珍稀植物狹果秤錘樹群落木本植物種間聯結性及群落穩定性研究

周賽霞 彭焱松 丁劍敏 高浦新 李國梁 萬萌 呂芳

摘 要：在珍稀植物狹果秤錘樹集中分布地設置0.5 hm2的固定樣地，采用相鄰格子法進行野外調查，在2×2聯列表基礎上，運用x2和W檢驗，聯結系數（AC）、共同出現百分率（PC）的種間聯結性分析和M. Godron群落穩定性測定方法，對狹果秤錘樹群落中頻度較高的24個木本植物優勢種，276個種對間的聯結性及群落穩定性進行了研究，以評價狹果秤錘樹這一稀有種群的種間關系及群落穩定性。聯結性分析表明，群落總體聯結性VR（方差比率）>1，檢驗統計量W≤x20.05（50），顯示群落木本種群間表現出凈的正關聯，但未達到顯著水平。聯結性測定指標顯示，狹果秤錘樹與大多種群關聯不顯著，表現出相對獨立性和隨機性，關系松散。群落穩定性比值為35/65，遠離20/80，表明群落總體不穩定。狹果秤錘樹群落尚未達到穩定階段，急需加強保護。在物種就地保護和回歸實踐中，可選擇和保護與之正聯結的物種，建立適宜的生存環境以達到更好的保護效果。

關鍵詞：狹果秤錘樹， 2×2聯列表， 種群聯結性， 群落穩定性

中圖分類號：Q948.15

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2017）04-0442-07

Abstract：Populations of Sinojackia rehderiana are highly threatened and have small and scattered distribution due to habitat fragmentation and human activities. In the present study， we selected 24 dominant species according to frequency and studied interspecific associations and correlations usingvariance ratio （VR） analysis of the overall association， x2 and W tests， association coefficient， and percentage co-occurrence based on 2×2 contingency tables of species presence/absence data. In addition， we tested the level of community stability by using the Godron stability analysis. The results showed that the total community association of variance ratio was greater than one； the test satistic W was lower than x20.05（50）， indicating that the species in the overall community were positively associated， but this association was not significant. When species pairs were analyzed， the associations of S. rehderiana with other plant species had no significant inter-specific associations and inter-specific correlations tended to be independent and random. Godron stability analysis showed that the ratios of cumulative inverse of species number to cumulated relative frequency was 35/65， distinctly different from 20/80. The ratios was far from the stability point， indicating that the whole community was unstable. The results indicated that the S. rehderiana community was not stable， and stronger protective measures were required. Therefore， species with positive associations should be chosen in situ and ex situ conservations in order to establish a suitable environment for S. rehderiana， and make its populations more stable.

Key words：Sinojackia rehderiana， 2×2 contingency table， population associativity， community stability

物種的聯結性是對植物在群落中分布狀況的數量和結構特征的表達，通過對群落結構特征的正確認識，了解群落中物種相互關聯性，可為物種多樣性保護提供理論依據（史作民等，2001；王乃江等，2010）。物種間的聯結性是各物種自身調節演化到群落穩定與否的體現形式（宋啟亮和董希斌，2014；安麗娟等，2007；柴勇等，2009）。群落的穩定性是植物群落結構與功能的綜合特征，由于群落結構和功能在表達上的復雜性以及在時間上具有動態變化，至今沒有建立完整的群落穩定性評價體系。物種的聯結性與穩定性可用于研究物種的瀕危機制，揭示群落競爭狀況及演替趨勢，這對于正確指導瀕危物種保護和栽培具有積極作用（王加國等，2015）。近年來，國內外學者基于種間聯結性和群落穩定性方面進行了大量卓有成效的研究。黃祥童等（2015）對珍稀植物對開蕨與其伴生物種的聯結性及群落穩定性的研究；郭連金和王濤（2009）研究了空心蓮子草入侵對鄉土植物群落種間聯結性及穩定性的影響；鄭元潤（2000）在大青溝對森林群落運用改進的M. Godron群落穩定性研究方法進行對比分析，結果較為理想。

狹果秤錘樹屬于安息香科秤錘樹屬，為中國特有種，根據世界自然保護聯盟（IUCN）1994年擬定的紅色名錄瀕危標準體系，將受危物種分為3個等級，即極危、瀕危、易危，該樹種符合“瀕危”等級的標準，屬于瀕危珍稀樹種。狹果秤錘樹模式標本采自江西省南昌市望城鄉，間斷分布于華南和華東，包括安徽涇縣、廣東乳源、江西永修縣艾城鎮、江西彭澤縣、湖南祁東縣靈官鎮、湖南宜章縣栗源堡鄉等地。經過長期野外調查發現，由于分布狹窄，種源較少，種子具有深休眠的習性，自然狀態下需要2～3 a才能萌發，人為的開山采礦等破壞活動，使狹果秤錘樹的原生境遭到了嚴重破壞，目前模式標本產地以及湖南宜章縣均未發現該物種的存在。為了保護狹果秤錘樹這一瀕危樹種，對其開展各類研究非常有必要。目前僅見謝國文等（2012）對狹果秤錘樹進行了群落區系特征的研究；姚小洪等（2005）和Yao et al（2011）對狹果秤錘樹遺傳結構和基因流、地理分布進行了調查研究；Zhang et al（2012）對秤錘樹屬遺傳印跡進行了比較研究。但是，從物種間相互關系、群落穩定性角度的研究尚未見報道。本研究以狹果秤錘樹天然群落為研究對象，通過設立標準固定樣地，對樣地內所有木本植物進行調查，探討群落內24個優勢木本物種間的聯結性和相關程度；研究其群落物種組成特征與群落穩定性，從而有針對性地對狹果秤錘樹進行保育管理，這對維護狹果秤錘樹群落健康發展，保護植物群落多樣性具有重要作用，進而為制定珍稀植物的優先保護策略、種群恢復與重建等提供理論依據。

1 自然概況

研究區位于江西省九江市永修縣艾城鎮青山村，地理坐標為29°7.930′ N，115°42.664′ E，海拔約23 m。該區是北亞熱帶向中亞熱帶過度區域，屬亞熱帶濕潤季風氣候區。年均氣溫17 ℃左右；最冷月1月，極端最低溫度-16 ℃，平均5 ℃左右；最熱月7月，極端最高溫40 ℃，平均29 ℃左右。夏季高溫多雨，冬季寒冷干燥。全年降水量1 500 mm左右。

狹果秤錘樹分布在一個約7 hm2的小山丘上，為當地的風水林，地勢平坦，土壤為沙質壤土，風水林周圍環繞著農田。狹果秤錘樹所在群落主要喬木有狹果秤錘樹、樟樹、紫彈樸、毛柿等，蓋度在85%左右；灌木層以尾葉冬青、青灰葉下珠、瓜木等占優勢，蓋度在30%左右；草本層以紫金牛占絕對優勢，蓋度在95%以上。

2 研究方法

2.1 樣地設置及調查方法

2014年5月，在永修縣艾城鎮青山村狹果秤錘樹群落中選擇該物種分布相對集中的地段，設置面積為50 m × 100 m的固定樣地，再將樣地按10 m × 10 m的面積劃分為50個小樣方，調查整個樣地內胸徑≥1 cm的所有木本植物，記錄種名并測量坐標、胸徑、樹高、冠幅等指標。

2.2 數據處理

據野外調查數據，將原始數據矩陣轉化為0，1形式的二元數據矩陣，建立2×2聯列表。計算各樣地出現的物種數、個體數、頻度。用頻度表示物種在群落中的優勢程度，根據樣方統計計算物種頻度：頻度=每個物種出現的樣方數/總的樣方數。根據各物種頻度排名，剔除頻度小于5%的物種，其余物種為優勢物種，即優勢種至少在3個樣方中出現。

2.3 總體聯結性和種間關聯性測定

以x2檢驗為基礎，先用方差比率法（VR）檢驗整個群落的總體關聯程度，再以x2統計量等確定物種間聯結性指標，計算方法參考張思玉和鄭世群等（2002）；林長松等（2008）；張志勇等（2003）；裘利洪等（2004）；曹培健等（2006）。

x2檢驗僅得出了種間聯結性顯著與否的結論，沒有顯著聯結性的種對不代表沒有聯結性，而聯結系數（AC）和共同出現百分率（PC）可以進一步對聯結程度加以反映，計算方法參考張思玉和鄭世群（2002）；林長松等（2008）；張志勇等（2003）；裘利洪等（2004）；曹培健等（2006）。

在計算聯結系數AC時，為避免a、c或d為0而導致AC=±1出現無法比較關聯程度的情況，把a、c、d為0的數值都加權為1（黃祥童等，2015；張倩媚等，2006；王伯蓀和彭少麟，1985）。

2.4 群落穩定性

群落的穩定性研究方法分為兩類，生物生態學方法和數學生態學方法。M. Godron法是目前國際上比較流行的一種測定群落穩定性的數學生態學方法。本文利用改進的M. Godron穩定性測定方法，即貢獻定律法，利用群落中物種種類與該種的頻度，建立數學模型，推斷群落演替過程中主要物種變化趨勢，具體參考Godron（1972），黃祥童等（2015），鄭元潤（2000），馬洪婧等（2013）的方法。

3 結果與分析

3.1 總體相關性

根據頻率的統計結果，最終確定參與狹果秤錘樹群落種間聯結性分析的木本種群24個（表1）。依據24個優勢種的存在與否矩陣，計算出VR值，即VR=1.226 2，大于1。這表明24個種群間呈現凈的正聯結。使用統計量W進行檢測，W=（N×VR）=61.31。

相應的x2值通過查表（杜榮騫等，2010），得出x20.95（50）=34.76，x20.05（50）=67.50，W落在x20.95（50）與x20.05（50）之間，表明24個優勢種之間總體上呈現不顯著的正聯結。一般來說，隨著群落的發展，群落物種組成及其結構將逐漸趨于顯著正相關，從而達到種群間的穩定共存。本研究結果顯示，狹果秤錘樹群落種間表現出不顯著正相關，表明該群落各主要木本植物種群間總體上還沒有形成緊密的偶合關系，群落中物種和數量處于簡單的隨機組合階段，群落尚處于動態演替過程中。

3.2 種間聯結的x2檢驗

根據Yates公式校正后的x2檢驗值半矩陣圖（圖1），276個種對間呈一般正聯結的160對，占總對數的57.97%，呈一般負聯結的111對，占40.22%；顯著正聯結的3對，顯著負聯結的1對，種間無聯結的1對，無極顯著聯結的種對。其中，種對3-11（青灰葉下珠-蠟子樹）、種對7-8（毛柿-冬青）、種對19-24（苦櫧-黃檀）呈顯著正聯結關系，種對2-19（尾葉冬青-苦櫧）呈顯著負聯結關系。

24個優勢種群間，大多數種對的種間聯結并沒有達到顯著程度，表明該群落中種群間聯結松散，優勢種狹果秤錘樹與其它23個物種聯結性都不強。

3.3 聯結系數AC

狹果秤錘樹群落內主要木本種間聯結大多數為正聯結（圖2），僅0≤AC<0.4的種對就有134對，占48.55%； AC≥0.4的種對30對，其中AC≥0.6的只有7對，分別是3-11（青灰葉下珠-蠟子樹）、3-13（青灰葉下珠-女貞）、4-16（樟樹-梔子）、5-12（瓜木-大青）、9-21（紫彈樸-油茶）、9-22（紫彈樸-華山礬）、10-24（三角槭-黃檀）；AC<0的種對112對，其中AC<-0.6的種對有7對。

3.4 共同出現百分率PC

在狹果秤錘樹群落主要木本種群組成的276個種對間（圖3）中，0.4≤PC<0.6和PC≥0.6這兩個等級的分別為18對和3對，兩個等級累計只占7.61%，而PC<0.2的種對就有200對，占72.46%。由此可見，主要木本種群間的正聯結程度不高。PC值相對較大的3個種對分別是1-2（狹果秤錘樹-尾葉冬青）、1-3（狹果秤錘樹-青灰葉下珠）、1-4（狹果秤錘樹-樟樹）。

3.5 狹果秤錘樹群落的穩定性

運用M. Godron穩定性測定方法，將群落主要木本植物相對頻度進行累積并繪圖，結果見圖4。得到模糊散點平滑曲線模擬模型：y=-0.011x2+2.02x+8.332，與y=100-x交點坐標即群落穩定點為35/65，遠離20/80，表明狹果秤錘樹群落不穩定。

4 討論與結論

種群間總體關聯性與多種對間聯結程度能較好地反映群落的演替階段，處于頂級群落的各物種間有著密切的相互關系，是這一氣候帶內種群長期相互作用的結果，故對于演替達到或即將達到頂級的群落而言，其多物種聯結的方差比率VR顯著，且遠大于1；群落內各種群間呈顯著負聯結或負聯結的種對少，顯著正聯結的種對數量較多。理論研究表明隨著群落演替的發展，群落物種組成，數量大小發生變化，種間聯結性逐步趨于正聯結，以達到穩定的平衡狀態（黃祥童等，2015；郭連金等，2009；周先葉等，2000；杜道林等，1995）。因此，研究狹果秤錘樹群落生存狀況評價時，應將種群聯結性和群落穩定性放一起，力求充分表達群落所處階段和群落發展方向?？ǚ綑z驗表明狹果秤錘樹群落總體表現出正關聯（VR>1），但未達到顯著水平（W聯結系數AC和共同出現百分率PC相結合進一步檢驗由x2所測出來的結果，可體現關聯的程度和聯結關系的顯著性（林長松等，2008；郭志華等，1997）。兩物種同時出現或不出現，表現出較高的正聯結程度，可能是源于相似的生態習性和環境需求（張思玉和鄭世群，2002；張志勇等，2003）。一方面，處于群落的不同林層的種對在生態位上出現重疊，對光照、水分等環境因子具有協調利用性（哀建國等，2008；王麗麗等，2012），如處于冠層的樟樹與處于灌木層的野鴉椿，紫彈樸和油茶。另一方面，處于同一林層樹種雖然存在競爭，但可能由于彼此在株型大小、耐蔭性等生物特性方面的相似和互補性，種對間還不至于排斥，例如，處于次林層的毛柿和冬青，處于灌木層的青灰葉下珠和蠟子樹，均呈顯著正聯結，且PC值大于0.4。

種對間呈現顯著負聯結體現了樹種間的排斥性，可能是因為不同樹種生態習性不同，對群落微環境的需求不一致，生態位分離，在利用環境營養空間和爭奪資源上產生競爭和排斥（趙彩莉等，2013），也有可能是由于我們研究的目的樹種在取樣時有所偏重，其它物種較少出現有關。本研究中呈現顯著負聯結的種對主要有如下幾種情況：第一種情況是高大落葉闊葉樹種與下層常綠喬木樹種，如三角槭與冬青、百齒衛矛；第二種情況是常綠大喬木與下層灌木，如苦櫧與瓜木、赤楠等；第三種情況是陽性灌木與耐蔭小喬木之間，如梔子、百齒衛矛、枸骨、油茶、華山礬與狹果秤錘樹等。這些種對間均因對光等生態因子存在較強的競爭關系，或對生境需求有較大差異，因此在群落中同時出現的機會小，從而表現出較強的顯著負聯結。

綜合比較x2檢驗與聯結系數AC、共同出現百分率PC的測定結果，表明狹果秤錘樹與尾葉冬青、青灰葉下珠、樟樹、瓜木、赤楠、毛柿等6物種共同出現百分率高，但聯結性不高，與木油桐、梔子、百齒衛矛、枸骨、苦櫧、蔓胡頹子、油茶、華山礬、黃連木等9物種顯著負聯結，但共同出現百分率低。由此可推斷，狹果秤錘樹與大多數種群關聯性不顯著，表現出相對獨立性和隨機性，相關性不明顯。胡理樂等（2015）在研究瀕危植物毛柄小勾兒茶；黃祥童等（2015）研究珍稀植物對開蕨時均得出了類似的結論。因此通過x2檢驗與聯結系數AC、共同出現百分率PC三個指標結合使用，較真實地反映出狹果秤錘樹群落的總體和各樹種間的相互關系。

狹果秤錘樹作為珍稀瀕危植物，研究和揭示其致瀕機制有重要意義。狹果秤錘樹地理分布區相對狹窄，局限分布于少數幾個地區，屬狹域分布種；種內各居群之間相互隔離，經研究也證實因遺傳基礎狹窄，導致居群基因流非常有限及近交衰退（Yao et al，2011）。群落生境的不同影響了物種的分布，不同物種在空間分布上具有相互關聯性，隨著群落的發展，狹果秤錘樹很有可能會因為生境的改變以及自身生殖特性的限制，在原產地分布漸弱。結合M.Godron群落穩定性分析方法，說明該狹果秤錘樹群落的結構和功能還不穩定，且處于演替的初級階段，物種組成和數量結構也處于動態調節中，離頂級群落有一定距離。因此，在開展對狹果秤錘樹保護和回歸引種實踐中，可以通過保護野生居群生境的方式或遷地保護實踐中營造喬-灌-草立體生態系統的相似生境，促進狹果秤錘樹正常生長與更新。

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