庫車種子植物區系垂直分布格局分析

布買麗婭木·吐如汗 劉彬 艾克拜爾·依米提

摘 要：該研究通過野外植被調查及相關文獻資料查閱，探討了庫車山區種子植物區系的垂直分布格局特征及其對海拔變化的響應。結果表明：該區種子植物約有78科376屬960種。其中，裸子植物3科3屬9種，被子植物75科373屬951種。植物科、屬、種總數隨著海拔的升高呈現先增加后降低的單峰分布結構。其中科總數在海拔1 600～1 800 m處為最高峰，屬總數在海拔1 800～1 900 m處呈現最高峰；物種總數在海拔1 900～2 000 m處呈現最高峰，有478種（隸屬59科，230屬）。種子植物區系地理成分分析中，庫車山區植物區系垂直海拔梯度上不管是科級水平還是屬級水平種類成分都以溫帶分布型占優勢。在垂直分布梯度上，溫帶分布科最高點出現在海拔1 800～1 900 m（含20科），從海拔2 800～2 900 m開始，隨著海拔梯度升高呈現下降趨勢，到海拔3 600～3 700 m時為最低點（含6科）；溫帶分布屬峰值出現在海拔1 900～2 000 m，隨著海拔的升高呈現下降趨勢。該研究結果對該區植物種質資源和生態系統多樣性，植物資源的引種馴化、栽培和合理利用具有重要意義。

關鍵詞：植物區系， 垂直分布格局， 物種多樣性， 地理成分， 庫車

中圖分類號：Q948.15

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2017）04-0453-09

Abstract：Kuche is located in the middle of the Tianshan Mountains in Xinjiang，the northern margin of the Tarim Basin. In terms of geographical division， the vegetation in this region belongs to the warm temperate shrub and subshrub desert area of Xinjiang. Based on field studies and relevant literature， the vertical distribution characteristics of the flora in Kuche were systematically analyzed. The results showed that there were approximately 960 species of seed plants belonging to 78 families and 376 genera in Kuche. Among these， there were nine species of Gymnosperm belonging to three families and three genera. There were 951 species of Angiosperm belonging to 75 families and 373 genara. The total number of families indicated that the highest peak at the elevation with 1 600-1 800 m. The total number of genera indicated that the highest peak at the elevation with 1 800-1 900 m. The total number of species showed that the highest peak at the elevation with 1 900-2 000 m， there were 59 families， 230 genera， 478 species. From the altitude with 2 200-2 300 m， the number of seed plants family， genus， species showed a decreasing trend with increasing altitude， and the distribution curve showed an unimodal peak distribution structure. North temperate elements were dominant in family and genera floristic composition. In vertical gradients， a peak of temperate distribution type appeared in 1 800-1 900 m （including 20 families）， from the altitude gradient with 2 800-2 900 m showed a decreasing trend， to 3 600-3 700 m was the lowest （including six families）； The temperate distribution peak of the genus appeared in 1 900-2 000 m， and then decreased with the increase of altitude. This study is very important for the characteristics of the altitude gradients on the flora of seed plants of Kuche Mountain in the area of plant germplasm resources and ecosystem diversity， and plant resources of domestication， cultivation and utilization.

Key words：flora， pattern of vertical distribution， species diversity， geographical elements， Kuche

庫車位于天山山脈中段南麓，塔里木盆地北緣，具暖溫帶大陸性氣候特征。植被地理區劃上屬于暖溫帶灌木、半灌木荒漠區。獨特的氣候環境條件下發育了比較完整的垂直植被帶譜和比較豐富的植物資源。目前該區植物區系的研究主要集中在水平格局分布特征的研究（艾克拜爾·依米提，2012；婁安如，1998；婁安如和張新時，1994；艾比拜姆·克熱木和劉彬，2015），對區系成分垂直分布格局的研究則缺乏定量、系統地分析。

本研究將依托植物地理學，群落生態學及數量生態學的相關理論與方法，以庫車山區種子植物為研究對象，通過垂直海拔梯度上植物區系分布特點的研究，探討庫車山區植物區系的垂直分布格局特征及其影響因素，為庫車山區生物多樣性保護及資源可持續利用提供理論依據。

1 研究區自然概況

庫車山區位于新疆維吾爾自治區中西部，阿克蘇地區東部，天山山脈中段南麓，塔里木盆地北緣，地理位置在40°46′-42°35′ N和82°35′-84°17′ E之間。東與巴音郭楞蒙古自治州的輪臺縣為鄰，東南與尉犁縣相接，南靠塔克拉瑪干沙漠，西南與沙雅縣相連，西以渭干河為界與新和縣隔河相望，西北與拜城縣接壤，北部與巴音郭楞蒙古自治州和靜縣毗連。庫車山區的地形北高南低，自西北向東南傾斜，海拔為922～4 550 m，4 000 m以上的山峰終年積雪。庫車山區屬暖溫帶大陸性氣候，氣候干燥，降雨量少，降水分布不均，平原區多年平均降水量為4 615 mm，山區多年平均降水量為243 mm，隨海拔上升降水增加，在海拔2 800～3 400 m達最大，在500 mm以上。日照長，全年日照時間29 241.8 h；晝夜溫差大，無霜期長，為183～227 d，庫車山區年平均氣溫為11.3 ℃；南北長193 km，東西橫跨164 km，總面積14 528.74 km2，具有冬季干冷和夏季干熱的氣候特點（艾克拜爾·依米提，2012）。

2 調查分析方法

2.1 野外調查

2015年8-9月對庫車山區自然地理區域進行了野外實地調查及植物標本采集。植物調查采用樣方和線路相結合的方法。在研究區的各垂直植被帶內，選擇具有代表性的植物群落進行樣地調查。調查范圍從山前荒漠帶一直到山頂冰雪帶。一般海拔每升高100 m設置2～3個平行樣地（點），每個樣地（點）中，其中樣方面積為20 m × 30 m內進行喬木調查，調查項目包括樹種、胸徑、樹高及投影蓋度。在喬木樣方范圍內，沿對角線設置3個5 m × 5 m的灌木樣方進行調查，記錄灌木的種名、叢數、基徑、高度和蓋度。在喬木樣方中取5個1 m × 1 m的小樣方，對草本層植物進行梅花式取樣調查，調查草本植物的種名、數量、平均高度和蓋度；在灌木樣地中隨機設置3個草本樣方；在草本樣地中梅花狀設置樣方5個，樣方面積1 m × 1 m，調查項目內容同上。

2.2 數據分析

數據資料的獲取主要依據采集的植物標本及參考《新疆植物志》《中國植物志》及現有的文獻資料。按照吳征鎰、李錫文先生對科、屬的地理成分劃分標準（吳征鎰，2003；李錫文，1996；吳征鎰，1991）對庫車山區24個海拔段內進行了種子植物種類多樣性及區系地理成分的統計分析。

3 結果與分析

3.1 庫車山區種子植物物種多樣性

3.1.1 庫車山區種子植物的物種組成 經統計，庫車種子植物共計78科376屬960種。其中，裸子植物3科3屬9種，分別占總數的3.85%、0.80%和0.94%；被子植物75科373屬951種，分別占總數的96.1%、99.2%和99.1%。從海拔1 200 m開始到山頂（3 900 m處）分布不同的植被類型。各個植被帶的物種組成及數量也不同：山地荒漠（1 200～2 000 m）有62科271屬600種，山地荒漠草原（2 000～2 300 m）56科222屬487種，山地草原（2 300～3 000 m）57科232屬532種，高寒草甸（3 000～3 700 m）37科137屬289種。

3.2 庫車山區垂直海拔梯度科、屬、種分類群的豐富度分布特征

從表1可以看出，植物科、屬、種隨著海拔的升高呈現先增后減的趨勢，分布曲線呈單峰分布結構。其中，科總數在海拔1 600～1 800 m處呈最高峰，屬總數在海拔1 800～1 900 m處呈現最高峰，物種總數在海拔1 900～2 000 m處呈現最高峰，有59科230屬478種。

3.2.1 優勢科海拔梯度變化 該區種子植物中包含15種以上的科有15科，分別是禾本科（Graminae）、菊科（Composifae）、豆科 （Leguminosae）、藜科（Chenopodiaceae）、莎草科（Cyperaceae）、十字花科（Cruciferae）、毛茛科（Ranunculaceae）、石竹科 （Caryophyllaceae）、薔薇科（Rosaceae）、唇形科 （Labiatae）、蓼科（Polygonaceae）、百合科（Liliaceae）、紫草科（Boraginaceae）、傘形科 （Umbelliferae）、龍膽科（Gentianaceae）；15科中共含有258屬703種，其科數僅占科總數的19.23%，所含屬、種數分別占總屬、總種數的68.62%和69.54%，說明科的優勢性很明顯。從圖1可見，禾本科種數隨著海拔梯度的變化，先增加后減少。在海拔1 900～2 000 m處，禾本科種數達最高值，含79種；在海拔2 700～2 800 m處，開始有所下降；菊科種數隨著海拔梯度的變化，先增加后減少，海拔2 100～2 200 m處種數最高，含種數73種。豆科隨海拔梯度的變化呈單峰變化結構，海拔2 400～2 500 m含種數最高，有48種，但從海拔2 500 m開始下降；藜科隨海拔梯度的變化呈逐漸減少的現象，在海拔1 200 m以下種數最高，含有48種，然后到海拔2 100～2 200 m處開始有明顯的下降趨勢，最后到海拔3 100～3 200 m處減少到2種；莎草科在海拔梯度的變化種數有所下降，海拔1 200 m最高，含28種。

3.2.2 垂直海拔屬的分布特征 按研究區內屬所含種的數量將該區種子植物376屬分為4個等級。從表2可以看出，含1種的屬有201屬，如云杉屬（Picea）、樺木屬（Betula）、鹽節木屬（Halocnemum）、美花草屬 （Callianthemum）等占屬總數的53.5%，其所含種數占種總數的20.9%；含2～5種的屬有143屬，如圓柏屬 （Juniperus）、麻黃屬（Ephedra）、鹽爪爪屬 （Kalidium）、濱藜屬（Atriplex）、鐵線蓮屬（Clematis）、甘草屬（Glycyrrhiza）、絹蒿屬（Seriphidium）等占總屬數的38.03%，其所含種數占種總數的43.9%；含6～9種有20屬，如鳶尾屬（Iris）、燈心草屬（Juncus）、藨草屬（Scirpus）、拂子茅屬（Calamagrostis）、羊茅屬（Festuca）、香蒲屬 （Typha）等，其占屬總數的5.32%，所含種數占種總數的15.7%；含≥10種有12屬，如蓼屬（Polygonum）、萎陵菜屬（Potentilla）、錦雞兒屬 （Caragana）、棘豆屬（Oxytropis）、黃芪屬（Astragalus）、蒿屬（Artemisia）、眼子菜屬（Potamogeton）、早熟禾屬（Poa）、披堿草屬（Elymus）、針茅屬（Stipa）、苔草屬（carex）、蔥屬（Allium）等 。大屬占屬總數的3.19%，所含種數187種，占種總數的19.5%。由此可見，單種屬、寡種屬（2～5種）在本區系中占絕對優勢，同時它們中的大多數都是該地區植物區系中的常見種類。

由圖2：A可知，蓼屬（Polygonum）在海拔1 200～1 300 m種數分布呈最高值，含種數7，到海拔3 100～3 200 m時最低（僅含1種），隨著海拔的升高呈下降趨勢；萎陵菜屬（Potentilla）所含種數在海拔1 700～1 800 m時最高（含種數10種），在海拔3 600～3 700 m時含種數最低，僅2種，隨著海拔的升高呈下降趨勢；錦雞兒屬 （Caragana）峰值出現在海拔1 900～2 000 m，含種數11種，隨后隨著海拔的升高呈下降趨勢；棘豆屬（Oxytropis）在海拔2 600～2 700 m時含種數最高，共有14種；黃芪屬（Astragalus）海拔2 400～2 500 m含種數最高，共有18種；蒿屬（Artemisia）峰值出現在海拔1 400～1 500 m，含種數11種，這三個屬隨著海拔的升高而減少，但是差異不是很明顯，分布曲線均呈單峰分布結構。

由圖2：B可見，眼子菜屬（Potamogeton）在海拔1 200～2 600 m處含種數僅1種，因為眼子菜屬是多年生沉水草本植物，主要生長在湖泊、水庫、溝渠等環境中，因此種的分布出現隨海拔的升高而下降的趨勢；早熟禾屬 （Poa）在海拔2 100～2 300 m和海拔2 400～2 700 m含種數最高，有13種，在高海拔3 000～3 100 m種數有10種，表明早熟禾屬內的物種多是比較耐寒的。隨著海拔的升高呈現先增加后減少的趨勢；披堿草屬（Elymus）在海拔1 500～1 700 m時含種數最高，有8種，隨著海拔的升高先緩慢增加，從海拔2 400～2 500 m時迅速下降，一直到最低點僅含種數3種，然后再增加到了海拔2 700 m又開始緩慢減少；針茅屬（Stipa）峰值出現在海拔1 900～2 000 m，含種數11種，隨著海拔的升高出現不規則變化的現象，到海拔2 000～2 100 m開始下降，海拔2 600～3 000 m階段又開始升高，從海拔3 000～3 100 m又開始減少，最后到海拔3 500～3 600 m時最低，僅含種數3種；苔草屬（Carex）峰值出現在海拔2 200～2 600 m階段，含種數18種，隨著海拔的升高出現單峰曲線結構；蔥屬（Allium）種類集中在低、中海拔范圍，隨著海拔的升高呈現下降的趨勢。

3.3 植物區系地理成分沿海拔梯度的變化

根據吳征鎰（1991）對科、屬的區系地理成分的分類，將庫車山區種子植物科分為12個型16個變型，共28種類型（表3）。

3.3.1 科的區系地理成分沿海拔梯度變化 由圖3可知，在科級水平上，該區科的分布型沿海拔梯度的變化趨勢除了世界分布類型最多外（43科），其次就是溫帶性地理成分（22科）（T8、T8-4、T8-5、T10）占主導地位，再次是泛熱帶成分（9科）和地中海成分（5科）。庫車山區植物科數的地理成分分布具有低、中海拔帶比高海拔帶分布多的特點，在各個海拔梯度上，除了世界分布科以外，溫帶分布科占主導地位。

（1）世界分布型（T1）：此型各科分布的海拔范圍普遍較廣，是因為這些科種系比較大，包含著適生于多種生境的物種，峰值在海拔1 200～1 300 m（含34科），沿海拔梯度呈現“先增后減”的變化趨勢，但下降的趨勢不是很明顯。

（2）溫帶分布型（T8，T8-4，T8-5，T10）：由于該區屬暖溫帶大陸性氣候，所以在庫車山區此型占主導地位，峰值出現在海拔1 800～1 900 m（含20科），從海拔2 800～2 900 m開始下降（含9科），沿海拔梯度呈先升高后下降趨勢，到海拔3 600～3 700 m時為最低點（含6科）。除牡丹科（Paeoniaceae）、黑三棱科（Sparganiaceae）、杉葉藻科 （Hippuridaceae）外，其余科在海拔2 000 m以上都有分布。

（3）泛熱帶分布型（T2）：此分布型隨著海拔梯度的升高總體上出現下降趨勢，體現了與其成分屬性相吻合的變化趨勢。蘿藦科（Asclepiadaceae）、蒺藜科（Zygophyllaceae）、鳶尾科（Iridaceae）等3科垂直分布的上限超過海拔3 000 m，且生于海拔3 000 m以上的物種全為草本，主要生于密林下或山坳中。山柑科（Capparidaceae）、夾竹桃科（Apocynaceae）等小科局限分布在海拔2 000 m以下，垂直分布范圍相當狹窄。峰值出現在海拔1 800～1 900 m之間，到海拔3 600～3 700 m時呈最低點（含2科）。

（4）地中海區，西亞至中亞分布型（T12）：此分布型有5科，分別為鎖陽科（Cynomoriaceae）、裸果木科（paronychlaceae）、駱駝蓬科（Peganaceae）、白刺科（Nitrariaceae）、杜鵑花科 （Ericaceae）。科內種類屬于中干旱生植物，大多為灌木，生于荒漠草原到荒漠帶的湖盆邊緣中。隨著海拔升高一直呈下降趨勢，在海拔3 000～3 100 m處消失。

3.3.2 屬的區系地理成分沿海拔梯度的變化 由圖4：A-E可知，在屬級水平上溫帶型地理成分占絕對優勢（T8、T8-1、T8-2、T8-4、T8-5、T10、T10-1、T10-2、T10-3），其次是世界分布型，再次是地中海分布型和泛熱帶分布型，分別為191屬、55屬、54屬、26屬。

（1）世界分布型（T1）：由圖4：A可知，世界廣布屬隨著海拔的升高，呈“先增后減”趨勢。

（2）熱帶成分（T2-T7）：從圖4：B可以看出，不管是泛熱帶分布屬T2（含26屬）還是舊世界熱帶分布屬T4（含1屬），熱帶亞洲至熱帶非洲分布T6（含2屬）和熱帶亞洲（印度—馬來西亞）分布T7（含1屬）都隨著海拔的升高而呈現下降的趨勢，尤其是舊世界熱帶分布屬T4從海拔2 900～3 000 m處未出現此成分，熱帶亞洲至熱帶非洲分布T6從海拔2 000～2 100 m處也未出現此成分，熱帶亞洲（印度—馬來西亞）分布T7從海拔2 800～2 900 m處未出現此成分且下降趨勢明顯，是因為它們所含的屬數也少。熱帶亞洲至熱帶非洲分布T6從海拔2 000 m開始就為零。這表明熱帶屬的海拔梯度變化反映了熱帶成分隨海拔升高比例下降的普遍事實。

（3）北溫帶分布成分（T8）：從圖4：C可以看出，北溫帶分布成分（T8、T8-1、T8-2、T8-4、T8-5）共有140屬，是庫車山區植物區系的主體，峰值出現在海拔1 900～2 000 m，然后隨著海拔的升高有所下降，其變化趨勢與科的溫帶分布型趨勢一致。

（4）東亞和北美洲間斷分布屬T9（含2屬）：從圖4：D可以看出，舊世界溫帶分布T10（含51屬），溫帶亞洲分布T11（含17屬）屬于溫帶性質的分布類型，成分的分布集中在低、中海拔地段，隨著海拔的升高逐漸減少；東亞和北美洲間斷分布屬T9在北溫帶屬種所占比例最少從海拔2 400～2 500 m就開始下降，溫帶亞洲分布T11從海拔2 700～2 800 m開始下降，而舊世界溫帶分布T10在海拔3 400～3 500 m還是有一定的屬數，這表明舊世界溫帶分布的物種的生境與北溫帶分布的物種的生境比較接近。

（5）地中海區、西亞至中亞分布屬T12（共54屬）：從圖4：E可以看出，隨著海拔的變化呈“先增后減”的趨勢，因為地中海區、西亞至中亞分布是地質歷史上與干旱生境有深遠聯系，庫車山區氣候也比較干燥，屬于干旱生境，因此在屬級水平上，除了世界分布型外，溫帶型地理成分占主導地位，其次就是地中海分布。

本研究結果表明，庫車植物區系地理成分研究符合物種豐富度在中海拔地區最高的中峰模式。

4 討論與結論

庫車地處天山山脈中段南麓地段遠離海洋，深居亞歐大陸內部，是典型的溫帶大陸性干旱氣候。熱量豐富適宜植物生長，氣候干燥，降水稀少，夏季炎熱，冬季干冷，年溫差和日溫差都很大。因受海拔影響，山區平均氣溫低于平原地帶，海拔4 000 m以上地區則終年嚴寒。由于境內地貌復雜，形成明顯的區域性氣候差異，由此孕育了較豐富的植被資源。

該區種子植物約有78科、376屬、960種；其中，裸子植物3科3屬9種；被子植物75科373屬951種。其中科總數在海拔1 600～1 800 m處呈最高峰；屬總數在海拔1 800～1 900 m呈現最高峰；物種總數在海拔1 900～2 000 m呈現最高峰；植物科、屬、種總數隨著海拔的升高呈現先增加后降低的單峰分布結構。這與很多學者的研究結果類同。如Grytnes & Vetaas（2002）對尼泊爾喜馬拉雅山脈物種豐富度海拔梯度變化的研究表明，物種豐富度隨海拔升高呈現單峰變化趨勢，豐富度最高值出現在該區域的中海拔帶；Zhao et al（2005）對中國神農架海拔 470～3 080 m處物種豐富度的研究表明，物種豐富度最高值出現在海拔1 200 m處，其變化趨勢也為明顯的單峰曲線結構。可能由于在中海拔地區，熱量和水分都很充足，導致在此影響下的資源組合條件最佳，因而植物資源種類最豐富，而在低海拔地區，雖熱量充足但水分不足；高海拔地區，水分充足但熱量不足，這在某種程度上都影響了資源組合，導致物種豐富度減少。

通過對庫車山區的種子植物區系地理成分的分析中可以看出，科級水平上除了世界分布型成分外，溫帶分布型成分占優勢，隨著海拔的升高呈現先升高再逐漸下降的趨勢，峰值出現在海拔1 800～1 900 m；泛熱帶分布型也隨著海拔梯度的升高出現類似的變化趨勢，峰值出現在海拔1 800～1 900 m之間，到海拔3 600～3 700 m時為最低點（含2科）；從屬級水平來看，北溫帶分布成分是庫車山區植物區系的主體，峰值出現在1 900～2 000 m，隨著海拔的升高也呈單峰變化趨勢；熱帶分布成分不管是泛熱帶分布屬，還是舊世界熱帶分布屬，熱帶亞洲至熱帶非洲分布，熱帶亞洲（印度—馬來西亞）分布都隨著海拔的升高而呈單調下降的趨勢，尤其是舊世界熱帶分布屬從海拔2 900～3 000 m沒有出現此成分，熱帶亞洲至熱帶非洲分布從海拔2 000～2 100 m也沒有出現此成分，熱帶亞洲（印度-馬來西亞）分布從海拔2 800～2 900 m處沒有出現且下降趨勢明顯，是因為它們所含的屬數也少。熱帶亞洲至熱帶非洲分布從海拔2 000 m開始就為零，說明熱帶屬的分布變化受溫度變化影響較大。庫車植物區系垂直海拔梯度上不管是科級水平還是屬級水平，溫帶分布型均占主導地位，這與新疆總的科、屬分布類型一致（潘曉玲，1997，1999；崔大方等，2000），因都處在大陸性溫帶氣候環境條件下，相同的大氣候環境條件孕育了類似的區系地理成分。

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