不同LED光質對紫甘藍幼苗生長的影響

鄭冬梅　李彩霞　林碧英　黃碧陽　莊團達　許勝勝

摘 要 以紫甘藍品種‘紫輝甘藍為試材，在南方塑料大棚內密閉式光照植物培養架中，采用新型LED光源研究了不同光質對紫甘藍幼苗生長的影響，試驗共設置6個處理：R（紅）、B（藍）、8R2B（紅光 ∶ 藍光=8 ∶ 2）、5R5B（紅光 ∶ 藍光=5 ∶ 5）、2R8B（紅光 ∶ 藍光=2 ∶ 8）和熒光燈（對照CK）。結果表明：（1）在8R2B處理下，紫甘藍幼苗地下部鮮重、地上部鮮重、單株鮮重、株高、根體積、根總表面積和根投影面積均最大；（2）與CK相比，不同光質處理均提高了幼苗葉片葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的含量，以2R8B處理最高；（3）與CK相比，除R處理的幼苗可溶性蛋白質含量降低外，其它處理均有助于幼苗可溶性蛋白質含量的積累，以8R2B處理最高；（4）可溶性糖含量以R處理最高；（5）與CK相比，各光質處理均顯著降低了幼苗MDA含量，以B處理效果最顯著，8R2B和5R5B次之；（6）各光質處理對紫甘藍幼苗葉片脯氨酸含量的影響與CK相比無顯著性差異。

關鍵詞 光質；紫甘藍；幼苗；生理特性

中圖分類號 S635.1 文獻標識碼 A

Abstract The effect of different light quality on the growth of purple cabbage seedlings was studied by using new type LED light source in an enclosed light culture plastic greenhouse with seven LED light quality treatments： R（red）， B（blue）， 8R2B（R ∶ B=8 ∶ 2）， 5R5B（R ∶ B=5 ∶ 5）， 2R8B（R ∶ B=2 ∶ 8）and a fluorescent lamp（control CK）. The results showed that：（1）Under 8R2B treatment， the fresh weight， shoot fresh weight， plant fresh weight， plant height， root volume， root total surface area and root projection area of purple cabbage seedlings were the highest.（2）Compared with CK， the content of the chlorophyll a， chlorophyll b and carotenoid in all light treatments increased， and that of the treatment 2R8B was the highest.（3）Compared with CK， the soluble protein content of the R-treated seedlings decreased， while the other treatments promoted the accumulation of soluble protein content， and the treatment with 8R2B was the highest.（4）The soluble sugar content of the seedlings of R was the highest.（5）Compared with CK， the content of MDA in the seedlings significantly decreased by light treatments， and the effect of B was the most significant， followed by 8R2B and 5R5B.（6）There was no significant difference in the proline content of purple cabbage seedlings compared with CK.

Key words Light quality； purple cabbage； seedlings； physiological characteristics

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.06.012

光是植物生長發育最重要的環境因子之一，光照強度和光質對植物的生長、光形態建成和生理代謝均有顯著影響[1]。光質影響植物的幼苗生長[2]、品質[3]、產量[4]、抗氧化系統[5]等。近年來，隨著補光技術在設施蔬菜育苗中的利用和普及，不再局限于只使用普通光源進行補光。光質作為影響植物生長發育的重要因子之一，其影響首先表現在對植物光形態建成方面[6]。已有研究表明，不同光質強度和比例較普通的熒光燈更能促進植株的生長，特別是LED光源產生的紅、藍光能明顯影響植物的生長，但是單色光藍光或紅光對植物的生長促進作用遠不如紅藍復合光[7]。紅藍復合光可以通過提高凈光合速率從而促進植物的生長和發育，且紅藍光的最佳比例也隨植物的不同而不同[8]。故近幾年單色紅光或藍光以及紅藍復合光是研究熱點[9-11]。

紫甘藍（Brassica oleracea L）又稱紅甘藍、赤甘藍，俗稱紫包菜。紫甘藍中含有的花青素苷和各類纖維素都極其豐富。隨著人們對紫甘藍在保健和食療中應用的了解，紫甘藍現已被較大規模食用。紫甘藍種植效益高于普通甘藍，市場競爭較強。現階段，大部分研究學者對紫甘藍的研究大多數集中在栽培、色素提取方法的優化等方面，但是關于光質對紫甘藍幼苗影響的研究鮮有報道。本試驗以不同配比的紅藍光組合為光源，采用光質調控技術，研究了不同比例的紅藍LED光對紫甘藍幼苗形態指標和生理生化指標的影響，以期為紫甘藍設施育苗的光調節提供調控依據和理論參考。

1 材料與方法

1.1 材料

供試紫甘藍（Brassica oleracea L）品種名為‘紫輝甘藍，由福建農林大學蔬菜研究所提供。光質試驗為自主設計的LED燈光架，LED光源由上海仁和照明電器有限公司生產。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計 試驗于2016年5～7月在福建農林大學園藝學院設施溫室內進行。試驗共設6個處理，分別是R（紅光）、B（藍光）、8R2B（紅光 ∶ 藍光=8 ∶ 2）、5R5B（紅光 ∶ 藍光=5 ∶ 5）、2R8B（紅光 ∶ 藍光=8 ∶ 2）、CK（熒光燈），光照強度設置為150 μmol/（m2·s），燈光固定于培養箱頂部，光源燈管距離植株約為40 cm，不同處理之間用黑色隔板隔開，處理室外用黑色硬紙板包圍，防止外源燈光對試驗結果造成影響。光照時間設置為每天光照11 h，黑暗13 h，室內培養溫度為（28±2）℃。

于2016年5月21日開始育苗，播種前先浸種后置于25 ℃培養箱中催芽，待種子發芽后播種在5×12孔的穴盤中，基質比例為蛭石 ∶ 珍珠巖 ∶ 草炭土=1 ∶ 1 ∶ 3（V ∶ V ∶ V）；2016年6月15日幼苗長至2片真葉后，選取長勢一致的苗移栽至10 cm×10 cm的營養缽中進行光質處理，每隔2 d澆10 mL水，每隔5 d澆10 mL營養液（華南農業大學葉菜類B營養液配方）[12]。

1.2.2 測定項目和方法 用光質處理幼苗至6片真葉后，隨機選取各個處理的幼苗植株進行試驗，生理生化試驗在福建農林大學園藝學院生理生化實驗室進行。株高用直尺測量，莖粗用游標卡尺測量（莖粗測定部位為下胚軸），植株鮮重用電子天平（精確度為0.001）稱重，根冠比=地下部分鮮重/地上部分鮮重，根系形態采用加拿大REGENT INSTRUMENTS公司生產的WinRHIZO OVERVIEW根系分析掃描儀分析。葉綠素含量測定采用丙酮和乙醇混合提取法[13]；可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定，可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍G-250法測定[14]；丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸比色法測定，脯氨酸含量采用茚三酮顯色法測定[15]。隨機選取各處理幼苗葉片剪碎混合后進行各試驗項目指標測定，每個處理重復3次。

1.3 數據分析

試驗數據采用Microsoft Excel 2003進行整理，采用DPS（7.05）軟件Duncan新復極差法進行顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 不同紅藍光配比對紫甘藍幼苗生長的影響

植物的干重或鮮重可以直觀地反應植物的生長情況。由表1可知，不同光質處理影響紫甘藍幼苗地上鮮重、地下鮮重、單株鮮重、株高和莖粗。不同處理地上部、地下部和單株鮮重與對照之間都存在明顯的差異（p<0.05），除R和2R8B處理的幼苗地下部鮮重比CK低46.67%和17.38%外，其它光質處理的幼苗地上部、地下部和單株鮮重均高于CK。其中8R2B光質處理的幼苗地上部、地下部和單株鮮重值均最大，與CK存在顯著性差異，分別比CK增加48.63%、48.63%和110.14%。不同光質處理的幼苗株高以8R2B處理最大，與CK達到顯著性差異，比CK增加54.73%，其它處理之間差異不顯著。莖粗以B處理的效果最好，比CK增加了54.67%，其它處理之間差異不顯著。

根冠比的大小體現了植株對環境因素的適應性，也反映了地上部和根系生長的協調性。由表1可知，CK處理的根冠比值最大，與其它光質處理相比達到顯著性差異，但其地上部和單株鮮重等指標均顯著低于其它處理，說明CK處理的地上部分受影響比較大；R處理的幼苗根冠比最小，比CK低69.50%，說明紅光處理對幼苗地上部生長的影響要大于地下部。

不同光質處理的紫甘藍幼苗根系總長度、根平均直徑、根尖數等指標見表2。B處理的根總長最長，根平均直徑最大，比CK分別提高了49.18%和22.22%，但根尖數較少，根體積、根總表面積和根投影面積也較小；R處理的根尖數、根體積、根總表面積和根投影面積最小，分別比CK減少了47.62%、32.36%、30.73%、30.69%，根總長和根平均直徑也較小；而8R2B處理的幼苗根體積、根總表面積和投影面積最大，比CK分別提高了42.86%、21.75%和6.67%，對幼苗根系生長影響較顯著。

2.2 不同光質處理對紫甘藍幼苗光合色素含量的影響

植物葉片中的光合色素是植物進行光合作用的物質基礎，色素的含量和組成通過直接影響葉片的光合速率來影響植株的生長。由圖1可知，不同光質處理對紫甘藍幼苗葉片葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和葉綠素總量的影響各不同。R和B處理與CK差異不顯著，不同比例紅藍光處理均提高了幼苗色素含量，8R2B、5R5B和2R8B均與CK達到顯著性差異，其中以2R8B處理效果最好，其葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和葉綠素總含量均最高，分別比CK提高了66.64%、77.71%、57.03%和69.56%，說明2R8B處理更有利于紫甘藍幼苗色素含量的積累。

2.3 不同光質處理對幼苗葉片若干生理生化指標的影響

2.3.1 可溶性蛋白質含量 由表3可以看出，以8R2B處理的可溶性蛋白質含量最高，達74.82 mg/g，比CK提高了10.58%，達到顯著性差異；紅光R處理的幼苗葉片可溶性蛋白質含量最低，比CK減少了69.21%，且與其它處理存在顯著性差異；B、5R5B、2R8B和CK處理之間差異不顯著。說明8R2B處理有利于提高幼苗可溶性蛋白質含量。

2.3.2 可溶性糖含量 由表3可以看出，不同光質明顯影響幼苗葉片可溶性糖含量。R和B提高了幼苗葉片的可溶性糖含量，以R處理效果最顯著，比CK提高了66.42%，達顯著差異；8R2B、5R5B和2R8B處理均降低幼苗可溶性糖含量，比CK分別降低了33.21%、22.31%和28.76%。說明R處理有助于提高幼苗葉片可溶性糖含量。

2.3.3 丙二醛（MDA）含量 丙二醛作為膜脂過氧化指標，表示細胞膜過氧化程度和植物對環境條件反應的強弱。由表3可以看出，不同光質處理明顯降低了幼苗丙二醛含量，與CK相比均存在顯著性差異；不同光質處理中以R處理的幼苗丙二醛含量較高；以B處理最低，比CK降低了66.63%，說明B處理可能抑制了紫甘藍幼苗葉片MDA的含量，減輕膜脂過氧化程度；8B2B、5R5B和2R8B處理之間差異不顯著。由此可見，與CK相比，其余光質處理對幼苗葉片MDA的積累都有抑制效果，其中以B處理抑制效果最為明顯。

2.3.4 脯氨酸含量 由表3可以看出，不同光質下紫甘藍幼苗脯氨酸含量大小為：B>CK>5R5B>R>8R2B>2R8B，B處理的幼苗脯氨酸含量最高，2R8B處理的脯氨酸含量最低，但各光質處理幼苗的脯氨酸含量與CK相比無顯著性差異，說明不同光質處理對紫甘藍幼苗脯氨酸含量的影響不大。

3 討論

利用不同比例的LED光源對紫甘藍幼苗進行處理，結果表明，各處理中8R2B處理的幼苗干鮮重、株高、根體積、根總表面積和根投影面積最大，這與陳星星等[6]研究結果一致。莖粗方面，以B處理最大，這與齊連東等[16]、張立偉等[17]研究得出的結論一致。

葉綠素含量體現了植物對光能的利用和調節能力，光質不僅影響植株光形態建成，同時也調控光合色素的合成，這是因為不同光合色素吸收的光譜不同[18]。唐永康等[19]研究表明藍光促進油麥菜葉綠素含量的增加，張歡等[20]研究表明藍光促進番茄葉片中葉綠素含量的積累，王芳等[21]研究表明7R3B處理的茄子葉綠素含量最高，而辣椒葉片中葉綠素含量與紅藍光質配比關系不大。由此可見，光質對不同種類的蔬菜葉綠素含量的影響不同。本研究中，2R8B處理的幼苗葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和葉綠素總含量均最高，B處理下的葉綠素a、類胡蘿卜素和葉綠素總含量均最低，這與王曉艷等[22]、徐文棟等[23]的研究結果一致。

蛋白質是生命的物質基礎，即構成生理活動物質的成分，在植物的生長發育過程中具有重要作用[24]。很多研究提到不同紅藍光比例會影響植物可溶性蛋白質含量。例如，劉福霞等[25]研究表明，紅藍復合光提高了黃瓜幼苗可溶性蛋白質含量，鄔奇等[26]研究表明紅 ∶ 藍（2 ∶ 1）補光顯著增加了番茄幼苗的可溶性蛋白質含量。本研究結果表明，8R2B處理的幼苗可溶性蛋白質含量最高；而R處理則降低了幼苗可溶性蛋白質含量，這與王帥等[27]研究結果一致。

可溶性糖是植物光合作用的產物，是重要的能量貯藏物質，也是呼吸作用的主要底物[28]。劉林等[29]研究表明光質對光合代謝有重要的調節作用，它通過誘導光敏色素對蔗糖代謝酶進行調控，使其光合作用的產物得到相應的增加，從而影響可溶性糖的含量。本研究結果表明R處理下的可溶性糖含量最大，說明紅光處理有利于紫甘藍幼苗可溶性糖含量的積累，這與張歡等[30]、李慧敏等[31]和蒲高斌等[32]的研究結果一致。

MDA是植物在逆境脅迫下產生的一種膜脂過氧化物，其含量的多少可以反映出膜脂過氧化物的多少，即受損傷程度的大小[33]。本研究結果表明，不同光質處理下紫甘藍幼苗葉片的MDA含量較CK都有明顯下降，證明不同光質都不同程度地減緩了幼苗葉片細胞中不飽和脂肪酸發生脂質過氧化，以B處理效果最好，這與林碧英等[34]研究結果（不同光質紅光、藍光處理都不同程度減少豇豆幼苗MDA含量）一致，但與王帥等[27]結果不一致，可能原因是不同植物對光質的響應機制不一樣。

脯氨酸作為羥自由基清除劑，對環境變化反應十分敏感，其含量與環境脅迫的強度呈顯著正相關[35]。植物體內的脯氨酸含量增加可增大植物滲透壓，是細胞質重要的滲透調節物質[36]。本研究結果表明，不同光質處理對紫甘藍幼苗葉片脯氨酸含量的影響無顯著性差異，以B處理的脯氨酸含量最高。這與李國強等[37]、張云婷等[38]的研究結果（藍光提高了脯氨酸含量）一致。

本研究結果表明，紅光比例高時，有助于提高幼苗鮮重和促進根系生長，但降低了幼苗可溶性糖含量；不同紅藍光組合中，隨著藍光比例的增加，幼苗葉片葉綠素含量也增加。光合產物及中間產物反饋于光合作用，調節光合，影響植物的生長，可溶性糖是光合產物，在信號轉導中起著重要作用[39]。糖信號可以調控葉片的衰老，表現為葉綠素含量降低，則光合作用降低[40]。紅光R處理下可溶性糖含量提高，負反饋調節了葉綠素含量，表現為葉綠素含量降低。紅光比例降低時，葉綠素含量提高，促進光合速率的同時，也引起很高的呼吸速率，導致生物量累積的減緩，這可能是造成紅光比例降低后葉綠素含量增加時，地下部鮮重、根體積等減少的原因。

綜上所述，不同光質對紫甘藍幼苗影響的研究發現，各種光質對植株生長發育的影響具有相互協調、相互制約的關系。與CK相比，8R2B有助于提高紫甘藍幼苗鮮重、株高、根體積、根總表面積和可溶性蛋白質含量；不同光質處理均提高了幼苗色素含量；R處理明顯提高了幼苗的可溶性糖含量；不同光質處理均降低了紫甘藍幼苗丙二醛含量，以B處理效果最佳；不同光質處理下脯氨酸含量差異不顯著。綜合評價各項指標可知，8R2B處理最有利于紫甘藍幼苗的生長。

參考文獻

[1] Li Q， Kubota C. Effects of supplemental light quality on growth and phytochemicals of baby leaf lettuce[J]. Environment and Experiment Botany， 2009， 67： 59-64.

[2] 劉曉英， 徐志剛， 常濤濤， 等. 不同光質LED弱光對櫻桃番茄植株形態和光合性能的影響[J]. 西北植物學報， 2010， 30（4）： 725-732.

[3] 蒲高斌， 劉世琦， 杜洪濤， 等. 光質對番茄果實轉色期品質變化的影響[J]. 植物生理科學， 2005， 21（4）： 176-178.

[4] 劉 慶， 連海峰， 劉世琦， 等. 不同光質LED光源對草莓光和特性及產量與品質的影響[J]. 應用生態學報， 2015， 26（6）： 1 743-1 750.

[5] 文錦芬， 柯 學， 徐超華， 等. 光質對煙草葉片生長發育過程中抗氧化系統的影響[J]. 西北植物學報， 2011， 31（9）： 1 799-1 804.

[6] 陳星星， 邵秀麗， 何松林. LED光源不同光質比對白掌組培苗生長的影響[J]. 北方園藝， 2015（6）：86-89.

[7] Matsuda R， Ohashi-Kaneko K， Fujiwara K， et al. Photosynthetic characteristics of rice leaves grown under red light with or without supplemental blue light[J]. Plant and Cell Physiology， 2004， 45（12）： 1 870-1 874.

[8] Liu X Y， Guo S R， Xu Z G， et al. Regulation of chloroplast ultrastructure， crosssection anatomy of leaves and morphology of stomata of cherry tomato by different light irradiations of LEDs[J]. HortScience， 2011， 45（2）： 217-221.

[9] Hahn E J， Kozai T， Paek K Y. Blue and red light-emitting diodes with or without sucrose and ventilation affects in vitro growth of Rehmannia glutinose plantlets[J]. Journal of Plant Biology， 2000， 43（4）： 247-250.

[10] Nhut D T， Takamura T， Watanabe H， et al. Responses of strawberry plantlets cultured in vitro under superbright red and blue light-emitting diodes（LEDs）[J]. Plant Cell， Tiss and Org Cult， 2003， 73： 43-52.

[11] Nhut D T， Hong L T A， Watanabe H， et al. Growth of banana plantlets cuhutred in vitro under red-and red and blue-light-emitting diodes[J]. Acta Hort Science， 2004， 39（7）： 1 617-1 622.

[12] 郭世榮. 無土栽培學[M]. 北京： 中國農業出版社， 2003： 112-114.

[13] 陳建勛， 王曉峰. 植物生理學實驗指導[M]. 廣州： 華南理工大學出版， 2002： 124-125.

[14] 王學奎. 植物生理生化實驗原理和技術[M]. 北京： 高等教育出版社， 2006： 190-191.

[15] 李合生. 植物生理生化實驗原理和技術[M]. 北京： 高等教育出版社， 2000： 258-261.

[16] 齊連東， 劉世琦， 許 莉， 等. 光質對菠菜草酸、 單寧及硝酸鹽積累效應的影響[J]. 農業工程學報， 2007， 23（4）： 201-205.

[17] 張立偉， 劉世琦， 張自坤， 等. 不同光質下香椿苗的生長動態[J]. 西北農業學報， 2010， 19（6）： 115-119.

[18] Zeiger E， Cield C， Mooney H A. Stomatal opening at dawn： possible roles of the blue light response in nature[M]. Plants and the Daylight Spectrum， 1981： 391-407.

[19] 唐永康， 郭雙生， 艾為黨， 等. 不同比例紅藍LED光照對油麥菜生長發育的影響[J]. 航天醫學與醫學工程， 2010， 23（3）： 206-212.

[20] 張 歡， 徐志剛， 崔 瑾， 等. 光質對番茄和萵苣幼苗生長及葉綠體超微結構的影響[J]. 應用生態學報， 2010， 21（4）： 959-965.

[21] 王 芳， 高芳云， 呂 順， 等. 不同比例紅藍光LED燈對蔬菜育苗的補光效應[J]. 熱帶作物學報， 2015， 36（8）： 1 398-1 402.

[22] 王曉艷， 張曉楠， 成后德， 等. 紅藍光比例對弱光下黃瓜幼苗光合功能的影響[J]. 江蘇農業學報， 2014， 30（6）： 1 410-1 416.

[23] 徐文棟， 劉曉英， 焦學磊， 等. 不同紅藍配比的LED光調控黃瓜幼苗的生長[J]. 植物生理學報， 2015， 51（8）： 1 273-1 279.

[24] 陳文昊， 徐志剛， 劉曉英， 等. LED光源對不同品種生菜生長和品質的影響[J]. 西北植物學報， 2011， 31（7）： 1 434-1 440.

[25] 劉福霞， 劉乃森. 不同光質對黃瓜幼苗生理生化特性的影響[J]. 湖北農業科學， 2016， 55（7）： 1 721-1 725.

[26] 鄔 奇， 蘇娜娜， 催 瑾. LED光質補光對番茄幼苗生長及光合特性和抗氧化酶的影響[J]. 北方園藝， 2013（21）： 59-63.

[27] 王 帥， 王海波， 王孝娣， 等. 紅光和藍光對葡萄葉片衰老與活性氧代謝的影響[J]. 園藝學報， 2015， 42（6）： 1 066-1 076.

[28] 陳 嫻， 劉世琦， 孟凡魯， 等. 不同光質對韭菜營養品質的影響[J]. 山東農業大學學報（自然科學版）， 2012， 43（3）： 361-366.

[29] 劉 林， 許雪峰， 王 憶， 等. 不同反光膜對設施葡萄果實糖分代謝與品質的影響[J]. 果樹學報， 2008， 25（2）： 178-181.

[30] 張 歡， 徐志剛， 催 瑾， 等. 不同光譜能量分布對菊花試管苗增殖及生根的影響[J]. 園藝學報， 2010， 37（10）： 1 629-1 636.

[31] 李慧敏， 陸曉民. 不同LEDs光質下普通白菜開花以及花期生理特性的動態變化[J]. 西北植物學報， 2016， 36（4）： 730-737.

[32] 蒲高斌， 劉世琦， 劉 磊， 等. 不同光質對番茄幼苗生長和生理特性的影響[J]. 園藝學報， 2005， 32（3）： 420-425.

[33] 趙黎明， 李 明， 鄭殿峰， 等. 冷害后植物生理變化及外源物質調控研究進展[J]. 中國農學通報， 2015， 31（12）： 217-223.

[34] 林碧英， 張 喻， 林義章. 不同光質對豇豆幼苗光合特性和若干生理生化指標的影響[J]. 熱帶作物學報， 2011， 32（2）： 235-239.

[35] Claussen W. Growth， water use efficiency， and proline content of hydroponically grown tomato plants as affected by nitrogen source and nutrient concentration[J]. Plant & Soil， 2002， 247（2）： 199-209.

[36] 方 媛， 張亞紅， 王麗慧， 等. 低溫脅迫對三個黃瓜品種幼苗生理生化特性的影響[J]. 北方園藝， 2016（17）： 30-36.

[37] 李國強， 苗洪利， 劉洪慶， 等. 單色光對小麥草營養成分的影響[J]. 激光生物學報， 2015， 24（6）： 556-561.

[38]張云婷， 宋 霞， 葉云天， 等. 光質對低溫脅迫下草莓葉片生理生化特性的影響[J]. 浙江農業學報， 2016， 28（5）： 790-796.

[39] Koch K E， Ying Z， Wu Y， et al. Multiple paths of sugar-sensing and a sugar/oxygen overlap for genes of sucrose and ethanol metabolism[J]. J Exp Bot， 2000， 51： 417-427.

[40] 徐文棟， 劉曉英， 焦學磊， 等. 不同紅藍配比的LED光調控黃瓜幼苗的生長[J]. 植物生理學報， 2015， 51（8）： 1 273-1 279.