水翁幼苗生長規律研究

李碧洳，翁殊斐，馮嘉儀，歐泳欣，董 淼

（華南農業大學 林學與風景園林學院，廣東 廣州 510642）

水翁幼苗生長規律研究

李碧洳，翁殊斐，馮嘉儀，歐泳欣，董 淼

（華南農業大學 林學與風景園林學院，廣東 廣州 510642）

對水翁Cleistocalyx operculatus幼苗的生長過程進行研究。結果表明，水翁幼苗的株高、地徑生長具有階段性的特點，利用Logistic曲線擬合了水翁幼苗株高與地徑的生長模型，決定系數均在0.95以上；其生長進程可劃分為4個階段，即出苗期、生長前期、速生期和生長后期；根冠比總體呈下降趨勢，生長重心逐漸由地下部分向地上部分轉移；葉面積比與葉根比呈先下降后上升的趨勢；地徑與主根長、單株總葉面積等形態指標以及地上生物量、地下生物量以及單株總生物量等生物量指標之間均存在較強的正相關關系（r＞0.92，P＜0.01)；根冠比與株高、地徑、單株總葉面積、主根長、地上生物量、地下生物量、單株總生物量均存在負相關關系；地上生物量、地下生物量、單株總生物量之間均存在極顯著的正相關關系（r＞0.97，P＜0.01）。

水翁幼苗；Logistic生長模型；形態指標；生物量指標；相關性分析

華南地區屬亞熱帶季風氣候，冬季干旱，夏季多雨，且由城市化建設引起的水澇時有發生，城市特殊的立地條件制約了園林樹木的生長。水翁 Cleistocals op erculatus，又名水翁蒲桃，為桃金娘科 Myrtaceae 水翁屬Cleistocals常綠喬木[1]，主要分布于中南半島、印度、馬來西亞、印度尼西亞及大洋洲等地，枝葉繁茂，聚傘花序，花白色，具有一定的芳香，常作為綠蔭樹與園景樹栽植。水翁是我國華南地區常見的、適應性較廣的一種優良鄉土樹種，在干旱、潮濕、半淹、全淹條件下均能生存[2]，且具有固土護坡、凈化水體的能力[3-4]，可作為海綿城市建設和濱水綠化的參考樹種之一[5-6]。

苗木的生長節律受到樹木遺傳特性以及所在的環境條件等因素的影響而表現不同，在栽培養護、種源篩選等方面的研究具有重要的意義[7-8]，對水翁的苗期生長節律進行研究，了解水翁的苗木生長變化規律，有助于培育高質量苗木。目前關于水翁的研究主要集中在耐澇性研究方面[2-4,9]，關于其幼苗生長變化的研究很少。本文以水翁幼苗為研究對象，通過定期觀察，測定其株高、地徑生長、生物量等方面的變化，揭示生長發育規律特點，以期為水翁的栽培管理和華南地區鄉土植物的生長發育研究提供借鑒和參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地設在廣東省廣州市華南農業大學校內的塑料大棚，屬于南亞熱帶季風氣候區，年平均氣溫 21.5 ～22.2℃，1月為全年最冷月，月平均氣溫為9 ～ 16℃，7月為全年最熱月，月平均氣溫達28.7℃；平均年降水量1 800 mm，降水主要集中在4－9月的汛期，占全年雨量的80 %左右；年平均相對濕度78 %。

1.2 試驗材料

挑選華南農業大學校園綠地內生長10 ～ 20年生生長健康、無病蟲害的水翁，2014年7月底采集其成熟果實，淘洗去皮肉得純凈種子后于室內攤開晾干。2014年8月1日，選擇顆粒飽滿、無病蟲害、外表完整無損傷、千粒重約為233 g的種子，用0.1 %的次氯酸鈉溶液浸泡l min消毒，用清水沖洗干凈后采用條播的方式，在寬0.8 ～ 1.0 m、基質為細河沙的沙床上播種，播種后細沙覆蓋1 ～ 2 cm，期間保持沙床濕潤。種子萌芽后3個月，將置于沙床內的幼苗定植于上口徑為16 cm，深18 cm的無紡布袋中，栽培基質：壤土5份、泥炭土3份、河砂2份混合，每袋移植1株幼苗。幼苗上袋后用透光度60% ～ 70 %的遮光網遮蔭，期間保持正常管理。

1.3 試驗方法

水翁種子在播種后9 d開始發芽，15 d后（2014年8月15日）出苗基本整齊。選擇株高、地徑基本一致的幼苗100株，隨機抽取其中5株作為固定樣株，8月20日進行第1次測量，此后每月15日用直尺測定其株高、用游標卡尺測定地徑；挑選5株標準木，用WinFolia軟件測定葉面積，用直尺測量主根長，將植株分為地上部分、地下部分，置于烘箱內烘至恒重，分別測量地上生物量、地下生物量，并計算根冠比、單株總生物量、葉面積比以及葉根比[11]，2015年7月15日最后1次測量時幼苗平均株高為33.5 cm，平均地徑為4.73 mm。

1.4 數據處理

所有試驗數據采用Excel進行整理；利用SPSS 21.0統計軟件進行數據處理；對水翁幼苗的株高及地徑生長量作Logistic生長曲線擬合[7]，以此為依據對水翁幼苗生長進行生長階段劃分；用ANOVA方差分析法探究生長時間變化對各指標的影響；采用 Duncan’s多重比較法分析各指標不同生長時間的差異性；用 Pearson product-moment correlation coefficient 分析法探究各測量指標間的相關性，用OriginPro 8.5進行圖像處理。

2 結果與分析

2.1 幼苗生長規律

2.1.1 株高生長規律 從圖1可知，水翁幼苗的株高在種子萌芽后前30 d（9月15日）增長明顯，凈生長量達5.55 cm，占總生長量的22.27%，但增長幅度相對較小，持續時間較短；幼苗在9月至翌年2月高生長變緩，凈生長量僅為3.9 cm，為總生長量的11.64%，尤其12月至翌年2月生長幾乎停滯，估計是逐漸進入冬季，氣溫不斷下降，幼苗處于休眠或相對緩慢生長期。3月開始進入春季，氣溫不斷升高，苗木生長加快，生長高峰出現在5月，凈生長量達9.54 cm，其后有所減緩；而6－7月生長速度明顯減緩。

2.1.2 地徑生長規律 從圖2可知，種子萌芽后的前30 d（9月15日）水翁幼苗的地徑生長較快速，凈生長量占總生長量的26.12%；9月至翌年2月生長相當緩慢，凈生長量為0.43 mm，占總生長量的9.19%。3月開始，地徑生長逐漸加快，進入快速生長期，生長高峰出現在6月，比株高生長的高峰稍晚，表明水翁幼苗的莖、枝是先進行伸長生長再進行粗生長；6－7月地徑生長有所減緩。

圖1 水翁幼苗株高地徑生長變化Figure 1 Growth of height and ground diameter of C. operculatus seedlings

2.2 生長模型建立與生長階段劃分

利用SPSS 21.0統計軟件擬合水翁幼苗株高和地徑的Logistic生長曲線模型（表1）。從表1可知，擬合情況較好（決定系數R2＞0.95），可將水翁幼苗的株高生長階段劃分為4個階段，出苗期8月1日至8月15日，生長前期8月15日至翌年3月4日，速生期3月4日至6月26日，生長后期6月26日之后；地徑的生長階段也可劃分為4個階段，出苗期8月1日至8月15日，生長前期為8月15日至翌年3月8日，速生期3月8日至7月10日，生長后期7月10日之后。株高和地徑的速生期在春初至夏中，持續時間分別為109 d以及120 d。

表1 水翁幼苗株高和地徑的Logistic生長曲線模型Table 1 Logistic regression for height and ground diameter growth of C. operculatus seedlings

2.3 根系和葉面積變化

由圖2可知，生長時間對水翁幼苗的單株總葉面積、主根長的生長變化有極顯著影響（P＜0.01）。總葉面積隨著生長時間總體呈上升趨勢。單株總葉面積在8月至翌年3月（種子萌芽后5 ～ 180 d）生長緩慢，僅占全年生長量的7.41%，差異不明顯，這可能是由于冬季低溫以及較短的日照時間抑制了葉片生長；3月開始，隨著氣溫的升高，單株總葉面積生長速度明顯加快。水翁幼苗的主根長在萌芽后前30 d（9月15日）生長速度較快，凈生長量占全年總生長量的38.37%，增長明顯；9月至翌年3月生長速度減緩，差異較小，凈增長量占總生長量的10.74%；3－7月主根長的生長速度明顯增快，凈增長量約占全年的生長量的50.89%，各月之間差異顯著。總體而言，單株總葉面積與主根長的生長趨勢基本一致，8月至翌年3月，根系的生長速率比單株總葉面積快，說明生長前期幼苗以地下根系生長為主，對土壤水分及養分的需求較大；3－7月，單株總葉面積的生長速率比根系快，說明速生期內幼苗的光合能力加強。生長時間對水翁幼苗的葉面積比、葉根比的變化有極顯著影響（P＜0.01）。葉面積比、葉根比都呈現隨時間先下降后上升的趨勢（圖3），8月至翌年3月之間呈下降趨勢，8－10月下降速度最快，10月至翌年3月下降速度減緩；3－6月期間先上升后下降，3－4月明顯上升，4－6月有所下降；6－7月稍有上升，但差異不顯著。

圖2 水翁幼苗單株總葉面積和主根長生長變化Figure 2 Growth of total leaf area and main root length of C. operculatus seedlings

圖3 水翁幼苗葉根比和葉面積比變化Figure 3 Leaf area ratio and leaf area root ratio of C. operculatus seedlings

2.4生物量分配變化

由圖 4可知，根冠比隨時間總體呈下降趨勢，表明水翁幼苗的生長逐漸從地下部分轉移到地上部分。8月20日根冠比達到最大，表明此時幼苗的生長重心在地下部分；8－9月根冠比明顯下降，下降幅度33.41%，表明地上生物量積累速度明顯超過地下部分；而9－11月的根冠比值沒有明顯差異，表明這段時間的地上、地下部分的生長速度差異不大。

11月至翌年 2月各月的根冠比明顯下降，各月下降幅度分別為上月的 25.02%，23.83%，18.94%；2－6月根冠比依然呈下降趨勢，但下降速度明顯減少，相鄰月份之間沒有明顯差異；6－7月根冠比略有上升，但幅度較小，差異不明顯。8－11月根冠比均大于 1，表明這個時期幼苗把更多的營養物質分配到地下部分；12月中旬及之后根冠比值均小于 1，表明更多的光合產物被分配到幼苗的地上部分。

2.5 生物量與形態指標的相關分析

對各指標之間進行相關性分析（表2）。由表2可知，株高與其他形態指標間的相關性較弱（平均r＜0.55）；地徑、主根長以及單株葉面積三個形態指標之間有較強的正相關關系（r＞0.85），其中地徑與單株葉面積的相關系數較高。地上生物量、地下生物量、單株總生物量與地徑的相關系數最高（r＞0.97）；其次為單株總葉面積、主根長和株高。地上生物量與地下生物量之間存在密切的正相關關系（r=0.977），單株總生物量與地上生物量、地下生物量之間的關系極為密切（r＞0.98），可以相互之間預測生長情況。根冠比與株高、地徑、單株總葉面積形態指標之間存在極顯著的負相關性，與葉面積比、葉根比之間存在正相關關系，其中與葉面積比的關系較密切；根冠比與地上生物量、地下生物量、單株總生物量均呈負相關，但相關性不強。

圖4 水翁幼苗生物量分配變化Figure 4 Biomass allocation of C. operculatus seedlings

表2 生物量與形態指標的相關性分析Table 2 Correlation analysis on biomass with morphological indicators

3 結論與討論

苗木的生長節律受到樹木遺傳特性以及所在的環境條件等因素的影響而表現不同[8]。研究發現水翁幼苗株高、地徑的生長趨勢基本一致，具有明顯的階段性。利用Logistic曲線擬合了水翁幼苗株高與地徑生長量變化，決定系數均大于0.95。根據水翁幼苗的生長特點將株高與地徑的生長階段劃分為：出苗期（8月1日至8月15日），生長前期（株高8月15日至翌年3月4日，地徑8月15日至翌年3月8日），速生期（株高3月4日至6月26日，地徑3月8日至7月10日）、生長后期（株高6月26日之后，地徑7月10日之后）。研究結果表明，水翁屬于春夏生長型的苗木，主根長以及單株葉面積在速生期內生長速度也明顯加快，苗木的水肥消耗量也逐漸增大，因此期間要加強對苗木的水肥供給，并提供合適的生長環境，以保證苗木質量。地徑與株高的年生長規律基本相似，但地徑的生長期比株高滯后，說明水翁幼苗是先進行高生長再進行粗生長，這與南酸棗Choerospondias axillaris，山杜英Elaeocarpus sylvestris等闊葉樹種的生長規律有一定的相似性[10]。南方紅豆杉Taxus chinensis var. mairei，降香黃檀Dalbergia odorifera等樹種在速生期內出現第一次生長高峰后進入暫緩期，隨后進入第二次或更多次生長高峰[8,11]。研究結果顯示夏播的水翁幼苗翌年的3－7月的速生期內出現一次生長高峰后下降，而水翁幼苗在第二年的生長期內是否存在二次或多次生長高峰還需進一步的試驗。

生物量分配策略反映了光合產物在地上與地下各器官之間的不同投資分配[12-13]，根冠比反映了光合產物在地上部分與地下部分之間的分配做出調整[14-15]。水翁幼苗的根冠比總體呈下降趨勢，這與前人的研究結果相似[12]。種子萌芽初期（8月20日）根冠比最大，說明種子內貯藏的營養更多地分配到根系，促進根系生長以獲得土壤的養分和水分來滿足植株較高的生長發育需求，以支持植株形態建成；此后，根冠比逐漸降低，幼苗生長中心逐漸由地下部分向地上部分轉移，更多的光合產物被分配到幼苗的地上部分；速生期內（3－7月）根冠比下降速度明顯減緩，葉面積比和葉根比有所上升，可能是由于速生期內葉面積、莖干等地上部分的生長速度明顯加快，地上部分形成了更為致密的冠層空間，光合面積增大，更能充分捕獲和利用光資源來促進地上生物量的形成。

地徑能較好地反映苗木質量[16]。本研究的相關分析顯示，地徑與主根長、單株總葉面積等形態指標極顯著正相關，可以相互預測其生長情況；地徑與地上生物量、地下生物量、單株總生物量等指標之間存在最顯著的正相關關系（r＞0.97，P＜0.01），比主根長、單株總葉面積等形態指標更能反映幼苗的生物量累積情況，這與周鵬等的結果基本一致[17]；地上生物量與地下生物量之間具有極顯著的正相關（r=0.977，P＜0.01），表現出較好的生長一致性，這表明可通過地上部分的生長預測地下根系的生長情況，也可通過改善光照、溫度等的條件促進地上生物量的積累，從而促進地下根系的生長[18]。構建植物指標間的回歸模型是研究植物生長發育規律的一種常用方法，而指標間的相關性分析是構建回歸模型的基礎，下一步的研究可嘗試結合多個指標建立形態指標、生物量指標、或形態指標與生物量指標之間的回歸模型，用于其生長規律的研究。

[1] 中國科學院中國植物志編輯委員會. 中國植物志：第53（1）卷[M]. 北京：科學出版社，1984：118.

[2] 靖元孝，程惠青，彭建宗，等. 水翁(Cleistocalyx operculatus)幼苗對淹水的反應初報[J] .生態學報，2001，21（5）：810－813.

[3] 靖元孝，楊丹菁，任延麗，等. 水翁(Cleistocalyx operculatus)在人工濕地的生長特性及對污染物的去除效果[J]. 環境科學研究，2005，18（1）：9－12.

[4] 鄭中華，許大彬，孫谷疇. 湖榕、水翁混交護岸林帶綠化固土效果研究[J]. 中國水土保持，2000，（11）：15－17.

[5] 中華人民共和國住房和城鄉建設部組織編制. 海綿城市建設技術指南――低影響開發雨水系統構建(試行)[M]. 中國建筑工業出版社, 2015.

[6] 付奇峰，方華，林建平. 華南地區水庫消漲帶生態重建的植物篩選[J]. 生態環境，2008，17（6）：2325－2329.

[7] 鄺雷，鄧小梅，陳思，等. 4個任豆種源苗期生長節律的研究[J]. 華南農業大學學報，2014，35（5）：98－101.

[8] 李蘇珍，溫莉娜. 南方紅豆杉一年生苗木生長規律及相關關系研究[J]. 浙江林業科技，2014，34（04）：76－78.

[9] 應夢云，馮志堅，曹中元. 水翁幼苗耐澇試驗[J]. 福建林業科技，2013，40（4）：79－81.

[10] 劉魯平，李閃金，劉光正，等. 25種優良闊葉樹種苗木生長節律研究[J]. 江西林業科技，2001，（3）：10－13.

[11] 吳國欣，王凌暉，俞建妹，等. 降香黃檀幼苗年生長節律研究[J]. 浙江林業科技，2010，30（03）：56－60.

[12] 楊昊天，李新榮，劉立超，等. 荒漠草地4種灌木生物量分配特征[J]. 中國沙漠，2013，33（5）：1340－1348.

[13] 李剛，趙祥，張賓賓，等. 不同株高的檸條生物量分配格局及其估測模型構建[J]. 草地學報，2014，22（4）：769－775.

[14] 李旭東，張春平，傅華. 黃土高原典型草原草地根冠比的季節動態及其影響因素[J]. 草業學報，2012，21（4）：307－312.

[15 馬曉東，朱成剛，李衛紅. 多枝檉柳幼苗根系形態及生物量對不同灌溉處理的響應[J]. 植物生態學報，2012，36（10）：1024－1032.

[16] Bayala J, Dianda M, Wilson J, et al. Predicting field performance of five irrigated tree species using seedling quality assessment in Burkina Faso, West Africa[J]. New For，2009，38（3）：309－322.

[17] 周鵬，翁殊斐，柯羽，等. 6種園林花灌木幼苗生長及生物量的分配[J]. 西北林學院學報，2015，30（6）：134－138.

[18] 周鵬，翁殊斐，杭夏子. 5種龍船花屬植物幼苗生長與生物量的研究[J]. 西北林學院學報，2014，29（3）：75－78.

Growth Rhythm of Cleistocalyx operculatus Seedlings

LI Bi-ru，WENG Shu-fei，FENG Jia-yi，Ou Yong-xin，DONG Miao

（College of Forestry and Landscape Architecture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China）

Experiments were conducted on growth rhythm of Cleistocalyx operculatus seedlings in Guangzhou, Guangdong province in 2014. The results show that the growth of height and ground diameter of C. operculatus had different stages. Logistic growth curve was fitting the growth changes, with determination coefficient above 0.95. Height and diameter growth of seedlings could be divided into 4 stages with nearly similar date. Root-shoot ratio decreased indicating underground growth increased while aboveground growth decreased. Leaf area ratio and leaf area root ratio decreased and then increased. There was a significant positive correlation among ground diameter and main root length, total plant leaf area, aboveground biomass, underground biomass , the total plant biomass(r ＞0.92，P＜0.01). Significant negative correlation existed among root-shoot ratio and height, ground diameter, total plant leaf area, main root length, aboveground biomass, underground biomass, the total plant biomass. Significant positive correlation between aboveground biomass, underground biomass, and the total plant biomass was observed(r＞0.97，P＜0.01).

Cleistocalyx operculatus seedling; logistic growth model; morphological index; biaomass index; correlation analysis

S723.1+31

A

1001-3776（2017）01-0041-06

10.3969/j.issn.1001-3776.2017.01.007

2016-08-30；

2016-11-01

廣東省科技計劃項目（2013B020305008），廣東省林業廳項目（14KJCX005-02）

李碧洳，碩士研究生，從事園林植物造景與應用研究；E-mail：549239038@qq.com。通信作者：翁殊斐，博士，副教授，從事園林植物研究；E-mail：shufeiweng@scau.edu.cn。