喜馬拉雅櫻花的引種及生態適應性研究

朱建軍,李秀芬?,田 原,李水根,關 媛,范曉芬,殷麗青

(1上海市農業科學院林木果樹研究所,上海201403;2河南名品彩葉苗木股份有限公司,駐馬店463100)

喜馬拉雅櫻花(Cerasus cerasoidesD.Don)原產尼泊爾,分布在喜馬拉雅山脈海拔1 400—2 000 m的暖溫帶地區,散生于溫帶森林中,樹高可達30 m,分枝繁雜稠密,喜歡排水良好而且濕潤的壤土,淺根性。與一般櫻花的最大區別在于它秋冬季開花的特性。在原產地尼泊爾,它是10月份開花的唯一櫻花種類,花色為淡粉紅,花型與日本的大山櫻(Prunus sargentii)相似,豪華大氣。作為常綠植物,1月份還有嫩葉長出。喜歡弱酸性土壤,在陽光充足、排水良好、土層深厚的立地條件下生長良好。此外,喜馬拉雅櫻花吸收、同化二氧化碳的能力較強,是優良的環境凈化樹種之一[1-2]。

目前,上海地區栽培的櫻花品種多為春季開花品種,喜馬拉雅櫻花作為野生櫻花中唯一在秋季開花的櫻花種類,如果在上海地區引種成功,將填補本地區早櫻種質資源不足的空白。2013年,上海市農業科學院林木果樹研究所從原產地尼泊爾引進一批喜馬拉雅櫻花的種子,進行了育苗試驗、物候觀察和生態適應性研究,以期篩選出適應本地環境條件、觀賞性好、秋冬季開花的早櫻品種,豐富上海地區的櫻花種質資源,滿足社會對櫻花的觀賞需求,增加秋冬季綠化景觀的多樣性,為美化城市環境做出貢獻。

1 引種地概況

上海市農業科學院奉賢院區位于上海市奉賢現代農業園區內,地處東經121°28′、北緯30°57′,海拔10 m左右,屬于亞熱帶季風氣候,常年主導風為東南風,受寒暖交替影響,四季分明,春季溫涼多雨,夏季炎熱濕潤,秋季先濕后干,冬季寒冷干燥。年平均氣溫15.5℃,年平均日照1 941.9 h,無霜期約為230 d。氣候受季風影響,降水量豐沛,近20年降水平均值為1 201.9 mm。土壤以中壤土為主,pH平均為6.45,屬奉賢全區土質較好的地區[3]。

2 材料與方法

2.1 材料

利用尼泊爾種源的喜馬拉雅櫻花種子進行播種育苗,以上海市農業科學院奉賢院區院內櫻花栽培品種染井吉野苗木為對照,觀測苗木生長、形態物候等特征。

2.2 試驗方法

2.2.1 播種育苗

種子播種采用露地和溫室兩種方式,露地播種是將種子直接播在整地后的苗圃地中,并輔以澆水、除草等栽培措施;而溫室則采用栽培基質播種,將種子播種于溫濕度相對穩定的玻璃溫室的育苗盤中,采用基質為草炭+珍珠巖,草炭為荷蘭進口草炭土。種子前處理也分為兩種方式,一是無處理直接播種,二是冷藏處理,即用新聞紙包好種子,浸濕后在5℃左右的冰箱中貯藏2周后取出播種。

2.2.2 生長和物候調查

溫室播種成活后的苗木于2014年3月底移栽到室外的苗圃地中。苗圃地位于林間空地,避風向陽,地勢較高,環境條件較好。根據不同的生長發育階段,定期調查和重點調查相結合,觀察記載播種育苗的發芽率和成活率、苗木的生長、生物學特征、物候、抗性等性狀。

3 結果與分析

3.1 種子的發芽與成活

2013年5月28日露地播種,6月中旬觀察到陸續有種子發芽。沒有經過處理的種子共有4粒發芽,經過浸濕冷藏處理的種子的發芽率也僅有24.0%左右(表1)。從播種至7月上旬最后觀測到有種子發芽為止,持續時間有40 d左右。而在溫室條件下,未經處理的種子發芽率僅有16.5%,經過冷藏處理的種子發芽率可達61.0%。

表1 喜馬拉雅櫻花種子的發芽與成活率Table 1 The germination and survival rate of Himalayan cherry seed

喜馬拉雅櫻花在原產地為秋季開花,在10月份左右就結束了減數分裂過程,而其果實成熟期為翌年的5月份前后,需要6個多月的成熟期間。而春季開花的一般櫻花,2月份進行減數分裂,果實成熟也在5月份左右,其成熟期間僅有3個月的時間,因此,喜馬拉雅櫻花的休眠特性與一般春季開花的櫻花種子不同,直接播種的發芽率很低[4-5]。要想獲得較高的發芽率,必須對種子進行處理以打破休眠。本發芽試驗的結果,也證實了上述觀點。

同樣的處理方式,露地與溫室之間的發芽率差異也很大,說明喜馬拉雅櫻花的種子對環境條件的要求比較嚴苛,保持穩定的溫度、較高的濕度和無風環境有利于種子萌發。從播種到次年春季成活下來的成活率數據同樣可以說明這一點(表1),在溫室中發芽的植株基本上都能夠生存下來(15.5%,59.0%),而在露地發出的幼苗在經歷了夏季的高溫、熱風和寒冬以后,生存下來的苗木只剩下寥寥幾棵(0%,8.0%)。

3.2 喜馬拉雅櫻花苗木的生長特性

在溫室中度過冬季的苗木于2014年春移栽到室外。該地塊為香樟和無患子形成的林間空地,具有夏季陰涼,風力較弱、冬季保暖的小氣候特點。

苗木移栽初期,由于環境條件的改變,苗木出現葉片干枯、落葉的現象。經過約2個月的緩苗期,苗木發出新葉,全部成活。從6月份開始,進入正常生長階段,其年高生長過程見圖1。

從圖1中可以看到,苗木生長良好,年高生長平均1.6 m左右,最高苗木超過2 m。整個生長季節有兩個生長高峰期,分別出現在7月中旬之前和9月份,每周的平均高生長量超過10 cm,而在最高溫的7—8月份生長速度略有降低。苗木在10月下旬基本停止高生長。

圖1 喜馬拉雅櫻花苗木年高生長過程Fig.1 The annual height growth of Himalayan cherry seedling

圖2 喜馬拉雅櫻花苗木地徑生長過程Fig.2 The ground diameter growth of Himalayan cherry seedling

圖2揭示了喜馬拉雅櫻花從出苗移栽到2016年底的整個粗生長過程。2014年春季移栽到室外,地徑1年平均長粗18 mm,2015年的平均生長量為10 mm,而2016年的年直徑平均生長量僅為5 mm,其生長曲線呈現逐漸放緩的趨勢,3年生苗木的平均地徑為33 mm。

春季,喜馬拉雅櫻花苗木的萌蘗力極強,從根莖上萌發出大量幼嫩新枝。在秋冬季節,普通日本櫻花已全部落葉,但喜馬拉雅櫻花的老葉片在逐漸脫落的同時,不斷有新葉萌發。據上海氣象臺發布的氣象記錄顯示,2014—2015年冬季最低溫度為-1℃[6],郊區的溫度可能略低于市區,但最多不會低于-5℃,經過2014—2015年度的越冬觀察可以發現,在正常年份的氣候條件下,喜馬拉雅櫻花苗木完全能夠正常越冬。盡管如此,引種來的喜馬拉雅櫻花苗木對上海地區的寒冷冬季還需要一個適應過程,地徑生長量在第2、3年的持續下降可能就是苗木對寒冷氣候環境的耐受反應。

3.3 喜馬拉雅櫻花的形態特征和生態適應性

喜馬拉雅櫻花的葉片,與經過馴化的園藝品種染井吉野苗木相比,具有明顯不同的形態特征(表2),主要表現在:一是喜馬拉雅櫻花的葉片較薄、較柔軟;二是其葉形為長橢圓形、尾尖,葉緣為刺齒,相對稍長,葉柄近葉端處的兩個腺體較小。

表2 櫻花葉片形態特征比較Table 2 The morphological comparison of cherry leaves

從2014年4月到2017年2月,露地栽培的喜馬拉雅櫻花苗木經歷了3個夏季和冬季,上海的夏季高溫炎熱天氣對苗木的生長影響不大,苗木在高溫下生長速度放緩,但成活沒有受到影響,顯示了較強的耐熱性。

2016年1月下旬來自西伯利亞的寒潮襲擊上海,上海市氣溫低至-7℃,郊區極端最低溫度達零下-10℃,創下30年來最低[7]。喜馬拉雅櫻花因低溫造成幼嫩枝稍和葉片凍害,萌芽過程被強制休眠,造成葉片干枯,嫩枝死亡。寒潮過后,僅有個別生長勢較弱的苗木個體沒有正?；謴投劳?大部分苗木經過一個緩苗期后,重新恢復正常生長,但2016年的苗木地徑生長量受到的影響比較大(圖2)。

在整個苗木培育過程中,喜馬拉雅櫻花表現出較強的抗病性。同一院區栽培的日本晚櫻、染井吉野櫻花樹上發現有縮葉病、穿孔性褐斑病、櫻花根癌病的發病,但在喜馬拉雅櫻花上沒有發現。在2015年的夏季發現有食葉性害蟲黃尾毒蛾、蛀干性害蟲天牛對苗木的葉、枝、干的侵害,經及時防治,沒有造成大的危害。

4 討論

原產地為尼泊爾的喜馬拉雅櫻花,零星分布在加德滿都周邊的山丘上,海拔1 400—2 000 m,年平均氣溫20℃左右,一年中的最大風速不超過5 m∕s,冬季溫暖夏季涼爽,在此環境條件下,喜馬拉雅櫻花得以秋季開花[1]。

上海地區的氣候條件與原產地有明顯的差異,至今尚未觀察到開花,因此,該櫻花在本地的花期還不得而知。從種子發芽試驗的結果可以看出,在上海地區自然條件下播種育苗還是有困難的,只有在設施栽培條件下培育出1年生苗后,移栽到室外避風向陽的環境條件較好的苗圃地上,才可以保證較高的成活率。

苗木在露地成活后,長勢良好,萌蘗力極強,需及時修剪以保證主干正常生長。在正常氣象條件下,苗木的抗逆性足以維持苗木的越冬度夏,但在極端天氣條件下,特別是低于-5℃的超低溫天氣,會對苗木造成凍害。從3年多來的引種栽培過程來看,喜馬拉雅櫻花與普通的櫻花園藝品種相比,對病蟲害的抗性較強,沒有發生過大范圍的病蟲害。

本研究僅為引種馴化過程中的階段性結果,接下來計劃通過分子標記技術,了解喜馬拉雅櫻花的系統進化地位,對其遺傳多樣性進行研究;同時通過進一步觀察其生長和發育特性,掌握其花芽分化發育規律,根據其開花時間和花色、花型的觀賞特性,篩選出花期適宜、觀賞性強的優良家系,通過雜交、嫁接等手段進行改良,爭取選育出優良早櫻品種,滿足人們日益多樣化的觀賞需求,并推動櫻花苗木產業持續健康發展。

[1]染郷正孝.桜の來た道―ネパールの桜と日本の桜[M].東京:信山社,2000.

[2]中尾佐助.花と木の文化史[M].東京:巖波新書,1986.

[3] 中國網.上海市奉賢現代農業園區開發區簡介[EB∕OL].[2016-07-25].http:∕∕www.china.com.cn∕market∕391887.htm.

[4]POLUNIN O,STAINTON A.Flowers of theHimalaya[M].Oxford:Oxford University Press,1984.

[5]奧田実,川崎哲也,木原浩.日本の桜[M].東京:山渓セレクション,1993.

[6]2345 天氣預報.上海市2015 年1 月歷史天氣.[EB∕OL].[2016-07-28].http:∕∕tianqi.2345.com∕wea_history∕58362.htm.

[7]2345 天氣預報.上海市2016 年1 月歷史天氣.[EB∕OL].[2016-07-28].http:∕∕tianqi.2345.com∕wea_history∕58362.htm.