喜馬拉雅櫻花的引種及生態(tài)適應(yīng)性研究

朱建軍,李秀芬?,田 原,李水根,關(guān) 媛,范曉芬,殷麗青

(1上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院林木果樹(shù)研究所,上海201403;2河南名品彩葉苗木股份有限公司,駐馬店463100)

喜馬拉雅櫻花(Cerasus cerasoidesD.Don)原產(chǎn)尼泊爾,分布在喜馬拉雅山脈海拔1 400—2 000 m的暖溫帶地區(qū),散生于溫帶森林中,樹(shù)高可達(dá)30 m,分枝繁雜稠密,喜歡排水良好而且濕潤(rùn)的壤土,淺根性。與一般櫻花的最大區(qū)別在于它秋冬季開(kāi)花的特性。在原產(chǎn)地尼泊爾,它是10月份開(kāi)花的唯一櫻花種類(lèi),花色為淡粉紅,花型與日本的大山櫻(Prunus sargentii)相似,豪華大氣。作為常綠植物,1月份還有嫩葉長(zhǎng)出。喜歡弱酸性土壤,在陽(yáng)光充足、排水良好、土層深厚的立地條件下生長(zhǎng)良好。此外,喜馬拉雅櫻花吸收、同化二氧化碳的能力較強(qiáng),是優(yōu)良的環(huán)境凈化樹(shù)種之一[1-2]。

目前,上海地區(qū)栽培的櫻花品種多為春季開(kāi)花品種,喜馬拉雅櫻花作為野生櫻花中唯一在秋季開(kāi)花的櫻花種類(lèi),如果在上海地區(qū)引種成功,將填補(bǔ)本地區(qū)早櫻種質(zhì)資源不足的空白。2013年,上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院林木果樹(shù)研究所從原產(chǎn)地尼泊爾引進(jìn)一批喜馬拉雅櫻花的種子,進(jìn)行了育苗試驗(yàn)、物候觀察和生態(tài)適應(yīng)性研究,以期篩選出適應(yīng)本地環(huán)境條件、觀賞性好、秋冬季開(kāi)花的早櫻品種,豐富上海地區(qū)的櫻花種質(zhì)資源,滿足社會(huì)對(duì)櫻花的觀賞需求,增加秋冬季綠化景觀的多樣性,為美化城市環(huán)境做出貢獻(xiàn)。

1 引種地概況

上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院奉賢院區(qū)位于上海市奉賢現(xiàn)代農(nóng)業(yè)園區(qū)內(nèi),地處東經(jīng)121°28′、北緯30°57′,海拔10 m左右,屬于亞熱帶季風(fēng)氣候,常年主導(dǎo)風(fēng)為東南風(fēng),受寒暖交替影響,四季分明,春季溫涼多雨,夏季炎熱濕潤(rùn),秋季先濕后干,冬季寒冷干燥。年平均氣溫15.5℃,年平均日照1 941.9 h,無(wú)霜期約為230 d。氣候受季風(fēng)影響,降水量豐沛,近20年降水平均值為1 201.9 mm。土壤以中壤土為主,pH平均為6.45,屬奉賢全區(qū)土質(zhì)較好的地區(qū)[3]。

2 材料與方法

2.1 材料

利用尼泊爾種源的喜馬拉雅櫻花種子進(jìn)行播種育苗,以上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院奉賢院區(qū)院內(nèi)櫻花栽培品種染井吉野苗木為對(duì)照,觀測(cè)苗木生長(zhǎng)、形態(tài)物候等特征。

2.2 試驗(yàn)方法

2.2.1 播種育苗

種子播種采用露地和溫室兩種方式,露地播種是將種子直接播在整地后的苗圃地中,并輔以澆水、除草等栽培措施;而溫室則采用栽培基質(zhì)播種,將種子播種于溫濕度相對(duì)穩(wěn)定的玻璃溫室的育苗盤(pán)中,采用基質(zhì)為草炭+珍珠巖,草炭為荷蘭進(jìn)口草炭土。種子前處理也分為兩種方式,一是無(wú)處理直接播種,二是冷藏處理,即用新聞紙包好種子,浸濕后在5℃左右的冰箱中貯藏2周后取出播種。

2.2.2 生長(zhǎng)和物候調(diào)查

溫室播種成活后的苗木于2014年3月底移栽到室外的苗圃地中。苗圃地位于林間空地,避風(fēng)向陽(yáng),地勢(shì)較高,環(huán)境條件較好。根據(jù)不同的生長(zhǎng)發(fā)育階段,定期調(diào)查和重點(diǎn)調(diào)查相結(jié)合,觀察記載播種育苗的發(fā)芽率和成活率、苗木的生長(zhǎng)、生物學(xué)特征、物候、抗性等性狀。

3 結(jié)果與分析

3.1 種子的發(fā)芽與成活

2013年5月28日露地播種,6月中旬觀察到陸續(xù)有種子發(fā)芽。沒(méi)有經(jīng)過(guò)處理的種子共有4粒發(fā)芽,經(jīng)過(guò)浸濕冷藏處理的種子的發(fā)芽率也僅有24.0%左右(表1)。從播種至7月上旬最后觀測(cè)到有種子發(fā)芽為止,持續(xù)時(shí)間有40 d左右。而在溫室條件下,未經(jīng)處理的種子發(fā)芽率僅有16.5%,經(jīng)過(guò)冷藏處理的種子發(fā)芽率可達(dá)61.0%。

表1 喜馬拉雅櫻花種子的發(fā)芽與成活率Table 1 The germination and survival rate of Himalayan cherry seed

喜馬拉雅櫻花在原產(chǎn)地為秋季開(kāi)花,在10月份左右就結(jié)束了減數(shù)分裂過(guò)程,而其果實(shí)成熟期為翌年的5月份前后,需要6個(gè)多月的成熟期間。而春季開(kāi)花的一般櫻花,2月份進(jìn)行減數(shù)分裂,果實(shí)成熟也在5月份左右,其成熟期間僅有3個(gè)月的時(shí)間,因此,喜馬拉雅櫻花的休眠特性與一般春季開(kāi)花的櫻花種子不同,直接播種的發(fā)芽率很低[4-5]。要想獲得較高的發(fā)芽率,必須對(duì)種子進(jìn)行處理以打破休眠。本發(fā)芽試驗(yàn)的結(jié)果,也證實(shí)了上述觀點(diǎn)。

同樣的處理方式,露地與溫室之間的發(fā)芽率差異也很大,說(shuō)明喜馬拉雅櫻花的種子對(duì)環(huán)境條件的要求比較嚴(yán)苛,保持穩(wěn)定的溫度、較高的濕度和無(wú)風(fēng)環(huán)境有利于種子萌發(fā)。從播種到次年春季成活下來(lái)的成活率數(shù)據(jù)同樣可以說(shuō)明這一點(diǎn)(表1),在溫室中發(fā)芽的植株基本上都能夠生存下來(lái)(15.5%,59.0%),而在露地發(fā)出的幼苗在經(jīng)歷了夏季的高溫、熱風(fēng)和寒冬以后,生存下來(lái)的苗木只剩下寥寥幾棵(0%,8.0%)。

3.2 喜馬拉雅櫻花苗木的生長(zhǎng)特性

在溫室中度過(guò)冬季的苗木于2014年春移栽到室外。該地塊為香樟和無(wú)患子形成的林間空地,具有夏季陰涼,風(fēng)力較弱、冬季保暖的小氣候特點(diǎn)。

苗木移栽初期,由于環(huán)境條件的改變,苗木出現(xiàn)葉片干枯、落葉的現(xiàn)象。經(jīng)過(guò)約2個(gè)月的緩苗期,苗木發(fā)出新葉,全部成活。從6月份開(kāi)始,進(jìn)入正常生長(zhǎng)階段,其年高生長(zhǎng)過(guò)程見(jiàn)圖1。

從圖1中可以看到,苗木生長(zhǎng)良好,年高生長(zhǎng)平均1.6 m左右,最高苗木超過(guò)2 m。整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)有兩個(gè)生長(zhǎng)高峰期,分別出現(xiàn)在7月中旬之前和9月份,每周的平均高生長(zhǎng)量超過(guò)10 cm,而在最高溫的7—8月份生長(zhǎng)速度略有降低。苗木在10月下旬基本停止高生長(zhǎng)。

圖1 喜馬拉雅櫻花苗木年高生長(zhǎng)過(guò)程Fig.1 The annual height growth of Himalayan cherry seedling

圖2 喜馬拉雅櫻花苗木地徑生長(zhǎng)過(guò)程Fig.2 The ground diameter growth of Himalayan cherry seedling

圖2揭示了喜馬拉雅櫻花從出苗移栽到2016年底的整個(gè)粗生長(zhǎng)過(guò)程。2014年春季移栽到室外,地徑1年平均長(zhǎng)粗18 mm,2015年的平均生長(zhǎng)量為10 mm,而2016年的年直徑平均生長(zhǎng)量?jī)H為5 mm,其生長(zhǎng)曲線呈現(xiàn)逐漸放緩的趨勢(shì),3年生苗木的平均地徑為33 mm。

春季,喜馬拉雅櫻花苗木的萌蘗力極強(qiáng),從根莖上萌發(fā)出大量幼嫩新枝。在秋冬季節(jié),普通日本櫻花已全部落葉,但喜馬拉雅櫻花的老葉片在逐漸脫落的同時(shí),不斷有新葉萌發(fā)。據(jù)上海氣象臺(tái)發(fā)布的氣象記錄顯示,2014—2015年冬季最低溫度為-1℃[6],郊區(qū)的溫度可能略低于市區(qū),但最多不會(huì)低于-5℃,經(jīng)過(guò)2014—2015年度的越冬觀察可以發(fā)現(xiàn),在正常年份的氣候條件下,喜馬拉雅櫻花苗木完全能夠正常越冬。盡管如此,引種來(lái)的喜馬拉雅櫻花苗木對(duì)上海地區(qū)的寒冷冬季還需要一個(gè)適應(yīng)過(guò)程,地徑生長(zhǎng)量在第2、3年的持續(xù)下降可能就是苗木對(duì)寒冷氣候環(huán)境的耐受反應(yīng)。

3.3 喜馬拉雅櫻花的形態(tài)特征和生態(tài)適應(yīng)性

喜馬拉雅櫻花的葉片,與經(jīng)過(guò)馴化的園藝品種染井吉野苗木相比,具有明顯不同的形態(tài)特征(表2),主要表現(xiàn)在:一是喜馬拉雅櫻花的葉片較薄、較柔軟;二是其葉形為長(zhǎng)橢圓形、尾尖,葉緣為刺齒,相對(duì)稍長(zhǎng),葉柄近葉端處的兩個(gè)腺體較小。

表2 櫻花葉片形態(tài)特征比較Table 2 The morphological comparison of cherry leaves

從2014年4月到2017年2月,露地栽培的喜馬拉雅櫻花苗木經(jīng)歷了3個(gè)夏季和冬季,上海的夏季高溫炎熱天氣對(duì)苗木的生長(zhǎng)影響不大,苗木在高溫下生長(zhǎng)速度放緩,但成活沒(méi)有受到影響,顯示了較強(qiáng)的耐熱性。

2016年1月下旬來(lái)自西伯利亞的寒潮襲擊上海,上海市氣溫低至-7℃,郊區(qū)極端最低溫度達(dá)零下-10℃,創(chuàng)下30年來(lái)最低[7]。喜馬拉雅櫻花因低溫造成幼嫩枝稍和葉片凍害,萌芽過(guò)程被強(qiáng)制休眠,造成葉片干枯,嫩枝死亡。寒潮過(guò)后,僅有個(gè)別生長(zhǎng)勢(shì)較弱的苗木個(gè)體沒(méi)有正常恢復(fù)而死亡,大部分苗木經(jīng)過(guò)一個(gè)緩苗期后,重新恢復(fù)正常生長(zhǎng),但2016年的苗木地徑生長(zhǎng)量受到的影響比較大(圖2)。

在整個(gè)苗木培育過(guò)程中,喜馬拉雅櫻花表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗病性。同一院區(qū)栽培的日本晚櫻、染井吉野櫻花樹(shù)上發(fā)現(xiàn)有縮葉病、穿孔性褐斑病、櫻花根癌病的發(fā)病,但在喜馬拉雅櫻花上沒(méi)有發(fā)現(xiàn)。在2015年的夏季發(fā)現(xiàn)有食葉性害蟲(chóng)黃尾毒蛾、蛀干性害蟲(chóng)天牛對(duì)苗木的葉、枝、干的侵害,經(jīng)及時(shí)防治,沒(méi)有造成大的危害。

4 討論

原產(chǎn)地為尼泊爾的喜馬拉雅櫻花,零星分布在加德滿都周邊的山丘上,海拔1 400—2 000 m,年平均氣溫20℃左右,一年中的最大風(fēng)速不超過(guò)5 m∕s,冬季溫暖夏季涼爽,在此環(huán)境條件下,喜馬拉雅櫻花得以秋季開(kāi)花[1]。

上海地區(qū)的氣候條件與原產(chǎn)地有明顯的差異,至今尚未觀察到開(kāi)花,因此,該櫻花在本地的花期還不得而知。從種子發(fā)芽試驗(yàn)的結(jié)果可以看出,在上海地區(qū)自然條件下播種育苗還是有困難的,只有在設(shè)施栽培條件下培育出1年生苗后,移栽到室外避風(fēng)向陽(yáng)的環(huán)境條件較好的苗圃地上,才可以保證較高的成活率。

苗木在露地成活后,長(zhǎng)勢(shì)良好,萌蘗力極強(qiáng),需及時(shí)修剪以保證主干正常生長(zhǎng)。在正常氣象條件下,苗木的抗逆性足以維持苗木的越冬度夏,但在極端天氣條件下,特別是低于-5℃的超低溫天氣,會(huì)對(duì)苗木造成凍害。從3年多來(lái)的引種栽培過(guò)程來(lái)看,喜馬拉雅櫻花與普通的櫻花園藝品種相比,對(duì)病蟲(chóng)害的抗性較強(qiáng),沒(méi)有發(fā)生過(guò)大范圍的病蟲(chóng)害。

本研究?jī)H為引種馴化過(guò)程中的階段性結(jié)果,接下來(lái)計(jì)劃通過(guò)分子標(biāo)記技術(shù),了解喜馬拉雅櫻花的系統(tǒng)進(jìn)化地位,對(duì)其遺傳多樣性進(jìn)行研究;同時(shí)通過(guò)進(jìn)一步觀察其生長(zhǎng)和發(fā)育特性,掌握其花芽分化發(fā)育規(guī)律,根據(jù)其開(kāi)花時(shí)間和花色、花型的觀賞特性,篩選出花期適宜、觀賞性強(qiáng)的優(yōu)良家系,通過(guò)雜交、嫁接等手段進(jìn)行改良,爭(zhēng)取選育出優(yōu)良早櫻品種,滿足人們?nèi)找娑鄻踊挠^賞需求,并推動(dòng)櫻花苗木產(chǎn)業(yè)持續(xù)健康發(fā)展。

[1]染郷正孝.桜の來(lái)た道―ネパールの桜と日本の桜[M].東京:信山社,2000.

[2]中尾佐助.花と木の文化史[M].東京:巖波新書(shū),1986.

[3] 中國(guó)網(wǎng).上海市奉賢現(xiàn)代農(nóng)業(yè)園區(qū)開(kāi)發(fā)區(qū)簡(jiǎn)介[EB∕OL].[2016-07-25].http:∕∕www.china.com.cn∕market∕391887.htm.

[4]POLUNIN O,STAINTON A.Flowers of theHimalaya[M].Oxford:Oxford University Press,1984.

[5]奧田実,川崎哲也,木原浩.日本の桜[M].東京:山渓セレクション,1993.

[6]2345 天氣預(yù)報(bào).上海市2015 年1 月歷史天氣.[EB∕OL].[2016-07-28].http:∕∕tianqi.2345.com∕wea_history∕58362.htm.

[7]2345 天氣預(yù)報(bào).上海市2016 年1 月歷史天氣.[EB∕OL].[2016-07-28].http:∕∕tianqi.2345.com∕wea_history∕58362.htm.