劇了淹水脅迫對(duì)虉草生長(zhǎng)的抑制作用。

可溶性蛋白含量代表氮代謝的水平，參與各種生理代謝過(guò)程，與植物的生長(zhǎng)密切相關(guān)（賈麗，2015）。本研究中，淹水組虉草可溶性蛋白含量的變化與對(duì)照組一致，隨試驗(yàn)時(shí)間的延長(zhǎng)，可溶性蛋白含量不斷上升。已有研究表明，在逆境脅迫下蛋白質(zhì)合成會(huì)受到抑制，可溶性蛋白含量往往會(huì)下降（肖祥希等，2006），本研究可溶性蛋白質(zhì)含量出現(xiàn)的異常結(jié)果說(shuō)明，虉草的可溶性蛋白含量不受淹水逆境的影響。

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