山茶屬五種稀有瀕危植物種子的生物學特性研究

呂曉梅 劉海燕 黃麗華 楊乃坤 鄒天才

摘要： 長柱紅山茶、美麗紅山茶、貴州紅山茶、皺葉瘤果茶和小黃花茶是頗具經濟價值的稀有瀕危植物，局部分布于貴州高原亞地區（ⅢD10 d）常綠闊葉林和常綠落葉闊葉混交林中。針對其物種瀕危以及種子繁殖困難等問題，該研究對其種子生物學特性進行了分析。結果表明：（1）長柱紅山茶千粒重最大（3 289.70 g）、發芽率最高（81.67%），貴州紅山茶千粒重最小（786.33 g）、發芽率最低（46.00%）；（2）小黃花茶含水率最高（48.85%），長柱紅山茶含水率最低（39.52%）；（3）長柱紅山茶生活力最大（98.33%），皺葉瘤果茶生活力最小（63.33%）；（4）5種供試山茶種子的千粒重與生活力、發芽率、發芽勢、發芽指數呈極顯著正相關（R≥0.772，P<0.01），種子生活力與發芽率和發芽勢呈極顯著正相關（R≥0.738，P<0.01）、與發芽指數呈顯著正相關（R=0.532，P<0.05）。以上結果說明，種皮較堅硬而不易吸水萌發，種子遭遇動物攝食和病蟲侵蝕損耗而不利于種群繁衍是其物種瀕危的重要原因。該研究結果為其植物資源的保護和利用提供了參考。

關鍵詞： 山茶屬， 稀有瀕危植物， 種子， 生物學特性， 貴州高原亞地區（ⅢD10d）

中圖分類號： Q945

文獻標識碼： A

文章編號： 10003142（2017）01010909

Abstract： Camellia longistyla， C. delicata， C. kweichouensis， C. rhytidophylla， C. luteoflora are rare and endangered species with important economic value. They are locally distributed in evergreen broadleaved forest and evergreen and deciduous broad leaved mixed forest in Guizhou Plateau （ⅢD10 d）. In order to explore the seed reproduction and endangered reason of these species， the biological characteristics were studied in this paper. The results were as follows： （1） About thousandgrain weight and germination rate， the maximum was C. longistyla 3 289.70 g and 81.67%， the minimum was C. kweichouensis 786.33 g and 46.00%. （2） The maximum water content was C. luteoflora 48.85%， the minimum one was C. longistyla 39.52%. （3） The maximum viability was C. longistyla 98.33 %， the minimum one was C. rhytidophylla 63.33%. （4） The results indicated that thousand grain weight was significantly positively correlated with viability， germination rate， germination energy and germination index （R≥0.772， P<0.01）. The viability and germination rate were positively correlated with germination energy significantly （R≥0.738， P<0.01） and positively correlated with germination index （R=0.532， P<0.05）. The seed coat was hard and not easy to absorb water， and it was not easy for the population reproduction because of the loss of feeding and disease and insect erosion， which was an important reason for the endangered species. The experimental results provides the reference for the protection and utilization of these plant resources.

Key words： Camellia， rare and endangered plant， seed， biological characteristics， Guizhou Plateau （ⅢD10 d）

山茶屬（Camellia Linn.）植物220余種，分布東南亞的亞熱帶地區，為常綠小喬木或灌木，花冠基部連生，花瓣5～12片，蒴果，種子球形或多邊形，果皮角質，胚乳豐富多油質，是重要的園林和油料植物種質資源；我國產210多種，主產我國西南部及華南各省區（中國科學院中國植物志編委會，1982）。貴州有山茶屬植物13組49種4變種，組和種（含變種）分布比例分別占世界分布的65.00%和18.92%、占中國分布的72.22%和22.23%；有20個特有種和小黃花茶1個特有組，特有種比例占37.74%（Liu et al，2016）。貴州野生山茶中有相當數量的稀有瀕危種類，且蘊藏著多種經濟用途及豐富資源價值（鄒天才，1999，2000；胡光平等，2014）。

顯花植物完成受精發育而結實種子，并在適宜條件下萌發成新的植株，植物種子是其生物學特性賴以依存的基礎，在植物繁育栽培、遺傳育種、生物多樣性保護與利用中具有不可或缺的功能作用（鄭光華，2004）。自20世紀80年代以來，作為植物種質資源庫主體的種子保育倍受重視和得到加強，種子生命問題的探索一直活躍，頑拗型種子（recalcitrant seed）生物學的研究已成為國內外種子科學研究的熱點。頑拗型種子不耐失水，干燥脫水易損傷，對溫度敏感而易遭冷害或凍害，壽命短，不耐貯藏，多數無休眠，且萌發迅速，種子脫落后遇到適宜的環境即可直接萌發（楊期和等，2006），但山茶植物種子等種皮堅硬的頑拗型種子則有休眠特性，且要求生境濕潤（李磊等，2016）。近年來，相關文獻已報道了貴州山茶屬植物的生態學特征（王君等，2010；楊乃坤等，2015；劉海燕等，2016）、資源保護及其可持續利用等（謝宇，2010；劉海燕等，2010；王愛杰等，2011；張婷等，2010），而對其稀有瀕危山茶植物種子生物學特性的研究尚缺。

本研究選擇在貴州高原亞地區（ⅢD10d）（吳征鎰等，2010）常綠闊葉林和常綠落葉闊葉混交林中局部分布的長柱紅山茶（Camellia longistyla）（周紅和陳曉春，1983；藍開敏，1988）、美麗紅山茶（C. delicata）（藍開敏，1988；穆君和李崇清，2015）、貴州紅山茶（C. kweichouensis）、皺葉瘤果茶（C. rhytidophylla）和小黃花茶（C. luteoflora）（藍開敏，1988；中國植物物種信息數據庫，2016）等稀有瀕危植物，針對其地理分布狹窄和種群繁殖困難的科學問題，開展了種子形態特征、千粒重、含水率、吸水性、生活力、發芽率等生物學特性的試驗研究，以期為其生物多樣性的有效保護與合理利用提供科學參考。

1材料與方法

1.1 材料、時間和地點

山茶屬5種植物種子均采自其原產地，采集時間為2015年10-11月期間（表1）。種子采回后在室內通風干燥處自然晾干，均使用濕砂層積對其進行短期保存，于當年11月份進行播種試驗。

發芽試驗在2015年11月20日至2016年3月15日進行。地點選在貴陽市花溪區貴州大學林學院苗圃（26°25′26″N，106°40′10″E），海拔1 020 m，年均氣溫15.3 ℃，年均相對濕度77%，年均降雨量1 129.5 mm，年均陰天日數235.1 d，年均日照時數1 148.3 h，年均降雪日11.3 d。選用肥力中等的壤土，pH5.7。

1.2 方法與數據處理

1.2.1 種子質量和形態特征測定種子質量檢測參照GB27721999 《林木種子檢驗規程》（國家質量技術監督局，2002），從測定樣品中隨機數取8個重復，每個重復100粒，各重復分別稱量（g），計算其平均值。形態特征測定采用隨機數取100粒飽滿種子，通過目測法觀察種子形狀結構和顏色，利用精度為0.01 mm 的游標卡尺測量種子的長度、寬度和厚度，并計算其平均值。

1.2.2 種子含水率和吸水性測定種子含水率參照 GB27721999 《林木種子檢驗規程》（國家質量技術監督局，2002）和 《種子學實驗指南》（劉子凡，2010），含水率（%）=S1+S2-（S1×S2）/100，其中：S1、S2分別為第1次和第2次失去的水分（g）。種子吸水性用稱重法測定，吸水質量 ΔW=Wt-W，吸水率（%）=ΔW/W×100%。式中，Wt為種子吸水后的質量，W為種子吸水前的質量；設置去種皮種子（A）和不去種皮種子（B）兩種處理條件下的吸水過程，檢測其不同種子的含水率、飽和吸水率和生活力。

1.2.3 種子生活力和發芽率測定種子活力采用TTC（2，3，5氯化三苯基四氮唑）染色法測定（張志良，1990；ISTA，1996）。每一個種隨機選取300粒飽滿種子，隨機均分為3 組，直播于貴州大學南校區林學院苗圃地大棚的苗床上，覆蓋2 cm的壤土，澆透水，試驗期間每天觀察記錄其發芽情況。種子萌發終止后測算其發芽率，發芽率（%）=（發芽的種子數/供試種子數）×100%。發芽勢（%）=（達到高峰期時發芽種子數/供試種子數）×100%。發芽指數（IG）= ∑（gt/dt），gt指在時間t日內的發芽數，dt為相應的發芽天數。

1.2.4 數據處理所有數據用 SPSS 21.0 軟件分析（陳勝可，2013），圖表處理采用Excel軟件。

2結果與分析

2.1 種子形態特征

種子的種臍、外種皮、內種皮和種胚皆發育完整，種胚的胚芽、胚軸、胚根和子葉形態明顯，種皮平滑無毛且角質堅硬。檢測結果（表2）顯示，種子體積（長、寬、厚）的大小為長柱紅山茶>美麗紅山茶>小黃花茶>皺葉瘤果茶>貴州紅山茶。

2.2 種子千粒重、含水率、生活力和吸水率分析

對山茶屬五種稀有瀕危植物種子千粒重、含水率、生活力與吸水率的檢測分析結果得表3和圖1。表3和圖1表明，（1）不同山茶種子的千粒重存在顯著差異（P<0.05），其中長柱紅山茶種子顆粒最大，平均千粒重達到3.290 kg，差異系數5.57%，美麗紅山茶、小黃花茶次之，皺葉瘤果茶和貴州紅山茶的種子顆粒較小，平均千粒重僅有0.899 kg和0.786 kg，差異系數為4.61%、1.18%。（2）不同山茶種子的含水量存在顯著差異（P<0.05），除了貴州紅山茶和小黃花茶的生活力差異不顯著外，其它三種山茶種子的生活力之間也存在顯著差異（P<0.05）；小黃花茶種子的含水量較高48.85%（CV：1.03%），而生活力較低73.33%（CV：3.94%）；長柱紅山茶種子的含水量最低39.52%（CV：1.57%），而生活力則最高98.33%（CV：2.94%）。從圖1可以看出，種子千粒重的變化趨勢與生活力一致，而與含水量變化趨勢不一致。（3）不同山茶種子吸水率存在顯著差異（P<0.05），五種供試植物均表現為去種皮種子的吸水率大于不去種皮種子的吸水率，且五種植物種子去種皮和不去種皮的吸水率大小順序一致，皆為美麗紅山茶>小黃花茶>長柱紅山茶>皺葉瘤果茶>貴州紅山茶。去種皮和不去種皮處理的種子吸水率均在30 h后趨于飽和穩定狀態。去種皮條件下種子吸水過程中（圖2：A），美麗紅山茶在2 h到30 h期間吸水量快速增加，30 h時的吸水率為24.31%，隨后吸水速度變緩，飽和時吸水率為24.58%；小黃花茶在24 h之前吸水速度較快，24 h時吸水速率達到16.57%，24 h后吸水速度變慢，飽和時吸水速率達到17.88%；長柱紅山茶和皺葉瘤果茶在24 h之前吸水速度較快，24 h時吸水速率分別達到13.64%和9.18%，24 h之后吸水速度變慢，飽和時吸水速率達到14.14%和9.43%；而貴州紅山茶吸水率最低，在2～16 h之間吸水量有增加，16 h時的吸水率達到7.19%，16 h之后其吸水緩慢，飽和時吸水率達到7.86%。在不去種皮種子的吸水過程中（圖2：B），山茶屬五種植物種子吸水到30 h時吸水率分別為美麗紅山茶14.40%>小黃花茶12.98%>長柱紅山茶8.28%>皺葉瘤果茶7.27%>貴州紅山茶5.03%，再過18 h進入飽和，其飽和吸水率分別為美麗紅山茶14.19%>小黃花茶12.55%>長柱紅山茶8.21%>皺葉瘤果茶6.92%>貴州紅山茶4.92%。

2.3 種子發芽率分析

將供試植物的種子播于試驗苗圃大棚內的苗床上，常溫下69 d后開始發芽，77 d后幼苗開始出土，105 d后（2016年3月中旬）種子發芽全部結束，觀測統計發芽率、發芽勢和發芽指數的結果得表4和圖3。表4和圖3顯示：（1）供試五種山茶植物種子發芽率、發芽勢、發芽指數的大小變化趨于一致；（2）五種不同山茶植物的種子發芽率和發芽勢皆具有顯著差異（P<0.05），長柱紅山茶發芽率和發芽勢最高、分別達到81.67%和61.00%，依次為小黃花茶61.00%、46.00%，美麗紅山茶54.67%、41.00%，皺葉瘤果茶52.33%、39.67%，貴州紅山茶61.00%、34.67%；（3）發芽指數的相關分析表明，美麗紅山茶與貴州紅山茶差異不顯著，皺葉瘤果茶與小黃花茶差異不顯著、與長柱紅山茶差異顯著（P<0.05），長柱紅山茶發芽指數最高6.04，其次是小黃花茶4.76、皺葉瘤果茶4.74、美麗紅山茶4.33、貴州紅山茶3.63。

2.4 種子生物學特性的相關分析

供試山茶五種稀有瀕危植物種子生物學特性的相關性分析結果（表5、圖4）表明：（1）種子的千粒重與生活力、發芽率、發芽勢、發芽指數呈極顯著正相關（R=0.862，P<0.01；R=0.936，P<0.01；R=0.933，P<0.01；R=0.772，P<0.01）；（2）種子生活力與發芽率、發芽勢呈極顯著正相關（R=0.735，P<0.01；R=0.738，P<0.01）；（3）種子生活力與發芽指數呈顯著正相關（R=0.532，P<0.05）；（4）種子發芽率與發芽勢、發芽指數呈極顯著正相關（R=0.987，P<0.01；R=0.861，P<0.01）；（5）種子發芽勢與發芽指數呈極顯著正相關（R=0.868，P<0.01）。

3討論與結論

3.1 供試山茶屬種子大型頑拗，其千粒重與生活力、發芽率、發芽勢、發芽指數呈極顯著正相關

從種子的形態特征來看，山茶屬五種稀有瀕危植物的種子皆屬于大粒種子，種子外觀的顏色為褐色和深棕色較多，種子的千粒重與其形體大小密切相關，種子體積大，籽粒飽滿，其種子相對較重，體積最大的長柱紅山茶千粒重達到3 289.70 g（CV：3.37），而含水量為最小39.52%（CV：1.57），體積最小的貴州紅山茶千粒重為786.33 g（CV：1.18），含水量為43.15%（CV：1.29），與頑拗型種子的千粒重多在500 g以上，大粒種子采收后含水量較高，大多在30%以上（Hong & Elms，1996）的特點相一致。供試五種山茶植物的種子，較其同一中亞熱帶常綠闊葉林木和常綠落葉闊葉混交林植被中的其他植物種類而言，種子（或果實）偏大偏重，含水量≥39.52%，這說明山茶植物采用了繁育大型頑拗型種子的生殖策略，種子依靠自身重力脫落在母株附近，可以避免陽光直射而造成水分缺失從而保證其生活力。但是，其遭遇動物攝食的機會增多，造成自然生境中的種子損失、種源稀少、繁衍困難而使該物種趨于瀕危。種子試驗分析表明，種子千粒重與生活力、發芽率、發芽勢、發芽指數呈極顯著正相關（R≥0.772，P<0.01）。一般地，大質量種子比小質量種子含有更多的儲藏營養物質，種子的內含物質會直接影響到種子的生活力 （葉常豐，1994）。長柱紅山茶種子籽粒大、生活力高，種子發芽率也高，這與長柱紅山茶種子內含物質較多，使其生理發育所需的營養物質供給充足有關。相比較而言，貴州紅山茶、皺葉瘤果茶、小黃花茶的種子籽粒小、千粒重較輕，種子內藏物質偏少，不足以維持提供種子發育過程中所需的營養物質，影響了種子的生活力和發芽率而難以形成植物種群繁衍應有的幼苗擴散格局，導致植株稀少和物種瀕危。種子內營養物質的積累與新陳代謝密切相關，而水分是種子細胞內新陳代謝作用的介質，五種供試山茶種子都是含水量在39%～49%之間的頑拗型種子，不耐失水，種子內部所含水分一部分參與生理過程，一部分由于蒸發而造成水分缺失，影響種子的正常代謝和發育而降低了種子生活力，也是其物種瀕危的原因之一。因此，在物種保育和生產應用中保障其水分供應充足，更有利于促進種子萌發和幼苗生長，這在山茶屬植物資源的有效保護和合理利用方面具有重要意義。

3.2 去種皮種子和不去種皮種子的飽和吸水率差異顯著，種皮堅硬障礙吸水萌發使其物種繁衍困難而瀕危

試驗表明，去種皮種子的吸水率大于不去種皮種子的吸水率，五種供試植物種子去種皮和不去種皮的吸水率大小皆為美麗紅山茶>小黃花茶>長柱紅山茶>皺葉瘤果茶>貴州紅山茶。五種供試植物種子在去種皮和不去種皮兩種處理條件下，均為美麗紅山茶的吸水率最大，分別達到24.58%、14.40%，貴州紅山茶的吸水率最小，僅有7.86%、5.03%。該五種山茶屬植物種子去種皮和不去種皮的吸水率大小順序一致，但吸脹過程、飽和點和飽和吸水速率卻有較大差異，而且，五種供試山茶種子在去種皮和不去種皮兩種處理條件下的飽和吸水率差異顯著（P<0.05）。在種子吸水試驗中，去種皮種子的吸水率可以達到不去種皮種子吸水率的1.3～1.8倍，表明山茶種子的種皮角質較堅硬，對種子的吸水有較大的阻礙作用，也說明了頑拗型種子對于水分極其敏感，適合濕潤生境生存的原因。角質堅硬的種皮會嚴重阻礙種子對環境中水分的正常吸收，導致自身水分含量不足以供給生理代謝的正常進行，種皮堅硬也是山茶屬植物瀕危原因所在。為此，提供種子在貯藏保存中的適當水分保障和優化種子破皮的處理方案在生產實踐中有應用價值。

3.3 探明五種稀有瀕危山茶植物種子的休眠機理及生理機制具有重要應用價值

種子的生活力表現是其物種生命力世代繁衍的主要過程，種子萌發是實現植物種群更新及物種延續的關鍵（王一峰等，2009）。種子植物通過種子散布、萌發和幼苗定居可使植物遠距離擴散（張世挺等，2003）。在自然選擇壓力下，種子的萌發生理活性及其發芽率的高低對于其物種的繁殖及擴散至關重要。試驗結果表明，供試山茶種子要經過69 d開始發芽，77 d幼苗開始出土，105 d后種子發芽全部結束，足以證明其種子具有明顯的休眠特征，這是頑拗型種子低溫敏感性的重要表征，冬季的低溫會抑制種子內生理過程的酶促反應速度，種子內自由水0 ℃以下固化對細胞質膜造成傷害，生理代謝失活，種子活力將明顯降低或喪失。在種子播種休眠過程中，也可能會由于環境因素的影響而產生霉變、腐爛或者發生病蟲危害，導致其不能萌發，嚴重影響種子的發芽率和成苗率。因此，深入研究其種子休眠與萌發的生理機制，探索解決種子收集保存和儲藏運輸的優化處理方案來提高種子質量和生產效益，具有重要的現實意義。

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