外源6-BA對鎘脅迫下茄子幼苗生長、光合特性和內源激素含量的影響

楊曉春,朱宗文,張愛冬,吳雪霞,查丁石

(上海市農業科學院園藝研究所,上海市設施園藝技術重點實驗室,上海201403)

鎘(Cd)是重金屬中的有毒金屬之一。近年來,由于礦業開采、工業“三廢”排放和污水灌溉等人為活動,使得農田土壤中Cd過度累積[1-2];而且我國農田長期不合理施用化肥,導致土壤酸化以及有機質含量降低,引起農田土壤中Cd的活性顯著增強,危害農作物的正常生長及產量和品質[3-4]。前人研究表明,Cd脅迫對植物毒害主要表現為:抑制植物生長,影響植物抗氧化系統、光合作用和激素變化等生理代謝過程[5-8]。

6-芐基腺嘌呤(6-BA)是一種較活躍的人工細胞分裂素,可促進植物細胞分裂,打破植物休眠、促進種子萌發和花芽形成,延緩花卉、果實的衰老等植物生長發育過程[9]。6-BA在提高植物抗逆性方面有著積極的作用[10-11]。劉凱歌等[12]研究表明,10 μmol∕L 6-BA有利于高溫脅迫下抗氧化酶活性的升高及光能的捕獲與轉換,可有效緩解高溫脅迫傷害,維持甜椒幼苗的正常生長。尚宏芹等[13]研究表明,葉面噴施一定濃度的6-BA能夠提高Hg2+脅迫下小麥幼苗葉片的可溶性糖和可溶性蛋白含量,顯著提高小麥幼苗葉片的過氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)活性及抗壞血酸(AsA)、谷光甘肽(GSH)含量,降低脫氫抗壞血酸(DHA)和氧化型谷胱甘肽(GSSG)含量,提高小麥幼苗葉片的AsA∕DHA和GSH∕GSSG比值,從而緩解Hg2+脅迫對小麥幼苗生長的抑制作用。

植物內源激素是植物體自身代謝產生的痕量信號分子,對于植物的生長發育以及環境應答具有重要意義,目前已知的植物激素主要包括生長素(IAA)、脫落酸(ABA)、赤霉素(GA)和細胞分裂素(CTK)[14-15]。研究表明,不同內源激素均在植物非生物脅迫中起著重要的作用[16],外源IAA可以緩解Cd2+對茄子幼苗生長、光合特性和抗氧化系統的脅迫[17],外源ABA可以通過限制Cd2+進入胡楊細胞,緩解Cd2+毒害[18],6-BA通過誘導提高番茄幼苗抗氧化酶活性來緩解NaCl脅迫對其細胞膜的傷害和對光合的抑制[19]。

本課題組在前期工作中發現,10 μmol∕L 6-BA處理通過促進鹽脅迫下茄子幼苗光合作用,提高抗氧化酶活性,降低活性氧(ROS)水平,緩解鹽脅迫對茄子幼苗生長的抑制作用,增強植株抗鹽脅迫的能力[20]。目前,關于6-BA對Cd脅迫下茄子幼苗生長、光合特性和內源激素含量影響的研究未見報道。茄子(Solanum melongenaL.)是我國重要的蔬菜作物,本試驗首先篩選茄子Cd2+脅迫下的適宜濃度,然后在此基礎上探討葉面噴施6-BA對Cd2+脅迫下茄子幼苗生長、葉綠素含量、光合氣體參數以及內源激素含量的影響機理,以期尋找緩解蔬菜植物Cd2+脅迫的有效途徑,為利用細胞分裂素類物質調控蔬菜作物的抗Cd性能提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 材料

供試茄子材料為 ‘滬茄08-1’,耐Cd2+中等,由上海市農業科學院園藝研究所提供。6-BA購自Sigma公司,使用前先用95%的乙醇溶解,用蒸餾水配制1 mmol∕L的母液,4℃保存,用時按試驗所需濃度進行稀釋。Cd供體為氯化鎘(CdCl2·2.5H2O,國產分析純)。

1.2 試驗處理

選取均一、飽滿的茄子種子,55℃溫水浸種后播于直徑10 cm、高10 cm的塑料營養缽中,以蛭石作基質,每缽播1粒種子,共100粒種子。真葉展開后每2 d澆1次1∕4濃度日本園試營養液,每株澆50 mL,3片真葉后每株澆80 mL。當幼苗具有3—4片真葉時,選取生長一致的幼苗進行試驗處理。

1.2.1 研究不同濃度Cd2+脅迫對茄子幼苗生長的影響,篩選合適的Cd2+濃度(試驗Ⅰ)

試驗設置 Cd2+濃度 0(CK)、0.01 mmol∕L、0.05 mmol∕L、0.1 mmol∕L、0.2 mmol∕L(含 1∕8 濃度日本園試營養液)5個水平,葉面噴施茄子幼苗,每株50 mL,連續進行5 d,以便茄子幼苗充分吸收Cd2+,測量茄子幼苗電導率和形態學指標,篩選合適的Cd2+濃度。

1.2.2 研究外源6-BA對Cd2+脅迫下茄子幼苗生長、光合作用和激素含量的影響(試驗Ⅱ)

根據試驗Ⅰ結果,0.05 mmol∕L和0.1 mmol∕L Cd2+為合適的脅迫濃度,既對茄子幼苗產生脅迫作用,又不會造成嚴重的Cd2+毒害。試驗Ⅱ共設置6個處理,以噴施6-BA濃度為0、不進行Cd2+脅迫的處理為對照(CK)、S0(10 μmol∕L 6-BA)、S1(0.05 mmol∕L Cd2+)、S2(0.1 mmol∕L Cd2+)、S3(0.05 mmol∕L Cd2++10 μmol∕L 6-BA)、S4(0.1 mmol∕L Cd2++10 μmol∕L 6-BA),分別于處理 4 d 和 8 d 選取幼苗生長點下第 2片完全展開葉測定氣體交換參數和激素含量等指標,8 d后測定生長指標和葉綠素含量,每處理10株,3次重復。

1.3 測定指標與方法

1.3.1 生長指標測定

利用直尺測量幼苗株高(子葉節至生長點),游標卡尺測量莖粗,去離子水沖洗植株并吸干水分,稱量地上部鮮重和根系鮮重。

1.3.2 電導率測定

電導率參照Zhao等[21]的方法測定。將鮮樣沖洗干凈,再用蒸餾水沖洗2次,用打孔器取樣0.3 g,裝入大試管,加15 mL蒸餾水,抽氣3次,室溫搖動24 h,用電導儀測電導率E1,然后封口沸水浴25 min,冷卻,平衡10 min后測電導率E2,同時測蒸餾水電導率E0。

相對電導率(%)=(E1-E0)∕(E2-E0)×100%

1.3.3 葉綠素含量

參照Zhu等[22]的方法測定并計算葉綠素a(Chl a)、葉綠素b(Chl b)和葉綠素a+b(Chl a+b)的含量,用 mg∕g(FW)表示。

1.3.4 氣體交換參數

利用Li-6400光合儀(美國Li-COR公司生產)測定幼苗葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和胞間 CO2濃度(Ci),測定時光照強度約 800 μmol∕(m2·s),CO2濃度為(400 ±10) μmol∕μmol。

1.3.5 內源激素含量測定

內源激素的提取和測定參照張國斌等[23]的酶聯免疫法(ELISA),測定樣品中的CTK、IAA、ABA含量。稱取1.0 g樣品,加入4 mL含100 mg聚乙烯吡咯烷酮(PVP)的80%甲醇提取液,弱光冰浴研磨,勻漿轉入10 mL離心管,置4℃下提取4 h,250 r∕min離心15 min,取上清液,過Sep-PakC18柱純化2次,濾液定容至1.5 mL。試劑盒購自Sigma公司。

1.4 統計分析

每個指標測定重復3次,取平均值。數據采用Origin軟件繪圖,使用SPSS統計軟件對平均數用Duncan新復極差法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 不同濃度Cd2+處理對茄子幼苗生長的影響

由表1可以看出,不同濃度Cd2+處理對茄子幼苗電導率和生長的影響程度不同。與CK相比,0.01 mmol∕L Cd2+處理電導率無顯著變化,0.05—0.2 mmol∕L Cd2+處理使電導率顯著升高,分別提高了5.76%、33.83%和64.13%;0.01 mmol∕L Cd2+處理使茄子幼苗地上部鮮重和根系鮮重均顯著增加,0.05—0.2 mmol∕L Cd2+處理使茄子地上部和根系鮮重顯著降低。因此,在試驗I中,選擇0.05 mmol∕L和0.1 mmol∕L Cd2+處理作為茄子的臨界濃度。

表1 不同濃度Cd2+對茄子幼苗生長的影響Table 1 Effects of different contents of Cd2+on the growth of eggplant seedlings

2.2 外源6-BA對Cd2+脅迫下茄子幼苗生長的影響

由表2可知,與CK相比,S0處理下茄子幼苗株高、莖粗、地上部鮮重和根系鮮重均顯著提高,S1和S2處理的上述生長指標均顯著降低,S1處理分別降低了3.98%、9.63%、8.12%和9.59%,S2處理分別降低了6.99%、11.93%、13.65%和20.47%,S1處理的株高、地上部鮮重和根系鮮重均顯著高于S2處理,S1和S2處理間莖粗無顯著差異。S3處理的株高、莖粗、地上部鮮重和根系鮮重均顯著高于S1處理,S4處理顯著高于S2處理。

表2 外源6-BA對Cd2+脅迫下茄子幼苗生長的影響Table 2 Effects of exogenous 6-BA on the growth of eggplant seedlings under Cd2+stress

2.3 外源6-BA對Cd2+脅迫下茄子幼苗葉綠素含量的影響

由表3可知,S0處理的茄子幼苗Chl a、Chl b和Chl a+b含量與CK相比均無顯著增加,S1和S2處理的以上三個指標均顯著低于CK,且S2處理顯著低于S1處理。S3、S4處理的茄子幼苗Chl a、Chl b和Chl a+b含量與S1、S2相比均顯著增加,S3處理顯著高于S4處理。

表3 外源6-BA對Cd2+脅迫下茄子幼苗葉綠素含量的影響Table 3 Effects of 6-BA on chlorphyll contents of eggplant seedlings under Cd2+stress mg·g-1FW

2.4 外源6-BA對Cd2+脅迫下茄子幼苗光合氣體交換參數的影響

圖1A、B和D表明,與CK相比,S0處理4 d、8 d時的茄子幼苗葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)均顯著升高,氣孔導度(Gs)無顯著變化;S1、S2處理的Pn、Gs和Tr均顯著降低,S2處理比S1處理的下降幅度大,脅迫8 d比4 d下降幅度大。S3處理的Pn、Gs和Tr脅迫4 d、8 d時均顯著高于S1處理,S4處理顯著高于S2處理。

圖1 外源6-BA對Cd2+脅迫下茄子幼苗葉片光合作用的影響Fig.1 Effects of exogenous 6-BA on photosynthesis of eggplant seedling leaves under Cd2+stress

由圖1C可知,S0處理的胞間CO2濃度(Ci)在處理4 d、8 d時與CK相比均無顯著變化,S1、S2處理的Ci均顯著升高,前者升高幅度均小于后者,處理時間越長,升高幅度越大。S3處理4 d、8 d時的Ci均顯著低于S1處理,S4處理低于S2處理。

2.5 外源6-BA對Cd2+脅迫下茄子幼苗葉片和根系內源激素含量的影響

由圖2A、B可以看出,與CK相比,S0、S1處理8 d時的葉片CTK含量均顯著增加,S2處理4 d和8 d時的葉片和根系CTK含量均顯著提高。S3處理8 d時的葉片CTK含量與S1處理相比顯著增加,S4處理4 d、8 d時的葉片和根系CTK含量與S2處理相比均顯著升高。

圖2C、D表明,與CK相比,S0處理8 d時的葉片IAA顯著增加,S1和S2處理4 d和8 d時的葉片和根系IAA含量均顯著低于S0處理。S3處理4 d和8 d時的葉片和根系IAA含量均顯著高于S1處理,S4處理均顯著高于S2處理。

由圖2E、F可知,S0處理8 d時的葉片ABA與CK相比顯著降低,S1、S2處理4 d、8 d時的葉片和根系ABA含量均顯著高于S0處理。S3處理4 d和8 d時的葉片和根系ABA含量均顯著低于S1處理,S4處理均顯著低于S2處理。

從圖2可以看出,相同處理下,葉片的激素CTK、IAA和ABA含量均大于根系的。隨時間延長,CK、S0處理以上3種激素變化不顯著;S1—S4處理CTK、IAA含量均降低、ABA含量增加。隨Cd2+脅迫濃度增加,S1—S4處理CTK、IAA含量均降低、ABA含量增加。

圖2 外源6-BA對Cd2+脅迫下茄子幼苗葉片(左)和根系(右)激素含量的影響Fig.2 Effects of exogenous 6-BA on the endogenous hormone contents in shoot(left)and root(right)of eggplant seedling under Cd2+stress

2.6 外源6-BA對Cd2+脅迫下茄子幼苗葉片和根系CTK∕ABA、IAA∕ABA比值的影響

由圖3A、B可知,與CK相比,S0處理8 d時葉片和根系的CTK∕ABA比值均顯著增加,S1、S2處理4 d、8 d時葉片和根系的CTK∕ABA比值均顯著降低。S3處理4 d和8 d時葉片和根系的CTK∕ABA比值均顯著高于S1處理,S4處理均顯著高于S2處理。

由圖3C、D可以看出,除S0處理4 d時的葉片IAA∕ABA比值與CK相比無顯著變化外,其余S0處理的IAA∕ABA比值均顯著升高,S1、S2處理4 d和8 d時的葉片和根系IAA∕ABA比值均顯著低于S0處理。與CTK∕ABA比值的變化趨勢相同,S3處理4 d和8 d時的葉片和根系IAA∕ABA比值均顯著高于S1處理,S4處理均顯著高于S2處理。

圖3 外源6-BA對Cd2+脅迫下茄子幼苗葉片(左)和根系(右)激素含量比值的影響Fig.3 Effects of exogenous 6-BA on the endogenous hormone content ratio in shoot(left)and root(right)of eggplant seedling under Cd2+stress

3 討論

前人研究表明,Cd2+脅迫對植物生長有抑制作用,導致生物量積累下降[5,17]。本試驗表明,一定濃度Cd2+脅迫下,茄子幼苗株高、莖粗、地上部和根系鮮重的累積量均減少,說明茄子生長受到抑制;外源6-BA有效緩解了Cd2+脅迫對以上生長指標的影響,促進了茄子幼苗生長,這與吳雪霞等[10]研究外源6-BA對茄子Zn2+脅迫的結果一致。

葉綠素是植物進行光合作用的主要色素,逆境脅迫引起葉綠素的破壞與降解,導致光合作用效率降低,影響作物的產量和質量。Ahmad等[7]、Ci等[24]研究發現Cd2+脅迫下葉綠素含量降低,光合作用受到抑制。本研究表明,茄子幼苗葉片Chl a、Chl b和Chl a+b含量在Cd2+脅迫下均顯著下降,外源6-BA使Cd2+脅迫下葉綠素含量提高,減緩了對葉綠素結構的破壞,可能是6-BA激活了葉綠素生物合成途徑中葉綠素前體δ-氨基乙酰丙酸(ALA)的合成[23]。本試驗還發現Cd2+脅迫4 d、8 d時,茄子幼苗Pn、Gs和Tr均較CK顯著降低,Ci顯著增加,說明Cd2+脅迫下Pn的下降是非氣孔因素造成的。Cd2+脅迫下施用6-BA后,Pn、Gs和Tr較單純Cd2+處理均顯著增加,Ci降低,說明6-BA是通過非氣孔限制因素促進光系統Ⅱ在Cd2+脅迫下對CO2的吸收和利用,來提高光合作用。張國斌等[23]報道6-BA處理提高了低溫弱光脅迫下辣椒葉片的Chl a、Chl b和Chl a+b含量,同時從氣孔因素和非氣孔因素促進了低溫弱光脅迫下辣椒幼苗的光合能力。張良英等[25]報道6-BA處理提高了UV-B輻射下油桃葉片的葉綠素含量,促進了光合作用。

生長素(IAA)是植物體內重要的生長素類物質,能促進植物生長和延緩衰老,由于幼苗吸收的鎘主要分布在根部,向地上部轉移較少,因此根系對鎘的積累使IAA的抑制作用大于地上部分[26]。本試驗表明,S1、S2處理4 d和8 d時的葉片和根系IAA含量均顯著低于S0處理,葉片的IAA含量大于根系的,與前人結果一致[26]。陶靜等[27]在白樺組織培養、高紅兵等[19]在酸櫻桃組培苗分別研究發現,外源6-BA促進了內源IAA的合成,本試驗也驗證了這一結論。S3處理4 d和8 d時的葉片和根系IAA含量均顯著高于S1處理,S4處理均顯著高于S2處理,隨著處理時間的延長,外源6-BA處理8 d時的大于處理4 d的。

CTK主要作用是促進細胞分裂和擴大、促進側芽發育、抑制衰老等,ABA主要作用是抑制植物生長、促進種子休眠和引起氣孔關閉性等,兩者通常被用來作為評價植物抗逆性的重要指標[28]。前人研究表明,Cd2+脅迫顯著增加了大豆[5]、水稻[14]的ABA含量。本研究發現,Cd2+脅迫(S1、S2處理)導致茄子幼苗葉片ABA含量上升,CTK含量下降,可能是茄子幼苗對Cd2+脅迫的一種適應性反應。外源6-BA處理使Cd2+脅迫下茄子幼苗葉片的ABA含量降低,CTK含量升高。這與6-BA在處理酸櫻桃[19]、甜椒[23]幼苗時CTK含量提高、ABA含量降低的研究結果相一致。

植物的生長發育不僅與多種內源激素含量的變化有關,而且激素之間的平衡也很重要。游來勇等[14]研究表明,當Cd處理質量濃度為1.0—3.0 mg∕L時,水稻IAA和GA3含量顯著降低,而ABA含量顯著增加。隨Cd質量濃度的升高(0—3 mg∕L),水稻IAA∕ABA比值先升后降,而GA3∕ABA比值逐漸降低。Cd脅迫改變了水稻內源激素水平,打破了平衡,進而影響了水稻的正常生長。本試驗表明,Cd2+脅迫下,茄子幼苗內源激素IAA∕ABA、CTK∕ABA的比值呈現相似的趨勢,即隨著Cd2+脅迫濃度的增加和時間延長,呈下降趨勢。Cd2+脅迫改變了茄子體內激素平衡,生長受到抑制。外源6-BA緩解了Cd2+脅迫下IAA∕ABA、CTK∕ABA比值的降低,與劉運正等[29]報道6-BA處理黃瓜雌花后,幼果中ABA∕IAA和ABA∕ZR比值增大結果一致。

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