珍稀植物華木蓮的現(xiàn)代瀕危機(jī)制：探析與展望

楊清培 肖智勇 胡曉東 歐陽(yáng)明 陳昕 林國(guó)江 徐佳文 楊光耀

摘要： 華木蓮（Sinomanglietia glauca）在探討木蘭科系統(tǒng)演化與被子植物起源等方面具有重要科學(xué)價(jià)值，但其分布區(qū)域狹窄、種群規(guī)模較小，被列為我國(guó)瀕危植物和極小種群植物。該文在系統(tǒng)綜述華木蓮生物生態(tài)學(xué)特性和更新維持機(jī)制的基礎(chǔ)上，對(duì)華木蓮的現(xiàn)代瀕危原因進(jìn)行了總結(jié)：（1）華木蓮屬古老殘遺瀕危植物，環(huán)境變遷、瓶頸效應(yīng)、高頻自交和遺傳漂變，導(dǎo)致其遺傳多樣性下降、適應(yīng)性差；（2）喜光喜肥的生物生態(tài)學(xué)特性和群落種間競(jìng)爭(zhēng)驅(qū)趕作用，“林—窗”游擊式更新是華木蓮種群延續(xù)的重要方式，然而當(dāng)前人類干擾導(dǎo)致有效林窗供給不足、種子傳播效率下降、“游擊”機(jī)會(huì)減少，更新難以完成；（3）毛竹擴(kuò)張與林下箬竹過(guò)度增長(zhǎng)嚴(yán)重影響華木蓮開(kāi)花結(jié)實(shí)，并妨礙其幼苗更新。今后應(yīng)加強(qiáng)華木蓮譜系地理與群落系統(tǒng)發(fā)育、群落環(huán)境對(duì)華木蓮生長(zhǎng)發(fā)育的影響及其應(yīng)答、林窗更新機(jī)制與種子長(zhǎng)距傳播、群落結(jié)構(gòu)調(diào)整與保護(hù)技術(shù)、遺傳復(fù)壯與遷地保護(hù)等方面研究，為華木蓮以及相似生物生態(tài)學(xué)特征的瀕危植物保護(hù)提供理論指導(dǎo)。

關(guān)鍵詞： 華木蓮， 瀕危機(jī)制， 競(jìng)爭(zhēng)驅(qū)趕， “林—窗”游擊更新， 有效林窗， 保護(hù)生態(tài)學(xué)

中圖分類號(hào)： Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

文章編號(hào)： 10003142（2017）05065308

Abstract： Sinomanglietia glauca， a species with scientific value to reveal magnoliaceae evolution and the origin of angiosperms， distributing discretely in Jiangxi and Hunan provinces， is catalogued as a rare and endangered plant and wild plant species with extremely small populations. The current endangered causes of S. glauca were systematically reviewed in light of its bioecological characteristics and regeneration mechanisms. The results were as follows： （1） As an ancient relic， history environmental change， the bottleneck effect， high frequency selfing and genetic drift， all could result in a decline in genetic diversity and poor adaptability for S. glauca. （2） “ForestGap” guerrilla regeneration model was an important way for this species surviving， due to its light and nutrientdemanding characteristics， and exclusion stress from interspecific competition in community. However， this model was interrupted by insufficient forest gaps and lower seed dispersal efficiency， less chance to guerrilla. （3） Bamboo expansion and overgrowth seriously reduced S. glauca flowering and fruiting， and interfered seedlings recruitment. Anyhow， the main causes of threats to this resource are selfing genetic recession， interspecific competition exclusion， insufficient effective forest gaps. The information of endangered mechanism and protection ecology is still very weak， the following are hoped to be strengthened in the future： the phylogeography and community system development of S. glauca at the molecularlevel， how environment factors affect the growth and development of S. glauca and its responses， “ForestGap” regeneration mechanism and seed longdistance dispersal， conservation technology by community adjustment， genetic rejuvenation and reintroduction. The review can provide theoretical guidance for S. glauca and other rare and endangered plants with similar bioecological characteristics.

Key words： Sinomanglietia glauca， endangered mechanism， competitive exclusion， “ForestGap” guerilla regeneration model， effective gap， conservation ecology

生物多樣性是人類賴以生存的物質(zhì)基礎(chǔ)，一個(gè)基因決定一個(gè)國(guó)家的命運(yùn)早已得到印證，然而人類活動(dòng)導(dǎo)致的生物滅絕速率遠(yuǎn)超過(guò)地質(zhì)歷史的任何時(shí)期，生物多樣性喪失已成為當(dāng)前全球最嚴(yán)重的環(huán)境問(wèn)題之一（錢迎倩等，1994； Cardinale et al， 2012； Pimm et al， 2014）。在我國(guó)近30 000種高等植物中，至少有3 000多種處于受威脅或?yàn)l臨滅絕的境地，遠(yuǎn)高于世界平均水平（LópezPujol et al， 2006； Ren et al， 2014）。一個(gè)物種消失常聯(lián)級(jí)性地導(dǎo)致其他10～30種生物的生存危機(jī)（黎磊等， 2014）。因此，揭示珍稀植物瀕危機(jī)制和探索有效保護(hù)途徑已成為當(dāng)前保護(hù)生物學(xué)急需解決的重大課題。

華木蓮（Sinomanglietia glauca）又名落葉木蓮（Manglietia decidua），是20世紀(jì)90年代發(fā)現(xiàn)的一種木蘭科植物。它在探討木蘭科系統(tǒng)演化與被子植物起源等方面具有極其重要的科學(xué)價(jià)值（俞志雄等， 1999； Li & Conran， 2003； 廖文芳等， 2004），但其分布區(qū)狹窄，僅孤島狀分布于江西省宜春市明月山和湖南省永順縣朗溪和回龍鄉(xiāng)，現(xiàn)分布面積總計(jì)不足36 km2（廖文芳等， 2004； 侯伯鑫等， 2006），且母樹稀少，結(jié)實(shí)率低，天然更新困難，處于珍稀瀕危的境地（俞志雄和李志強(qiáng)， 1999； 侯伯鑫等， 2006）。1999年華木蓮被列為我國(guó)一級(jí)保護(hù)植物，2001年列入IUCN瀕危植物紅皮書（廖文芳等， 2004），現(xiàn)又被列入全國(guó)極小種群野生植物拯救保護(hù)工程規(guī)劃（2011-2015年）（http：//rep.iplant.cn/protlist/6）。近年來(lái)對(duì)華木蓮系統(tǒng)發(fā)育（俞志雄和李志強(qiáng)， 1999）、遺傳變異（林新春等， 2003；廖文芳等， 2004；熊敏等， 2014）、物候（余格非等， 2007； 詹鵬等， 2013）、木材解剖（俞志雄和李志強(qiáng)， 1999）、引種繁殖（龔德海等， 2011）、園林應(yīng)用（施建敏等， 2013）、化工利用（施建敏等， 2006；龐會(huì)忠等， 2007）等進(jìn)行了研究，但對(duì)華木蓮的瀕危機(jī)制研究缺乏系統(tǒng)分析。

本文總結(jié)了近年來(lái)華木蓮生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、遺傳學(xué)等方面的研究成果，在分析其生物生態(tài)學(xué)特性及更新機(jī)制的基礎(chǔ)上，重點(diǎn)探索華木蓮瀕危的現(xiàn)代原因，并指出今后亟待解決的相關(guān)科學(xué)問(wèn)題和研究方向，以期為充分認(rèn)識(shí)、合理利用與有效保護(hù)華木蓮這一珍稀瀕危種質(zhì)資源提供參考。

1喜光喜肥的生物生態(tài)學(xué)特征

華木蓮是一種陽(yáng)性喜光植物，除幼苗外，中年、成年大樹均不耐蔭蔽，喜酸性肥沃而不耐瘠薄，喜涼爽濕潤(rùn)氣候而不耐干燥（俞志雄等， 1999； 施建敏等， 2013）。另外，華木蓮是一種速生樹種，成熟時(shí)間早，生理年齡相對(duì)較短。如15年生的華木蓮樹高、胸徑的平均生長(zhǎng)量分別為0.82 m、1.27 cm，樹高、胸徑生長(zhǎng)成熟年齡分別為20～40、40～60 a（俞志雄等， 1999）。與近緣種乳源木蓮（Manglietia yuyuanensis）、巴東木蓮（M. patungensis）相比，華木蓮凈光合速率、蒸騰速率、表觀量子產(chǎn)額、羧化效率、光補(bǔ)償點(diǎn)較高（郭起榮等， 2004），這從生理學(xué)上反映其陽(yáng)性喜光特征。從群落層次看，華木蓮群落次生性明顯，其種群主要分布在次生落葉闊葉林、落葉—常綠闊葉混交林、毛竹林，偶?xì)埓嬗谔烊怀＞G闊葉林片段（俞志雄和李志強(qiáng)， 1999； 侯伯鑫等， 2006）。

2“林—窗”游擊式更新方式

任何種群的延續(xù)離不開(kāi)一代代的自我更新。第四紀(jì)冰期我國(guó)東部出現(xiàn)了干冷與濕暖氣候的交替變化，極不利于植物的生長(zhǎng)。華木蓮在歷史氣候變遷中經(jīng)歷了嚴(yán)重的瓶頸效應(yīng)后（廖文芳等， 2004），部分居群殘存了下來(lái)成為孑遺植物。從區(qū)域景觀視角看，這些殘遺居群主要依靠林窗或疏林（源于自然干擾或大樹自然死亡）進(jìn)行游擊式的自然更新，才一直延續(xù)至今（俞志雄和李志強(qiáng)， 1999）。這種更新方式可劃分為（1）林窗形成；（2）種子萌發(fā)；（3）幼苗生長(zhǎng)；（4）開(kāi)花結(jié)實(shí)；（5）競(jìng)爭(zhēng)退出等5個(gè)階段，本文稱之為“林—窗”游擊更新模式（ForestGap guerilla regeneration model），也因此可知華木蓮是一種林窗依賴型植物（圖1）。

（1）林窗形成：由于受大風(fēng)、冰雪、滑坡等外界因子的干擾，或大樹的生理衰老、病蟲害等的原因，華木蓮分布區(qū)域內(nèi)成熟森林中有大樹倒伏或樹冠破損，郁閉林冠開(kāi)放，形成林窗，并接受周邊種子的遷入，其中有些林窗接受到華木蓮種子。

（2）種子萌發(fā)：林窗形成后，光照或溫濕度條件得到大大改善，有利于原土壤里的種子或新接受的種子萌發(fā)，產(chǎn)生幼苗。開(kāi)始主要是華木蓮、華桑（Morus cathayana）、山櫻花（Cerasus serrulata）、青榨槭（Acer davidii）等陽(yáng)性樹種，而耐蔭種的幼苗生長(zhǎng)受到抑制，成活率不高，其組成比例相對(duì)較小。林窗面積越大，陽(yáng)性樹種比例就越高，華木蓮出現(xiàn)的機(jī)會(huì)也就越大（調(diào)查資料）。

（3）小樹成長(zhǎng)：經(jīng)過(guò)種內(nèi)（間）競(jìng)爭(zhēng)，部分勝出的華木蓮個(gè)體逐漸由小樹成長(zhǎng)大樹。此時(shí)耐蔭樹種也逐漸萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)，耐蔭樹種的組成比例逐漸增加，林窗群落組成與結(jié)構(gòu)變得復(fù)雜（俞志雄和李志強(qiáng)， 1999； 侯伯鑫等， 2006）。

（4）開(kāi)花結(jié)實(shí)：少數(shù)華木蓮長(zhǎng)成大樹，并進(jìn)入生殖階段，那些遠(yuǎn)高出常綠闊葉樹的個(gè)體開(kāi)花結(jié)實(shí)（俞志雄和李志強(qiáng)， 1999； 侯伯鑫等， 2006）。有些果實(shí)借助自身重力滾動(dòng)傳至下坡，有些種子借動(dòng)物傳播遠(yuǎn)方，其中有些種子被傳到新形成的林窗，進(jìn)入新一輪的生活史。

（5）退出群落：隨著林窗群落的發(fā)育，耐蔭常綠樹種增多，資源競(jìng)爭(zhēng)加劇，華木蓮等陽(yáng)性樹種生長(zhǎng)減緩、衰老加速，最后被細(xì)葉青岡（Cyclobalanopsis myrsinaefolia）、少花桂（Cinnamomum pauciflorum）等耐蔭種替代而退出林窗群落（侯伯鑫等， 2006）。至此，在林窗處華木蓮?fù)瓿蓮姆N子、幼苗、成株到死亡的生活史。

可見(jiàn)，林窗形成是華木蓮更新的必要條件，這與許多其他林窗依賴型孑遺植物的更新維持機(jī)制非常相似（Tang et al， 2002， 2012）。這種更新方式具有明顯的隨機(jī)性和不穩(wěn)定性，受到的威脅較大。

3現(xiàn)代瀕危的原因

當(dāng)前日益頻繁的人類活動(dòng)，使華木蓮“林—窗”游擊式更新模式受到極大挑戰(zhàn)，其種群維持受到極大威脅，其瀕危程度日益加劇（圖2）。具體原因與過(guò)程表現(xiàn)：（1）遺傳多樣性下降；（2）群落正向演替；（3）有效林窗不足；（4）竹子擴(kuò)張；（5）不合理利用與破壞。

3.1 遺傳多樣性低，適應(yīng)能力差

不論是江西明月山居群，還是湖南永順朗溪居群和云盤居群，華木蓮遺傳多樣性都較低（林新春等， 2003； 熊敏等， 2014）。廖文芳等（2004）采用ISSR技術(shù)，分析江西明月山華木蓮居群的遺傳多樣性，發(fā)現(xiàn)其物種水平的遺傳多樣性HT為0.065，居群水平的遺傳多樣性HS為0.052，多態(tài)位點(diǎn)百分率P為17.28 %，遠(yuǎn)低于木蘭科的其它植物（廖文芳等， 2004）。林新春（2003）利用RAPD分子標(biāo)記，發(fā)現(xiàn)江西明月山華木蓮居群遺傳多樣性水平低于觀光木（Michelia odora）、北美鵝掌楸（Liriodendron tulipifera）

及鵝掌楸（Liriodendron chinense），而與水杉（Metasequoia glyptostroboides）相當(dāng)（林新春等， 2003）。

較低的遺傳多樣性，導(dǎo)致較低的競(jìng)爭(zhēng)力與適應(yīng)性，造成生境特化，環(huán)境敏感。經(jīng)過(guò)瓶頸效應(yīng)幸存下來(lái)的華木蓮種群偏居一隅，分布區(qū)范圍沒(méi)有得到有效擴(kuò)張，且只能生活在光照充足、土壤肥沃的優(yōu)越生境。華木蓮所在群落正向發(fā)展，環(huán)境條件不斷改變、種間資源競(jìng)爭(zhēng)加劇時(shí)，華木蓮生長(zhǎng)發(fā)育受到嚴(yán)重影響，成活率下降、死亡率上升、開(kāi)花結(jié)實(shí)率低（俞志雄和李志強(qiáng)， 1999； 裘利洪等， 2004）。在良好環(huán)境沒(méi)有競(jìng)爭(zhēng)力，在脅迫環(huán)境又沒(méi)有繁殖力，說(shuō)明該物種適應(yīng)力差。同時(shí)種群隔離、種群規(guī)模小，加之較強(qiáng)的自然或人為破壞， 導(dǎo)致華木蓮近期居群衰退、自交頻率上升、遺傳漂變加速，遺傳多樣性進(jìn)一步喪失（熊敏等， 2014）。遺傳多樣性低嚴(yán)重制約著物種適應(yīng)性進(jìn)化的水平，降低了華木蓮的環(huán)境適應(yīng)能力（廖文芳等， 2004），形成惡性循環(huán)，成為華木蓮現(xiàn)代瀕危的內(nèi)在原因。

3.2 群落正向演替，種間競(jìng)爭(zhēng)驅(qū)趕

盡管在自由木或純林中，華木蓮不但長(zhǎng)勢(shì)良好，而且開(kāi)花結(jié)實(shí)率高（龔德海等， 2011），但在野外華木蓮很少呈單株孤立或同種純林，而總是以群落形式存在。隨著群落發(fā)育與演替，細(xì)葉青岡、少花桂、細(xì)葉香桂（Cinnamomum pauciflorum）等常綠耐蔭樹種增多，群落郁閉度逐漸增加，華木蓮幼樹與小樹受到大樹遮蔭，光照降低，光資源不足成為華木蓮種群更新的主要限制因子（郭起榮等， 2004），當(dāng)林分郁閉度達(dá)到0.8時(shí)，華木蓮?fù)耆荒茏晕腋拢瑢?dǎo)致壯樹個(gè)體急劇減少，種群呈衰退趨勢(shì)（俞志雄和李志強(qiáng)， 1999； 侯伯鑫等， 2006）。華木蓮受競(jìng)爭(zhēng)驅(qū)趕被迫退出群落，這是華木蓮瀕危的生物生態(tài)學(xué)原因。

3.3 有效林窗不足，更新難以完成

一定數(shù)量的林窗產(chǎn)生與種子傳播是林窗更新的必要因素。華木蓮受競(jìng)爭(zhēng)驅(qū)趕被迫退出原群落后，其種子必須得到林窗接受，才能延續(xù)其更新，然而其分布區(qū)內(nèi)許多天然林被改造成杉木林、毛竹林或其他經(jīng)濟(jì)林，即使形成部分林窗，也因經(jīng)濟(jì)利益的原因，華木蓮幼苗、幼樹被人為去除。或者在某些地段因反復(fù)干擾，土壤肥力下降，即使產(chǎn)生了林窗，華木蓮也會(huì)因其喜濕喜肥的特性而競(jìng)爭(zhēng)不過(guò)馬尾松（Pinus massoniana）、楓香（Liquidambar formosana）、化香（Platycarya strobilacea）等耐貧瘠樹種（裘利洪等， 2004），因此這些林窗成為無(wú)效林窗。另外，華木蓮為聚合蓇葖果，種子圓形至橢圓形，種子長(zhǎng)0.43～0.71 cm，寬0.51～0.84 cm（夏國(guó)華等， 2006），千粒重達(dá)83 g，種子擴(kuò)散主要靠動(dòng)物傳播。因此，即使有林窗出現(xiàn)，也因傳播種子的動(dòng)物減少，擴(kuò)散效率降低，而成為另一種無(wú)效林窗。可見(jiàn)，有效林窗不足、更新機(jī)會(huì)減少，成為華木蓮現(xiàn)代瀕危的重要原因。

3.4 竹類植物擴(kuò)張，資源競(jìng)爭(zhēng)加劇

竹子擴(kuò)張加劇了華木蓮瀕危。華木蓮適生于落

葉闊葉林、常綠—落葉混交林或常綠闊葉林受干擾而形成的林窗，然而這些地方也是毛竹（Phyllostachys pubescens）、箬竹（Indocalamus sp.）、方竹（Chimonobambusa quadrangularis）的適生生境。當(dāng)這些群落受到干擾時(shí)，鄰近竹類植物就會(huì)向這些地方擴(kuò)張并大量繁殖，增加對(duì)華木蓮的競(jìng)爭(zhēng)壓力。毛竹向華木蓮群落擴(kuò)張后，一方面改變了華木蓮的受光狀況，可能也會(huì)改變土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量學(xué)特征（宋慶妮等， 2013），從而影響華木蓮的開(kāi)花結(jié)實(shí)（俞志雄等， 1999）。箬竹、方竹等中小竹子在林下大量繁殖，不但改變了地表的光環(huán)境，而且其盤根錯(cuò)節(jié)的地下鞭根，加劇土壤養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)，也不利于華木蓮種子發(fā)芽定居。因此，控制竹子擴(kuò)張，有利于華木蓮的就地保護(hù)（裘利洪等， 2004）。

3.5 不合理利用與破壞，種群數(shù)量減少

華木蓮除了具有重要科學(xué)研究?jī)r(jià)值外，其樹形端莊、樹姿清新飄逸，花香沁人心脾，花色淡黃、典雅宛若睡蓮，也具有極高的園林觀賞價(jià)值（施建敏等， 2013），曾被定為江西省第十屆運(yùn)動(dòng)會(huì)的吉祥物和宜春市的市花。曾有許多群眾慕名而上山盜挖華木蓮小苗、采摘果實(shí)，妨礙華木蓮正常更新。另外，一方面主管部門對(duì)華木蓮只有大樹記錄而幼苗無(wú)記錄，當(dāng)?shù)貙?duì)毛竹林習(xí)慣于劈山撫育、純林經(jīng)營(yíng)，因此竹林經(jīng)營(yíng)時(shí)常將華木蓮幼苗砍除，直接導(dǎo)致了華木蓮種群數(shù)量減少（廖文芳等， 2004）。因此，不合理利用和破壞是華木蓮瀕危的又一直接原因。

4研究展望

華木蓮是一個(gè)剛被發(fā)現(xiàn)20 a的物種，人類對(duì)其認(rèn)識(shí)還有限，雖然從生物生態(tài)習(xí)性、遺傳多樣性、種間競(jìng)爭(zhēng)驅(qū)趕、有效林窗不足、不合理利用與破壞等方面，初步分析華木蓮瀕危的原因，但這些研究還很不完善，仍停留在定性描述與表觀層面。要深入了解華木蓮的過(guò)去、現(xiàn)在和未來(lái)，并采取積極有效的保護(hù)措施，無(wú)疑還有很長(zhǎng)的路要走。我們認(rèn)為今后應(yīng)重點(diǎn)加強(qiáng)以下研究：（1）華木蓮譜系地理學(xué)與群落系統(tǒng)發(fā)育學(xué)；（2）多因子（尤其是光照-養(yǎng)分）交互作用對(duì)華木蓮生長(zhǎng)生殖策略的影響；（3）種子長(zhǎng)距傳播與林窗更新格局；（4）群落調(diào)整的就地保護(hù)技術(shù)；（5）居群間雜交復(fù)壯與回歸技術(shù)（圖3）。

4.1 華木蓮譜系地理與群落系統(tǒng)發(fā)育研究

了解歷史、查清資源是認(rèn)識(shí)和保護(hù)瀕危植物的基礎(chǔ)。從20世紀(jì)90年代華木蓮首次發(fā)現(xiàn)于明月山后，又在永順發(fā)現(xiàn)（侯伯金等， 2006），后來(lái)又在江西分宜和安福發(fā)現(xiàn)有少量個(gè)體（未發(fā)表），說(shuō)明華木蓮資源數(shù)量和分布區(qū)范圍還有待進(jìn)一步查實(shí)。近年分子譜系地理學(xué)為瀕危、珍貴植物的研究提供了全新的理論指導(dǎo)（Ribeiro et al， 2011； Kutnjak et al， 2014），促進(jìn)了對(duì)多個(gè)瀕危物種的有效保護(hù)（Chen et al， 2015）。在化石資料缺乏的情況下，可充分利用現(xiàn)代分子技術(shù)，積極開(kāi)展華木蓮譜系地理學(xué)研究，闡明華木蓮系統(tǒng)發(fā)育與分類地位，揭示種群起源、演化、分布、遷移的時(shí)空規(guī)律與瀕危歷史原因。同時(shí)，構(gòu)建群落系統(tǒng)發(fā)育的分子技術(shù)日趨成熟（CavenderBares et al， 2009； Kress et al， 2009）。因此，利用分子技術(shù)構(gòu)建華木蓮群落的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，從歷史的角度分析群落組成、種間關(guān)系狀況，種間關(guān)系如何影響華木蓮的遺傳進(jìn)化與生態(tài)適應(yīng)性，為指導(dǎo)現(xiàn)代華木蓮群落構(gòu)建提供理論。今后重點(diǎn)研究：①華木蓮資源與分布區(qū)現(xiàn)狀調(diào)查； ②種群系統(tǒng)發(fā)育與分類地位確定； ③華木蓮發(fā)生、遷移與分布格局的形成；④群落系統(tǒng)發(fā)育與種間關(guān)系演變。

4.2 群落環(huán)境對(duì)華木蓮生長(zhǎng)發(fā)育的影響及其應(yīng)答

環(huán)境變化是影響華木蓮生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)與開(kāi)花結(jié)果的主要因素。群落發(fā)育過(guò)程中環(huán)境因子（尤其是光照、養(yǎng)分）的改變，導(dǎo)致華木蓮生長(zhǎng)發(fā)育異常、開(kāi)花結(jié)果較少，而引種栽培的華木蓮生長(zhǎng)發(fā)育正常。因此，深入了解華木蓮的環(huán)境敏感性及其有限可塑性，是華木蓮保護(hù)的重要生理基礎(chǔ)，但至今群落環(huán)境對(duì)華木蓮的光合作用、養(yǎng)分吸收、能量分配、生長(zhǎng)發(fā)育、開(kāi)花結(jié)果等方面機(jī)制研究尚少，未能有效解釋華木蓮蔭蔽脅迫與競(jìng)爭(zhēng)驅(qū)趕效應(yīng)。

同時(shí)，全球變化已成為了當(dāng)前人類面臨一個(gè)不爭(zhēng)事實(shí)，而氣候變化會(huì)給全球生物多樣性帶來(lái)難以預(yù)料的影響（Bell & Gonzalez， 2011； Bellard et al， 2012）。模擬氣候變化對(duì)瀕危生物生態(tài)學(xué)特性的影響，及其對(duì)全球變化、氣候變暖、CO2濃度增加、降水格局變化的響應(yīng)，預(yù)測(cè)瀕危植物對(duì)未來(lái)環(huán)境條件變化的適應(yīng)，是今后的重要研究?jī)?nèi)容（Brooker， 2006； 黎磊和陳家寬， 2014）。華木蓮是歷史氣候變化的產(chǎn)物，加強(qiáng)氣候變化對(duì)華木蓮資源與分布影響的認(rèn)識(shí)， 評(píng)價(jià)華木蓮適應(yīng)氣候變化的能力， 是華木蓮保護(hù)機(jī)制研究的需要，今后重點(diǎn)研究方向：①華木蓮的環(huán)境敏感性生理機(jī)制及有限可塑性；②光照、養(yǎng)分對(duì)華木蓮生長(zhǎng)發(fā)育、開(kāi)花結(jié)實(shí)的影響與應(yīng)答；③華木蓮與微生物間相互作用過(guò)程；④全球氣候變化對(duì)華木蓮遷移與分布的模擬與預(yù)測(cè)。

4.3 林窗更新機(jī)制與種子長(zhǎng)距擴(kuò)散過(guò)程

林窗更新是許多珍稀植物種群延續(xù)的重要方式，種子擴(kuò)散是種群擴(kuò)散的重要方式（謝宗強(qiáng)， 1999； 張志祥等， 2008）。然而林窗的起源、分布格局、形狀大小、地被物、土壤理化性質(zhì)等對(duì)華木蓮更新的影響研究還知之甚少，加強(qiáng)華木蓮本身與其他植物的生物生態(tài)學(xué)特性及林窗的環(huán)境條件，包括光合生理，蒸騰作用，物候規(guī)律，C、N、P等養(yǎng)分分配與利用規(guī)律等因素。開(kāi)展華木蓮林窗更新過(guò)程的長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)，包括從種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)、大樹開(kāi)花結(jié)實(shí)。同時(shí)，充分利用紅外相機(jī)技術(shù)，深入開(kāi)展華木蓮種子傳播動(dòng)物及活動(dòng)規(guī)律，分析種子散布、種子雨、種子庫(kù)及幼苗更新格局。試在母樹周邊開(kāi)啟一些小面積林窗，營(yíng)造對(duì)華木蓮幼苗發(fā)育有利的生境，促進(jìn)華木蓮林窗天然更新和空間擴(kuò)展，擴(kuò)大現(xiàn)有居群。重點(diǎn)研究方向：①群落演替與競(jìng)爭(zhēng)驅(qū)趕作用的長(zhǎng)期定位研究；②林窗類型、大小和空間格局對(duì)華木蓮更新的影響；③華木蓮種子長(zhǎng)距離傳播監(jiān)測(cè)與分析；④林窗更新過(guò)程長(zhǎng)期定位研究。

4.4 群落結(jié)構(gòu)調(diào)整與就地保護(hù)技術(shù)

競(jìng)爭(zhēng)驅(qū)趕是華木蓮瀕危的一個(gè)主要原因。因此，在有效林窗形成不足的情況，避免競(jìng)爭(zhēng)、增強(qiáng)互利是就地保護(hù)華木蓮的具體措施。近年在江西和湖南分別建立了江西玉京山落葉華木蓮自然保護(hù)區(qū)和湖南省小溪國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，這是保護(hù)華木蓮的重大進(jìn)步，但建立保護(hù)區(qū)，不是簡(jiǎn)單地封山育林。群落的物種組成、種群的空間結(jié)構(gòu)都會(huì)直接影響到種間關(guān)系和群落發(fā)展，有人建議將群落內(nèi)常綠闊葉樹砍掉、降低林分郁閉度、營(yíng)造疏林環(huán)境、蓇葖果成熟脫落后，清理林下灌木，尤其是竹類植物。那么，什么樣的物種組成與群落結(jié)構(gòu)有利于華木蓮長(zhǎng)期保護(hù)，同時(shí)又保證群落生態(tài)功能最大？在林分尺度上，調(diào)整物種組成、競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系和種群空間分布格局，構(gòu)建華木蓮群落的最優(yōu)結(jié)構(gòu)，以提高種群保護(hù)效果。今后重點(diǎn)研究：①華木蓮群落動(dòng)植物多樣性研究；②群落種群空間配置與結(jié)構(gòu)優(yōu)化技術(shù)；③群落動(dòng)植物種間關(guān)系；④生態(tài)系統(tǒng)整體功能評(píng)價(jià)與保護(hù)。

4.5 遺傳復(fù)壯與遷地保護(hù)技術(shù)

一般認(rèn)為，遺傳多樣性低是植物瀕危的內(nèi)在根本原因，遺傳復(fù)壯是珍稀瀕危植物保護(hù)生物學(xué)的重要策略。有人發(fā)現(xiàn)通過(guò)不同居群交互引種，可提高遺傳變異水平、促進(jìn)基因流（楊琴軍等， 2006），但有人發(fā)現(xiàn)居群間雜交可能會(huì)帶來(lái)雜交沒(méi)化、遠(yuǎn)交衰退的風(fēng)險(xiǎn)，而建議采用加大居群內(nèi)雜交（楊慧等， 2011）。華木蓮孑遺居群間存在一定的地方差異性與遺傳分化（Zhang et al， 2009； 熊敏等， 2014）。因此，居群間雜交是否可增強(qiáng)華木蓮遺傳適應(yīng)性和生態(tài)適應(yīng)性，還值得進(jìn)一步研究。

遷地保護(hù)與回歸重建是擴(kuò)大種群的必要措施（林新春等， 2003； Ren et al， 2014），但種源選擇、生境條件、種群規(guī)模與遺傳管理對(duì)瀕危植物保護(hù)的質(zhì)量影響較大（Mace & Purvis， 2008； Bischoff et al， 2010）。因此在華木蓮遷地保護(hù)或回歸自然重建中，要盡可能地避免近交或遠(yuǎn)交衰退，保持遺傳純正性和足夠的遺傳基礎(chǔ)，最大限度地保持華木蓮環(huán)境適應(yīng)能力、提高保護(hù)質(zhì)量或效率，成功實(shí)現(xiàn)物種的復(fù)壯和種群自然回歸。建議開(kāi)展以下研究：①優(yōu)良種源收集與遺傳多樣性分析；②生境選擇與遺傳變異性的關(guān)系；③居群間雜交與遺傳適應(yīng)性評(píng)價(jià)；④遺傳多樣性動(dòng)態(tài)檢測(cè)與有效群體構(gòu)建。

5結(jié)論

華木蓮為第四紀(jì)殘遺瀕危植物。環(huán)境變遷、瓶頸效應(yīng)，導(dǎo)致其遺傳多樣性水平低、環(huán)境適應(yīng)性差、競(jìng)爭(zhēng)力弱，這是華木蓮瀕危的根本原因。同時(shí)，喜光喜肥的生物生態(tài)學(xué)特點(diǎn)和群落種間競(jìng)爭(zhēng)的驅(qū)趕作用，決定了“林—窗”游擊式更新模式是華木蓮維持種群延續(xù)的重要方式，然而在當(dāng)前人類干擾、森林轉(zhuǎn)化、竹子入侵情況下，有效林窗形成不足、種子傳播低效、更新機(jī)會(huì)減少，是華木蓮瀕危的主要原因。然而，華木蓮瀕危機(jī)制及保護(hù)生態(tài)學(xué)研究非常薄弱，建議今后加強(qiáng)該物種的起源、擴(kuò)散與分布、多種環(huán)境因子對(duì)該物種生長(zhǎng)生殖的影響、種子擴(kuò)散與林窗更新機(jī)制、群落調(diào)整保護(hù)技術(shù)、遺傳復(fù)壯與自然回歸等方面研究，以期為華木蓮以及類似生物生態(tài)學(xué)特征的瀕危植物保護(hù)提供理論指導(dǎo)。

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