鈣對非洲鳳仙鉛累積特性的影響

張瓊　陸鑾眉　戴清霞　朱麗霞　卓彩鳳

摘 要 通過水培實驗，研究鈣對非洲鳳仙鉛耐性和累積特性的影響。結果表明，無鈣處理下，隨著鉛處理濃度增加，非洲鳳仙生物量逐漸降低，根系和葉片鉛含量逐漸升高，鉛處理濃度高于100 mg/L時，非洲鳳仙各器官鉛含量在10～250 mg/kg之間；與無鈣處理相比，外源鈣顯著促進50、100和300 mg/L鉛處理下非洲鳳仙的生長；鈣對非洲鳳仙各器官鉛含量影響隨鉛處理濃度不同而不同，與無鈣處理相比，鈣顯著促進50和100 mg/L鉛處理下根系鉛累積，顯著抑制300和600 mg/L鉛處理下根系對鉛的吸收累積，鈣顯著降低100和300 mg/L鉛處理非洲鳳仙地上部分鉛含量；鉛處理濃度為100 mg/L時，鈣顯著降低鉛在根系和葉片中活性，也降低根向地上部分轉運。由此可知，非洲鳳仙對鉛具有較高耐性，是Pb富集植物；外源鈣能夠緩解一定鉛脅迫對非洲鳳仙的毒害作用，推測緩解效應與鈣降低地上部分鉛累積含量和降低鉛在植株體內活性有關。

關鍵詞 非洲鳳仙；鉛；鈣；鉛耐性；鉛累積特性

中圖分類號 Q948.11 文獻標識碼 A

Abstract The effect of Ca on Pb tolerance and Pb concentrations in Impatiens walleriana under Pb stress were studied. It showed that Pb inhibited the growth of I. walleriana and the biomass of the seedling decreased with the increase of Pb treatment concentrations. And Pb concentrations in the root and leaf increased with the increase of Pb treatment concentrations. Pb concentrations in organs were 10-250 mg/kg under Pb≥100 mg/L treatment concentrations. The inhibition of Pb was aggravated after Ca pretreatment in 50， 100 and 300 mg/L Pb treatment. The effect of Ca on Pb concentrations in organs varied with Pb treatment concentrations. Ca significantly increased Pb concentrations in roots in 50 and 100 mg/L Pb treatment and inhibited Pb concentrations in roots in 300 and 600 mg/L Pb treatment. Ca significantly decreased Pb concentrations in the overground parts in 100 and 300 mg/L Pb treatment. In 100 mg/L Pb treatment， the availability of Pb in the root and leaf significantly dropped and the Pb transfer was reduced by Ca. So that Pb tolerance in I. walleriana was high and I. walleriana was a Pb accumulator and not a Pb hyperaccumulator； Ca alleviated the toxin of Pb in I. walleriana under 50， 100 and 300 mg/L Pb treatment that was related to the reduce of Pb content in above ground organs and lower availability of Pb in seedling of I. walleriana.

Key words Impatiens walleriana； lead； calcium； lead tolerance； accumulation of lead

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.06.014

隨著現代工農業發展，重金屬對土壤的污染和對人健康的危害日益受到人們的重視[1-3]。研究者通過篩選重金屬超富集植物進行生物修復已經取得初步進展：如印度芥菜可同時富集鋅、鉛、鎘和鎳[4]；陳同斌等[5]發現砷超富集植物蜈蚣草，并已開展蜈蚣草修復農田土壤工程，效果顯著；楊肖娥等[6]發現鋅超富集植物東南景天；薛生國等[7]發現錳超富集植物商陸。已報道重金屬超富集植物約有500余種，主要集中于蕓苔屬、庭芥屬和遏藍菜屬[2-3]。非洲鳳仙（Impatiens walleriana）原產于非洲東部，由于其耐性強、花色艷麗、花期長，故常常被作為園林綠化植物，也是鎘超富集植物[8-10]。許多鎘超富集植物對其他重金屬的耐性和累積也較高，如鎘超富集植物東南景天，也是鋅超富集植物，而非洲鳳仙花對其他重金屬耐性和累積特點報道較少。

重金屬鉛不是植物必需元素，其通過干擾根系礦質元素吸收、破壞細胞膜透性、抑制質子泵活性等機制危害植物正常生理代謝。不同植物對鉛耐性不同：對鉛較敏感的植物如小葉女貞、木槿和檜柏在低濃度鉛脅迫生長被顯著抑制[11]；鉛耐性較高植物如國槐生長表現為低濃度刺激效應和高濃度抑制效應[12]；有些植物鉛耐性更高，當土壤鉛含量高達3 000 mg/kg時，植株也能夠正常生長，如側柏、紅瑞木、白榆和向日葵等[11-12]。鈣是植物必需元素之一，能夠通過維持膜穩定性、與重金屬競爭離子通道、增強抗氧化系統的信號轉導等機制緩解重金屬的毒害作用[13-20]：如Cakmak等[16]認為Ca通過維持跨膜電勢緩解鋁對蘿卜的毒害；外源鈣降低云杉、玉米和小油菜對鎘的吸收累積[17-20]。本研究以非洲鳳仙為試材，研究鈣對非洲鳳仙鉛富集潛力的影響，為應用非洲鳳仙進行鉛污染治理提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 植物材料 非洲鳳仙種子為豪情F1，購于廈門愛墾園藝有限公司。

1.1.2 試劑與儀器 所用實驗儀器有電子分析天平（AR124CN）、電熱鼓風干燥箱（DHG-9030A）、電感耦合等離子質譜儀（ICP-MS）（PerkinElmer， UK）等；所用化學試劑包括PbNO3（分析純），Ca（NO3）2（分析純），KMnO4（分析純），乙醇（優級純）、NaCl（優級純），HAc（優級純），HCl（優級純），HNO3 （優級純），H2O2（優級純）等。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計 非洲鳳仙花種子消毒后，播種于播種盤（泥炭土）中，種子萌發4周后，移植于營養缽（泥炭土）中。待植株長至10 cm左右，選取長勢一致幼苗作為試驗材料進行水培試驗。幼苗根部浸于0.1%的KMnO4溶液中10 min，用去離子水沖洗干凈后置于Hongland營養液（常規配方，鈣除外）中水培適應，一周后進行鈣鉛處理。采用鉛5水平鈣2水平完全方案，鉛處理濃度是根據前期預試驗（當鉛濃度低于50 mg/L時，鉛對非洲鳳仙生長影響不明顯）進行設置，分別為無（0 mg/L）、抑制生長臨界值（50 mg/L）、超過生長臨界值2倍（100 mg/L）、超過生長臨界值6倍（300 mg/L）、超過生長臨界值12倍（600 mg/L），鈣濃度分別為0、100 mg/L，共10個處理，其中鉛源為PbCl2，鈣源為CaNO3。在鈣濃度為0 mg/L處理中添加相應濃度的硝酸銨平衡氮素營養。每處理重復6次，營養液3 d換1次，并用1 mol/L HCl或1 mol/L NaOH 調節營養液pH=6.0～6.5，處理1個月后進行以下試驗。

1.2.2 生物量測定 將植物材料用蒸餾水沖洗干凈，105 ℃下殺青15 min，70 ℃下烘干72 h，測定干重。

1.2.3 植物體內鉛化學形態分析 采用化學試劑逐步提取法分析鉛在非洲鳳仙體內的化學形態[21]。稱取植物鮮樣0.500 0 g，加入提取液，研磨勻漿，恒溫震蕩后離心，取上清液。依次采用的5種提取劑為：80%乙醇，去離子水，1 mol/L NaCl溶液，2% HAc，0.6 mol/L HCl。一般認為80%乙醇主要提取醇溶性蛋白質、氨基酸鹽等物質，去離子水主要提取可溶于水的有機酸鹽，氯化鈉提取果膠鹽和難溶性碳酸鹽，2% HAc提取難溶性磷酸鹽，0.6 mol/L HCl提取草酸鹽，殘渣中則為難溶性硅酸鹽[21]。

1.2.4 鉛含量測定 將化學形態分析中水樣置于電熱板消解，采用電感耦合等離子質譜儀（ICP-MS）（PerkinElmer， UK）測定其鉛含量。烘干植物樣（根、莖和葉）研磨后加混合消解液（HNO3 ∶ H2O2=1 ∶ 1，V/V），置于消解罐消解，采用電感耦合等離子質譜儀（ICP-MS）（PerkinElmer， UK）測定其鉛含量。

1.2.5 富集系數和轉運系數 生物富集系數為植株根系重金屬含量與培養介質重金屬含量比值，生物轉運系數為植株地上部分重金屬含量（莖和葉）與根系重金屬含量比值。

1.3 統計分析

本研究中數值均為3次重復平均值。應用SPSS軟件進行單因素方差分析，并進行多重比較（SSR法），顯著性水平為p<0.05。所有數據作圖均采用Origin 8.0軟件。

2 結果與分析

2.1 非洲鳳仙生物量

由圖1可以看出，無鈣處理下隨著鉛處理濃度增加，非洲鳳仙生物量逐漸降低，與Pb 0 mg/L濃度處理相比，Pb 50、100、300和600 mg/L處理組植株生物量均顯著下降，分別下降13.8%、17.5%、18.2%和27.0%；有鈣處理組中，與Pb 0 mg/L處理相比，50 mg/L鉛處理沒有顯著影響植株生物量，100～600 mg/L鉛處理顯著抑制植株生長。

在Pb處理濃度為50、100和300 mg/L時，與無鈣處理相比，外源鈣顯著增加非洲鳳仙生物量，分別增加了13.0%、11.6%和5.1%；鈣沒有顯著影響無鉛處理和600 mg/L鉛處理下植株的生物量。

2.2 非洲鳳仙根、莖、葉中Pb含量

2.2.1 非洲鳳仙根Pb含量 由圖2可知，Pb 0 mg/L處理下有鈣和無鈣處理中根系沒有檢測到鉛；在無鈣處理下根系鉛含量隨鉛處理濃度增加而顯著增加；有鈣處理組中，Pb 100和600 mg/L處理組根系鉛含量間差異不顯著，但顯著高于Pb 50和300 mg/L處理組。

在Pb濃度為50和100 mg/L時，外源鈣顯著增加根系鉛含量，在Pb濃度為300和600 mg/L時，外源鈣顯著降低根系鉛累積含量，尤其在Pb 600 mg/L處理中，與無鈣處理相比，加鈣處理組根系鉛含量降低56.6%。

2.2.2 非洲鳳仙莖Pb含量 由圖3可以看出，Pb處理濃度為0 mg/L時，莖沒有檢測到鉛；無鈣處理中，50～300 mg/L鉛處理范圍內隨鉛處理濃度增加，莖鉛含量顯著增加，而600與300 mg/L鉛處理之間差異不顯著；有鈣處理中莖鉛含量隨鉛處理濃度增加而顯著增加，至600 mg/L鉛處理時達到最高。

Pb處理濃度為50 mg/L時，外源鈣沒有顯著影響莖鉛含量；Pb處理濃度為100和300 mg/L時，外源鈣顯著降低莖鉛含量，與無鈣處理相比，分別降低17.1%和27.9%；在Pb處理濃度為600 mg/L時，外源鈣顯著增加莖中鉛含量，與無鈣處理相比，增加46.2%。

2.2.3 非洲鳳仙葉Pb含量 由圖4可以看出，Pb處理濃度為0和50 mg/L時，葉片中沒有檢測到鉛；無鈣處理組中，300和600 mg/L鉛處理組葉片鉛含量差異不顯著，但均顯著高于100 mg/L鉛處理組；有鈣處理組中，隨著鉛處理濃度增加，葉片鉛含量顯著增加。

Pb處理濃度為100和300 mg/L時，外源鈣顯著降低葉片Pb含量，與無鈣處理相比，分別降低44.1%和6.0%；Pb濃度為600 mg/L時，外源鈣顯著增加葉片鉛含量，與無鈣處理相比，增加30.5%。

2.3 Ca對非洲鳳仙Pb轉移系數的影響

由表1可知，鉛處理為100 mg/L時根系富集系數最高，鈣明顯提高根對鉛的富集能力，而在鉛處理濃度較高時（300和600 mg/L），鈣降低根系對鉛的富集能力；Pb處理濃度為300和600 mg/L時，外源鈣明顯提高根系向葉片的轉移能力。

2.4 Pb在非洲鳳仙中的化學形態

100 mg/L Pb處理條件下，由圖5可知，非洲鳳仙葉片和根殘渣態中Pb所占比例最低，而乙醇提取態所占比例最高。Pb在葉片中各提取態比例由大到小依次為：乙醇提取態>醋酸提取態>氯化鈉提取態>鹽酸提取態>水提取態>殘渣態，Pb在根中各提取態比例依次為：乙醇提取態>鹽酸提取態>醋酸提取態>氯化鈉提取態>水提取態>殘渣態。鈣顯著降低根系鉛乙醇提取態比例，而增加醋酸提取態比例；鈣顯著降低葉中鉛氯化鈉提取態比例，而顯著增加殘渣態比例。

3 討論

鉛是植物非必需元素，具有較強毒性，當鉛在植物體內達到一定濃度時會抑制植物生長，導致葉片失綠、植株矮小、根系短小或腐爛等[22-24]。本研究無鈣處理組中非洲鳳仙根和葉鉛累積含量雖然隨鉛處理濃度增加而增加，但在50、100和300 mg/L鉛處理下植株能保持正常生長，生物量分別為無鉛處理組的86.2%、82.5%和81.8%。耐性臨界值是植物能夠保持正常生長而耐受脅迫程度的臨界值，生物量減少10%為耐受脅迫下限的標準，生物量減少20%為其上限標準[25]。一般植物體內含量不超過10 μg/g，非洲鳳仙在鉛濃度為300 mg/L，植株地上部分鉛含量高于20 μg/g，而根系中鉛含量高于100 μg/g，仍未達到耐性臨界值的上限，表明非洲鳳仙具有較強的耐鉛性。不同植物鉛耐性不同，與非洲鳳仙相比，鉛超富集植物羽葉鬼針草和印度芥菜生長鉛耐性更強，100 mg/L鉛處理仍促進兩者生長[22]。

鈣是植物必需營養元素之一，許多研究表明鈣能夠增強植物的抗逆性，緩解重金屬對植物的毒害作用[26-29]。比如外源鈣能夠緩解鉛對玉米根尖有絲分裂的毒害；低濃度鈣對鉛脅迫下紅花種子萌發具有促進作用[26-27]。一些研究認為鈣對鉛毒害的緩解效應機制主要在于鈣與鉛離子競爭吸收運輸位點而降低植株對鉛的吸收[28]，如鈣顯著降低草莓植株和遏藍菜地上部Pb含量[28，30]。本文中鈣緩解50、100和300 mg/L鉛處理下鉛對幼苗生長的抑制，但鈣對鉛在植物體內的累積影響在不同鉛脅迫處理濃度下不同。在300和600 mg/L鉛處理下，外源鈣顯著降低根系對鉛的累積吸收，推測是由于鈣離子與更多鉛離子競爭鈣離子通道，抑制植物對鉛的吸收；但在低濃度鉛處理下，外源鈣顯著促進根系對鉛的吸收，推測由于根系對鉛的吸收途徑有多種，其中包括鈣離子通道、胞吞作用、鈣調蛋白和其他陽離子轉運蛋白等[31]，外源鈣刺激鉛吸收通道活性，進而促進鉛的吸收。雖然鈣促進100 mg/L鉛處理下鳳仙根系對鉛的吸收累積，但鈣抑制該鉛處理下鉛在莖和葉片中的累積，推測在該鉛處理濃度下鈣抑制地上部分鉛累積從而緩解鉛對植株生長的抑制。

由于100 mg/L鉛處理下，鈣顯著增加根中鉛含量，但顯著降低葉片鉛含量，推測100 mg/L鉛處理濃度下鈣增加鉛在根系的束縛形態，降低鉛的可移動形態，進而降低了鉛向地上部分的轉運，所以選用100 mg/L鉛處理分析植株體內鉛化學形態。本研究表明鉛在非洲鳳仙中主要與醇溶性蛋白質和氨基酸結合，其次為難溶性鹽，可溶性有機酸鹽形式比例較小，難溶性硅酸鹽比例最小，而在大花萱草、水稻和小麥中，Pb主要結合在草酸鹽和難溶性磷酸鹽[32-33]，側柏和國槐中Pb主要以膠鹽、難溶性碳酸鹽和難溶性磷酸鹽形式存在[12]，而非洲鳳仙根和葉中鉛形態分布特征與這些植物不同，可能在于不同植物重金屬耐性和解毒機制不同。有些研究表明改良劑通過影響鉛在植物體內活性而影響植物鉛耐性，如外源鋅降低長柔毛委陵菜植株體內活性較強的鉛形態，增加活性弱的鉛結合形態[34]，施硅使煙草各部位中鉛乙醇提取態、去離子水提取態和氯化鈉提取態向鹽酸提取態和殘渣態轉化，從而降低煙草體內鉛的毒性與遷移性[35]。本文中鉛處理濃度為100 mg/L時，鈣顯著降低根系中乙醇提取態鉛比例，而顯著增加醋酸提取態比例，表明鈣降低鉛在根系中活性，而且根葉轉運系數和根莖轉運系數明顯低于無鈣處理進一步驗證鈣顯著降低鉛活性進而降低鉛由根系向地上部分的轉運。對于葉片，鈣顯著降低活性較強的鉛形態比例，而顯著增加活性弱的鉛形態比例，表明鈣降低了鉛在葉片中活性，緩解鉛對植株生長的影響。

一般認為植物鉛含量小于10 mg/kg，轉運系數小于0.1，鉛含量在10～1 000 mg/kg之間植物稱為鉛富集植物，鉛含量大于1 000 mg/kg，且轉運系數大于1被稱為鉛超富集植物[36]。本研究通過水培非洲鳳仙，在系列Pb濃度處理下，非洲鳳仙的莖和葉的轉運系數大于一般植物，但小于超富集植物。無鈣處理下，鉛處理濃度高于100 mg/L時，非洲鳳仙各器官鉛含量在10～250 mg/kg之間，由此可知非洲鳳仙是Pb富集植物，而不是Pb超富集植物。

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