脈翅目細蛉科昆蟲研究進展

師超凡，楊 強，任 東

(1. 中山大學地球科學與工程學院，廣州 510275；2. 生物多樣性演化與保護廣東普通高校重點實驗室，中山大學生物博物館，中山大學生命科學學院，廣州 510275；3. 首都師范大學生命科學學院，北京 100048；4. 河北地質大學地球科學博物館，石家莊 050031)

脈翅目細蛉科昆蟲研究進展

師超凡1,2,3*，楊 強2,3,4，任 東3

(1. 中山大學地球科學與工程學院，廣州 510275；2. 生物多樣性演化與保護廣東普通高校重點實驗室，中山大學生物博物館，中山大學生命科學學院，廣州 510275；3. 首都師范大學生命科學學院，北京 100048；4. 河北地質大學地球科學博物館，石家莊 050031)

本文綜述了脈翅目細蛉科化石與現生昆蟲的分類學與系統發育學研究歷史及進展。介紹了細蛉科成蟲和幼蟲的形態特征與生物學特性；分別回顧了現生與化石細蛉科昆蟲的研究歷史；分述了各地質歷史時期細蛉科昆蟲的屬種及生物地理學分布；并介紹了近年細蛉科包括化石與現生屬種的系統發育學研究進展，從細蛉科在脈翅目中的系統位置及細蛉科內亞科、屬間的系統發育關系展開了討論；并附世界化石與現生細蛉科昆蟲的屬種名錄。

細蛉；化石；現生；分類學；系統發育

細蛉科Nymphidae是脈翅目蟻蛉亞目中一個較為古老的類群，最早的化石記錄可追溯自中侏羅世。現生的細蛉科屬種較少，包含8屬33種；生物地理分布也比較局限，現生細蛉全部發現于澳大拉西亞。化石細蛉目前已發表15屬24種，自中侏羅世至始新世都有化石記錄，分布在歐亞大陸、北美洲和南美洲(Shietal., 2015；Myskowiaketal., 2016)。細蛉成蟲體型中至大型；觸角絲狀，一般短于翅長的1/2；頭部無單眼；前胸長大于寬，具翅胸節加寬；足中墊二裂；翅狹長或寬橢圓形，翅緣具緣飾，無翅疤，翅前緣域基部具有ScA脊，Sc與R1末端融合，亞前緣域橫脈不完整；殖弧葉二分，背端部遠離或靠近；幼蟲觸角剛毛狀，上顎內側中部有一個長齒，下唇須3節，中、后胸、腹節兩側有側突(New, 1981；Shietal., 2015)。

中生代晚期是脈翅目適應輻射的重要時期，這一時期基本完成了科級階元的分化。因此中生代晚期也是脈翅目中很多科的起源與早期演化的時期。我國東北中生代晚期陸相地層發育完好，主要包括燕遼生物群和熱河生物群，發現有大量保存精美的脈翅目化石標本(Renetal., 2010；Wangetal., 2010；Shietal., 2011, 2012, 2013；Labandeiraetal., 2016)。其中細蛉科的化石標本數量雖然相對較少，卻是該科在全世界的最早記錄，其保存的特征是細蛉科早期演化、乃至脈翅目演化中的重要證據。

1 細蛉科形態特征和生物學

1.1 成蟲

細蛉中至大形，頭小至中形，無單眼，復眼大，觸角絲狀，絕大多數觸角短于前翅長的1/2，僅中侏羅世的LiminymphaRenetEngel, 2007和現生的AustronymphesEsben-Petersen, 1914觸角長于前翅長的1/2。前胸一般長大于寬，前胸窄于具翅胸節。足細長，步行足。脛節有或無端距。足中墊二分。

翅近等長，細長或寬圓，前翅翅長18-40 mm。現生細蛉很少有翅斑，化石細蛉多具翅斑，尤以白堊紀細蛉翅斑類型最為多樣。具有緣飾，翅痣一般比較明顯。前緣域寬度變化大，前緣橫脈多，有時候分叉，前緣橫脈間偶爾有縱向的小脈連接。ScA脊存在。中侏羅世和早白堊世的細蛉中偶見肩迴脈，現生的細蛉都不具有肩迴脈。Sc與R1末端融合，一般在翅端后與翅緣融合。亞前緣域基部橫脈完全或較長但不完整，其余亞前緣橫脈不完整，長度不等。Rs櫛狀分叉，Rs支脈間橫脈眾多，排列不規則，外階脈明顯。MA與Rs基部融合，后從Rs中分出。MP分叉位置多變，或早于MA分出處、或處于翅中部，在MA分出處之后、或在翅緣附近分叉，不易分辨出MP1和MP2。前翅CuA和后翅MP2一般在翅中部附近分叉，支脈較多，Nymphinae的前翅CuA和后翅MP2支脈間橫脈較多，Myiodactylinae前翅CuA和后翅MP2支脈間無橫脈或很少(圖1)。

腹部細長，臀板簡單，一般不特化，僅Osmylopssejunctus(Walker, 1853)種團的雄性臀板特化，較大，具有爪狀修飾。臀胝明顯。雌蟲第七腹板后邊緣多具修飾，產卵瓣凸，拱形，簡單無裝飾。亞生殖板顯著。受精囊通常細長。雄蟲第九腹板簡單，圓拱形，第九背板有時向側面延伸。殖弧葉存在，從中部分裂為兩塊，Nymphinae的兩塊殖弧葉互相遠離，Myiodactylinae的殖弧葉背端靠近，有膜質相連。內突僅在Osmylopssejunctus種團存在。中突存在，有時很大，具有復雜的修飾；有時很小，位置多變。殖下片僅在部分屬種中存在。下生殖板小。

圖1 細蛉科Norfolius howensis(Tillyard, 1917)照片和脈序圖(仿Shi et al., 2015)Fig.1 Photo and venation drawing of Norfolius howensis (Tillyard, 1917) (Modified from Shi et al. 2015)

1.2 幼蟲

幼蟲頭大，具有6個單眼，上顎常常分開，呈大于180度角。上顎內側中部有一個大的齒，是細蛉科幼蟲的明顯特征。觸角短于上顎的一半，觸角鞭節明顯比柄節和梗節細，下唇須3節。中、后胸、所有腹節都具有明顯的側突。

1.3 生物學

細蛉的卵聚產，成U-型排列，產卵時沿兩個方向交替排卵30-40枚。細蛉的幼蟲喜背負雜物，常在其長而卷曲的絲狀背毛間夾雜垃圾碎片。NymphesLeach, 1814的老熟幼蟲在沙石或土壤中作繭化蛹；OsmylopsBanks, 1913的老熟幼蟲在植物或樹皮中作繭化蛹(New, 1982, 1983a)。

2 細蛉科研究簡史

2.1 現生細蛉科研究簡史

現生細蛉科的研究始于1814年，英國動物學家William Elford Leach描述了細蛉科的第一個物種NymphesmyrmeleonoidesLeach, 1814，但未定科，這是細蛉科中最為常見的一個種。直到1842年，法國昆蟲學家Jules Pierre Rambur依據該種建立了細蛉科Nymphides。此后，在十九世紀下半頁和二十世紀初，Walker (1853)、Brauer(1866)、Mclachlan(1867-1877)、Gerstaecker(1885)、Banks(1910-1913)、Esben-Petersen(1914-1917)、Tillyard(1917-1926)、Navs(1921-1928)完成了細蛉科大量屬種的描述。這一階段，共建立7個現生屬，但是對于屬間的關系出現了不同的觀點。

Handlirsch(1906-1908)將細蛉科中的部分屬種分為一個獨立的科Myiodactylidae，包括MyiodactylusBrauer, 1866，Osmylops。此后，Esben-Petersen(1914)、Comstock(1918)、Withycombe(1925)、Tillyard(1926)沿用這一分類系統，并多次討論了各屬的歸屬問題。

直到二十世紀八十年代，New(1981-1989)連續發表9篇關于細蛉的文章，首次對澳大利亞細蛉和東南亞的細蛉進行了全面的修訂，描述了部分新屬種，以及絕大部分已發表屬種的生殖器結構并繪制了線條圖，對部分細蛉的幼蟲進行了描述。此后，Oswald(1997-1998)對Osmylops屬進行了修訂，重新描述4個種并描述了7個新種。將Osmylops分為2個種團：Osmylopssejunctusspecies group和Osmylopsarmatus(McLachlan, 1867)species group。Shi 等(2015)基于68個形態特征與4個基因的DNA分子序列分別進行了形態學和全證據的系統發育分析，將細蛉科分為2個亞科：Nymphinae，Myiodactylinae，并提出了細蛉科的科征、2個亞科的鑒定特征和現生屬級檢索表。

2.2 化石細蛉科研究簡史

化石細蛉的研究也起步較早，但是分類系統一直存在爭議。第一塊化石細蛉Pronymphesmengeana(Hagen in Berendt, 1856)由Hagen于1854年首次提及，并于1856年描述，當時將該種歸入現生屬Nymphes(Hagen 1854, 1856)。Krüger(1923)年對該種進行了修訂，建屬PronymphesKrüger, 1923。這塊標本是采集自始新世的波羅的海琥珀，Pronymphes也是化石細蛉中與現生細蛉最為接近的一個屬。但是由于化石保存的極不完整，僅保存了前后翅翅基部的部分，翅端和身體的特征信息缺失。該種的模式標本有可能已在二戰中損壞或丟失，Macleod(1970)依據前人的描述和線條圖對該種進行了重新描述，并討論了Pronymphes的分類位置和與現生屬的系統關系。

Westwood也于1854年描述了采集自英國早白堊世的一塊化石SialiumsipylusWestwood, 1854。這塊標本僅保存了后翅的2/3翅端部分，由于特征信息的大量缺失，該種的分類位置被多次轉移和修訂(Westwood, 1854；Giebel, 1856；Hagen, 1862a, 1862b；Geinitz, 1884, 1887；Scudder, 1886, 1891；Handlirsch, 1906-1908, 1939；Martynova, 1949；Lambkin, 1988；Whalley, 1988；Jarzembowski, 1993；Jepsonetal., 2012)。依據后翅Rs，MA，MP1，MP2的分叉方式，本文認同Jepson等人(2012)的觀點，將該種歸入細蛉科。

Weyenbergh于1869年依據德國索羅霍芬晚侏羅世的一塊標本描述Nymphitespriscus(Weyenbergh，1869)，但將該種歸入褐蛉科HemerobiusLinnaeus, 1758屬。Haase(1890)依據該種與細蛉科多個現生屬的相似性建屬NymphitesHaase, 1890，并建立新組合Nymphitespriscus(Weyenbergh, 1869)。同時描述另一種NymphitesbraueriHaase, 1890，但Nymphitesbraueri后被Martins-Neto and Vulcano(1989)修正為Nymphitespriscus的異名。NymphitesbraueriHaase, 1890之后被認為是Nymphitespriscus(Weyenbergh, 1869)的異名(Shietal., 2013)。Handlirsch(1906-1908)依據該屬建科Nymphitidae Handlirsch, 1908，認為Nymphitidae是與細蛉科親緣關系相近的絕滅科。在此后的近一個世紀，Martynova(1949, 1958)，Hong(1980)，Makarkin(1990)等描述了該科的多個屬種，并對該科的單系性及包含屬進行了討論。由于該科的模式屬Nymphites是單模屬，模式種Nymphitespriscus的正模標本僅保存了翅脈不完全的后翅，副模(原Nymphitesbraueri正模)也僅保存了后翅，因此造成了該科的系統位置一直存疑。直至Shi等2013年發現了我國中侏羅世地層中保存非常完整的該屬新標本，對比模式種正模，對正模標本進行了重新描述，描述了該屬的另一種，對屬征進行了修訂。依據修訂后的屬征，Nymphites應歸屬于細蛉科，因此也肯定了Martynova(1958)，Makarkin and Menon(2005)等人的觀點，Nymphitidae應該是細蛉科Nymphidae的異名。原被歸屬為Nymphitidae的Nymphites，Sialium，BaissoleonMakarkin，1990應歸屬為細蛉科(Jepsonetal., 2012；Makarkinetal., 2012)。

進入二十世紀，Carpenter(1929)、Panfilov(Dolinetal., 1980)、Makarkin(1990a, 1990b)、Ponomarenko(1992)描述了采集自歐洲細蛉科化石的4屬7種，絕大多數屬種采集自俄羅斯的白堊紀地層，此外還有德國和哈薩克斯坦晚侏羅世地層中的2個屬Nymphites，MesonymphesCarpenter, 1929。這一時期描述的多數物種模式標本只是一個翅的一部分，殘缺嚴重，如MesonymphesapicalisPonomarenko, 1992；DactylomyiusseptentrionalisMakarkin, 1990；此外，一些屬種線條圖不準確，描述不詳盡，為后期細蛉科化石的分類造成了很大的困擾。

二十一世紀以來，隨著古生物學的迅速發展，更多的學者對細蛉科化石進行了研究，細蛉科化石的研究更為全面和豐富。這一時期所描述的屬種，在地質時期上，從中侏羅世至始新世；地理上，分布于中國、巴西、緬甸、美國、波羅的海等地(Martins-Neto, 2005；Menonetal., 2005；Ren and Engel，2007；Engel and Grimaldi, 2008；Archibaldetal., 2009；Shietal., 2013；Makarkinetal., 2013)。Shi 等(2015)對我國早白堊世地層發現的3屬4種進行了描述，選取保存較好的化石細蛉屬種與全部現生屬，結合形態特征與現生屬種的DNA分子序列分別進行了形態學與全證據的系統發育分析，確定了化石類群在細蛉科中的系統位置。Myskowiak 等(2016)利用Shi 等(2015)的矩陣，修改了部分化石特征后，進行了重新分析，獲得了不同的系統發育關系。但是文中未指明重新分析所用矩陣為形態學矩陣還是全證據矩陣，也并未詳述分析方法。 除作者提及的矩陣中化石特征改變外，尚有諸多可能影響系統發育樹拓撲結構的原因，從文中卻不得而知。因此，本文作者認同Shi等(2015)的系統發育分析結果。

3 細蛉科地質歷史

3.1 侏羅紀

細蛉科的化石記錄較為完整，最早的細蛉科化石發現于中國中侏羅世地層。目前已記錄侏羅紀細蛉3屬3種，分布于歐亞大陸。中侏羅世的細蛉已表現出了一定的多樣性。LiminymphaRenetEngel, 2007觸角長，翅狹長，前翅前緣域窄，具有肩迴脈，是細蛉科的根部類群。DaonymphesMakarkin，Yang, ShietRen, 2013的正模標本是一塊僅保存了前翅翅基部2/3的標本，但保存了一部分很有意義的特征，如前緣域較寬，具有肩迴脈，因此Daonymphes有可能是細蛉科中Myiodactylinae的早期代表。NymphitesHaase, 1890是細蛉科中延續時間最久的1屬，從中侏羅世至早白堊世的地層中都有Nymphites的發現。其中，NymphitesbimaculatusShi，MakarkinetRen, 2013是該屬最早的代表。Nymphites翅狹長，前翅前緣域窄，后足脛節具有端距，可能是細蛉科中Nymphinae的早期代表。Nymphitespriscus是德國晚侏羅世地層中發現的，雖然模式標本只保存了不完整的后翅，但是根據后翅脈序的特征可以推斷該種與中國中侏羅世的Nymphitesbimaculatus應屬于同一屬。該種的發現意味著Nymphites在中生代晚期是一個地理分布較廣、在地質歷史時期延續較久的屬。在德國和哈薩克斯坦的晚侏羅世地層中還發現了同一屬的2種MesonympheshageniCarpenter, 1929和MesonymphesrohdendorfiPanfilov 1980。Mesonymphes與Nymphites較為相似，僅在前緣橫脈、MP2、CuA的分叉方式及支脈間橫脈的特征上有差異。Mesonymphes也是一個廣域、延續時長的屬，除哈薩克斯坦和德國的晚侏羅世地層外，在俄羅斯的早白堊世地層中也有發現。鑒于形態特征相似、生物地理分布相近、存在時代比較一致，Mesonymphes與Nymphites可能是姐妹群。但是由于Mesonymphes的標本都保存不太完整，早期作者的描述和繪制線條圖不夠詳盡準確。Shi 等(2015)為了避免因特征信息不準確導致系統發育分析結果有誤，在其系統發育分析中，未將Mesonymphes列入。

3.2 白堊紀

白堊紀的細蛉類群豐富，分布更為廣泛。目前已描述11屬14種，分布于英國、俄羅斯、中國、緬甸、巴西(Westwood, 1854；Makarkin, 1990a, 1990b；Ponomarenko, 1992；Martins-Neto, 2005；Menonetal., 2005；Engel and Grimaldi, 2008；Shietal., 2015)。這一時期在古北區出現了侏羅紀的2屬Mesonymphes與Nymphites的代表。此外，出現了大量的僅發現于白堊紀的屬種。其中既包含Myiodactylinae的代表，如SpilonymphesShi，WintertonetRen, 2015，也包含大量Nymphinae的代表，如BaissoleonMakarkin, 1990a，SialiumWestwood, 1854。白堊紀時期也出現了2個廣域屬，Baissoleon在中國和俄羅斯都有發現，Sialium在中國和英國都有發現。其他屬都是單模屬。

3.3 古近紀

在美國和波羅的海的始新世的地層中發現了細蛉科2屬3種(Pictet-Baraban and Hagen, 1856；Archibaldetal., 2009)。其中，發現于美國始新世早期的NymphesgeorgeiArchibaldetal., 2009被歸入了現生屬Nymphes，是該屬的最早記錄，也是現生細蛉屬中唯一的1化石種。另外2種都采集自始新世中/晚期的波羅的海琥珀中，歸屬于化石屬Pronymphes。該屬僅在始新世的波羅的海琥珀中有所發現。2種的模式標本都是僅保存了翅的一部分，就其保存的翅脈特征而言，該屬更接近于Nymphinae，但是由于保存特征太少，也未列入本文的系統發育分析中。

3.4 現代

現生的細蛉包含8屬33種，主要分布于馬來拉西亞區。歷史上曾把現生的細蛉科分為2個獨立的科Myiodactylidae和Nymphidae，但該分類系統自二十世紀八十年代以來就沒有再使用過，但是Myiodactylidae和Nymphidae s. str.主要包含的屬形成了細蛉科中的2個亞科，Nymphinae和Myiodactylinae。根據化石記錄的情況來看，2個亞科的分支時間應該不晚于中侏羅世，與利用分子鐘推測的分支時間基本一致(Wintertonetal., 2010；Shietal., 2015)。

4 系統發育學研究

Shi等(2015)根據形態學和全證據的系統發育分析，驗證了細蛉科的單系性，其共有衍征包括：成蟲足的中墊二裂，翅的亞前緣域具有不完整的橫脈，幼蟲具有6個單眼，觸角鞭節較梗節細，下唇須3節，上顎內側有一個很長的大齒，中、后胸和腹節具有側突。盡管上述部分幼蟲特征在蟻蛉科或蝶角蛉科中也有所發現，例如幼蟲胸節和腹節的側突，但是上述多個特征的同時存在顯然只有在細蛉科中才能找到。

現生的細蛉明顯地分為了2個亞科，即Nymphinae和Myiodactylinae(圖2)。Nymphinae包括現生屬Nesydrion，Austronymphes，Nymphes，其中Nesydrion是Austronymphes+Nymphes的姐妹群。該亞科的單系性得到了以下特征的支持：足的脛節具有端距，前翅的前緣域窄，CuA的支脈間具有多排橫脈，1A短，后翅MP2的支脈間具有多排橫脈，雄性生殖器中突具有大的側葉，殖弧葉一分為二，互相遠離。Austronymphes是單模屬，而Nymphes和Nesydrion的單系性也得到了驗證。

圖2 細蛉科系統發育關系Fig.2 Phylogeny of extant and extinct Nymphidae注：?，為化石屬種(仿Shi et al. 2015)。Note: ?, indicates fossil species (Modified from Shi et al. 2015).

Myiodactylinae包括現生屬UmbranymphesNew, 1987,Osmylops,NorfoliusNavs, 1922,Nymphydrion,Myiodactylus。支持該亞科的單系性的共有衍征包括：足的脛節無端距，前翅前緣域寬，CuA支脈間無橫脈，1A長，后翅MP2支脈間橫脈少，雄性生殖器中突無側葉，殖弧葉一分為二，但在背側互相靠近。Umbranymphes是單模屬，是其他幾個屬的的姐妹群。在分析結果中，Osmylops是并系。Osmylops在早期的研究中被分為了2個種團：O.sejunctus種團和O.armatus種團(Oswald，1997，1998)。其中，O.sejunctus種團是單系群，而O.armatus種團仍是并系。Norfolius和Nymphydrion是單模屬，互相成為姐妹群。此外，Myiodactylus的單系性也得到了很高的支持。

侏羅紀的Liminympha是其他所有細蛉的姐妹群。其余的化石細蛉分屬于Nymphinae和Myiodactylinae 2個亞科。在Myiodactylinae中，早白堊世的單模屬Spilonymphes與Umbranymphes是姐妹群，2屬一起成為了其他屬的姐妹群。其他的化石細蛉都被歸入了Nymphinae中，Baissoleon是Nesydrion和其他屬之間的過渡類群，而Sialium與Nymphites共同形成了一個單系，Sialium是一個并系。

5 討論

盡管脈翅目的各科之間系統發育關系尚無定論，但是細蛉科在脈翅目中的系統位置還是相對比較穩定，是蟻蛉亞目Myrmeleontiformia中的一個基干類群(Asp?cketal., 2001, 2012; Asp?ck, 2002; Wintertonetal., 2010)。蟻蛉亞目包括現生的蝶蛉科、細蛉科、蟻蛉科、蝶角蛉科和旌蛉科。蟻蛉亞目的系統發育關系主要有兩種觀點，主要的差異在于旌蛉科的系統位置。基于脈序、生殖器、幼蟲上顎等的形態特征進行的分析認為細蛉科是蟻蛉科和蝶角蛉科的姐妹群，而蝶蛉科和旌蛉科共同與前述三科形成姐妹群(Asp?cketal., 2001, 2012; Asp?ck, 2002; Engel and Grimaldi, 2008)。基于形態特征與DNA分子序列相結合的全證據系統發育分析得到的結果則認為細蛉科是蟻蛉科、蝶角蛉科、旌蛉科的姐妹群，而蝶蛉科是前述四科的姐妹群(New 1984; Oswald 1998; Wintertonetal., 2010)。在這些類群中，蝶蛉科無疑是最基干的類群，也是地質歷史最久的一個科，自晚三疊世就有化石記錄(Pengetal., 2010，2015; Yangetal., 2012)。細蛉科次之，其最早的化石記錄是中侏羅世(Makarkinetal., 2013; Shietal., 2013)。其他類群的地質歷史相對較短，最早的化石記錄來自早白堊世(蟻蛉科和旌蛉科)甚至始新世(蝶角蛉科)(Martins-Neto, 2000; Grimaldi and Engel, 2005; Ren and Engel, 2008; Yangetal., 2012)。

在細蛉科的地質歷史中，最早的代表是發現自中國中侏羅世地層(Makarkinetal., 2013; Shietal., 2013)。其中，Liminymphamakarkini是侏羅紀細蛉化石中唯一一個保存有觸角的物種。觸角長于前翅長的1/2(Ren and Engel, 2007)，與現生的Nymphesaperta相似，而其他的現生細蛉觸角較短。在侏羅紀和白堊紀的細蛉中還發現了肩迴脈，而在新生代以及現生的細蛉中卻未發現，有可能是在晚期肩迴脈這一特征丟失了(Makarkinetal., 2013)。脛節的端距在中侏羅世和早白堊世的3個屬中有所發現(Nymphites,Sialium，Baissoleon)，這3個屬歸屬于Nymphinae，是現生屬Nymphes和Austronymphes的姐妹群。大多數的化石細蛉翅型狹長，類似于Nymphinae，但是從中侏羅世開始就出現了前翅前緣域較寬的類群，如Daonymphes前緣域寬，而Liminympha前緣域窄。所有的細蛉化石前翅MP在MA分出前雙分叉，這一特征在現生細蛉中只有Nesydrion中有所發現，其他的現生細蛉MP分叉晚于MA分出處。其中的一些屬種MP在近翅緣處分叉，很難辨認MP1和MP2，如Austronymphes，Myiodactylus，Umbranymphes和Nymphes的一些種。侏羅紀和部分早白堊世的細蛉，前翅MP2和CuA支脈數相近，這與現生的絕大多數Myiodactylinae以及Nesydrion相同。但是Myiodactylinae的前翅MP2和CuA與翅后緣平行，這一特征是僅這一亞科所有的。在Nymphinae和白堊紀的部分屬(如Cretonymphes，Sialium)中，MP2和CuA的支脈間具有多排橫脈，在其他的細蛉中，MP2和CuA支脈間的橫脈很少或沒有。Nymphes和Austronymphes的前翅CuA支脈眾多，且支脈間有多排橫脈，這一特征在蟻蛉科、蝶角蛉科、旌蛉科中也普遍存在。

現生的細蛉在歷史中曾經被分為2個科Myiodactylidae和Nymphidae s. str.(Handlirsch, 1906-1908; Esben-Petersen, 1914; Withycombe, 1925; Tillyard, 1926)。其中，Myiodactylidae由相對原始的Myiodactylus和Osmylops組成。他們區別于Nymphidae s. str.(Nymphes,Austronymphes,Nymphidrion和Nesydrion)的特征在于翅型寬，前緣域寬，脛節無端距。Withytcombe(1925)甚至將Myiodactylidae歸入溪蛉總科Osmyloidea，而Nymphidae歸入蟻蛉總科Myrmeleontoidea。Shi等(2015)對所選類群的前翅的長寬比進行了測量和統計，發現在Myiodactylidae與Nymphidae s.str.之間并沒有明顯的差異。盡管Myiodactylus與Umbranymphes的長寬比明顯小于Nymphidae s.str.，但是Osmylops各種之間的長寬比變化范圍很大。因此，Myiodactylidae與Nymphidae s.str.就翅型上難以區分。脛節端距的存在與否和翅前緣域的寬度也不足以進行科級階元的區分，如蟻蛉科中就既有有脛節端距的屬，也有的屬脛節無端距(New, 1985)。

盡管脈序與雄性外生殖器結構多樣性較大，Nymphidae s.str.，包括Myiodactylidae在內，應該是一個單系。其共有衍征是足的中墊二分，ScA脊存在，亞前緣域橫脈不完整，幼蟲觸角鞭節明顯變細，上顎內側中部具有一個大的齒，中、后胸和腹節有側突。

Nymphinae包括現生屬Nesydrion，Austronymphes，Nymphes和化石屬Baissoleon，Sialium，Nymphites。其共有衍征是：至少后足脛節具有端距，翅基部窄，2/3處最寬，前緣域窄，前翅CuA支脈間有橫脈，一對殖弧葉互相遠離，中突有大的側葉，與殖弧葉的背面頂端相鄰。該亞科的現生屬種都分布在澳大利亞。Nymphinae中包含中侏羅世的Nymphites，說明該亞科的起源不晚于中侏羅世。因此，Nymphinae和Myiodactylinae的分支時間也應不晚于中侏羅世，這一結論與依據分子數據推測的分支時間基本一致(Wintertonetal. 2010；Shietal. 2015)。

Myiodactylinae包括現生屬Umbranymphes，Osmylops，Myiodactylus，Norfolius，Nymphydrion和白堊紀的化石屬Spilonymphes。該亞科的現生屬種的地理分布較Nymphinae更廣。Osmylops和Myiodactylus在澳大利亞以外的新幾內亞群島也有發現。Umbranymphes僅分布于巴布亞。這一亞科的共有衍征是：足的脛節無端距；翅基部寬，前緣域寬，前緣橫脈多分叉；前翅MP，CuA，CuP和后翅MP1，MP2，CuA直，與翅后緣平行；前翅CuA間無橫脈；殖弧葉二分，背側頂點互相靠近；中突小，或成球形，或腹端具有三齒結構，無明顯的側葉。

在Nymphinae中，Nesydrion屬的共有衍征是翅痣不明顯，在近翅端處具有色斑，前翅MP在MA分出前分叉，陽基側突末端有齒，具有一對殖下片。Nesydrion是Nymphinae 其他屬的姐妹群。該亞科其他的現生屬和白堊紀的Baissoleon都具有明顯的翅痣。此外其他的現生屬前翅MP在MA分出后分叉。

白堊紀的Baissoleon屬的共有衍征是前緣域在翅端處不變寬，前翅CuP雙分叉，前翅CuA的支脈間具有一排橫脈，這個特征在侏羅紀的細蛉中也可發現。Baissoleon是化石屬Sialium和Nymphites，現生屬Nymphes和Austronymphes的姐妹群。上述4個屬的共有衍征是后翅CuA支脈間具有多排橫脈，后翅CuP櫛狀分叉。

現生的Austronymphes和Nymphes是姐妹群，他們的共有衍征是前翅CuA支脈眾多。Austronymphes的獨征是前翅2A和3A閉合形成一個圓環狀結構。Nymphes在翅端處具有玫瑰色或棕色的色斑，前翅CuP與后緣之間具有兩排翅室。

Nymphinae的各屬間形態差異明顯，易于區別，而Myiodactylinae的各屬間形態較為相似，早期用于區別屬的特征變化較大，也不易于用于區別屬，如利用前緣域基部的寬度來區分Myiodactylus和Osmylops，前緣階脈的存在與否將Umbranymphes和Norfolius與其他屬進行區分(New，1981，1987)。Norfolius屬的雄性外生殖器結構特征獨特，可以很容易的從其他屬中區分出來，如陽基側突末端特化成三指的結構，殖下片存在，中突下方有一對膜質的突出結構。Nymphidrion是單模屬，模式標本只有一個被嚴重損壞的雌蟲標本，該屬與Myiodactylus與Norfolius在脈序上非常相似，但是其前翅CuA非常的長。Osmylops是細蛉科中物種最多的一個屬，共有11個種，分為2個種團O.sejunctus種團和O.armatus種團(Oswald, 1997, 1998)。其中O.sejunctus種團的共有衍征是臀板特化，在末端形成了一個爪狀結構，具有內突，在陽基側突下方具有一對很長的膜質突出結構，中突腹面呈球形，具齒。O.armatus種團與O.sejunctus種團相比特征不太明顯。O.armatus種團的2個種中突小，腹面成三齒狀結構，但是這一特征在Norfolius也有發現。Myiodactylinae中存在Osmylops的并系性、部分屬的共有衍征不夠突出等問題。因此，今后還需要對該亞科的各屬的標本進行重新的檢視，進行進一步的研究，從而明確該亞科內的系統發育關系。

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Research progress of split-footed lacewings (Neuroptera, Nymphidae)

SHI Chao-Fan1,2,3*, YANG Qiang2,3,4, REN Dong3

(1. School of Earth Sciences and Engineering, Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275, China; 2. Key Laboratory of Biodiversity Dynamics and Conservation of Guangdong Higher Education Institute, The Museum of Biology, School of Life Sciences, Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275, China; 3. College of Life Sciences，Capital Normal University，Beijing 100048，China; 4. Geoscience Museum, Hebei GEO University, Shijiazhuang 050031, China)

The morphology and biology of adult and larva of Nymphidae are described. The taxonomic history of fossil and extant nymphids are summarized. Nymphids from each period of the geological history are presented with biogeographic distribution. The newest phylogenic study including fossil and extent nymphids are referred to, with discussion of the phylogenetic relationships between Nymphidae subfamilies and among genera, as well as the relationship of Nymphidae and other lacewings. A checklist of extinct and extant Nymphidae is provided.

Nymphids; fossil; insects; taxonomy; phylogeny

附錄：細蛉科屬種名錄

續上表

種Species產地Locality層位/時代Horizon/AgeMesonymphessibiricaPonomarenko，1992RussiaZazaFm/EarlyCretaceousMyiodactyluslyriformisNew，1987NewGuineaHolocene(extant)MyiodactylusmaculatusNew，1986AustraliaHolocene(extant)MyiodactylusnebulosusMcLachlan，1877NewGuineaHolocene(extant)MyiodactylusosmyloidesBrauer，1866AustraliaHolocene(extant)MyiodactylusparanebulosusNew，1987NewGuineaHolocene(extant)MyiodactyluspubescensBanks，1910AustraliaHolocene(extant)MyiodactylusroseistigmaEsben?Petersen，1917AustraliaHolocene(extant)MyiodactylussorongensisNew，1987NewGuineaHolocene(extant)MyiodactylusstriatusNew，1982AustraliaHolocene(extant)NesydriondiaphanumGerstaecker，1885AustraliaHolocene(extant)NesydrionfuscumGerstaecker，1885AustraliaHolocene(extant)NesydrionnigrinerveEsben?Petersen，1914AustraliaHolocene(extant)NesydrionpallidumBanks，1913AustraliaHolocene(extant)Norfoliushowensis(Tillyard，1917)AustraliaHolocene(extant)NymphesapertaNew，1982AustraliaHolocene(extant)NymphesmodestaGerstaecker，1885AustraliaHolocene(extant)NymphesmyrmeleonoidesLeach，1814AustraliaHolocene(extant)NymphesnigrescensNew，1982AustraliaHolocene(extant)NymphesparamyrmeleonidesNew，1982AustraliaHolocene(extant)?NymphesgeorgeiArchibald，MakarkinetAnsorge，2009USAEarlyEoceneNymphitespriscus(Weyenbergh，1869)GermanyLateJurassicNymphitesbimaculatusShi，MakarkinetRen，2013ChinaJiulongshanFm/MiddleJurassicNymphydriondelicatumBanks，1913AustraliaHolocene(extant)OlindanymphesmakarkiniMartins?Neto，2005BrazilCratoFm/EarlyCretaceousOsmylopsarmatus(McLachlan，1867)AustraliaHolocene(extant)OsmylopsbispinosusOswald，1998AustraliaHolocene(extant)OsmylopsclavatusOswald1998AustraliaHolocene(extant)OsmylopscruxOswald，1998AustraliaHolocene(extant)OsmylopsectoarticulatusOswald，1997AustraliaHolocene(extant)OsmylopshalberdisOswald，1998AustraliaHolocene(extant)OsmylopshirsutusNew，1987NewGuineaHolocene(extant)OsmylopsmonofoveatusOswald，1998NewGuineaHolocene(extant)OsmylopsnesosOswald，1998NewGuineaHolocene(extant)Osmylopsplacidus(Gerstaecker，1885)AustraliaHolocene(extant)Osmylopssejunctus(Walker，1853)AustraliaHolocene(extant)Pronymphesmengeana(Hagen，1856)BalticMiddle/LateEocenePronympheshoffeinsorumArchibald，MakarkinetAnsorge，2009BalticMiddle/LateEoceneRafaelnymphescratoensisMyskowiaketal，2016BrazilCratoFm/EarlyCretaceousSantananymphesponomarenkoiMartins?Neto，2005BrazilCratoFm/EarlyCretaceousSialiumminorShi，WintertonetRen，2015ChinaYixianFm/EarlyCretaceousSialiumsinicusShi，WintertonetRen，2015ChinaYixianFm/EarlyCretaceousSialiumsipylusWestwood，1854EnglandLulworthFm/EarlyCretaceousSpilonymphesmajorShi，WintertonetRen，2015ChinaYixianFm/EarlyCretaceousUmbranymphesspinosusNew，1987NewGuineaHolocene(extant)

國家科技基礎條件平臺工作重點項目(2005DKA21402)；國家標本平臺教學標本子平臺(http://mnh.scu.edu.cn/)；國家自然科學基金(31501881, 41602014)；高校基本科研業務費(15lgpy28)；中國博士后科學基金(2016M592570)；河北省自然科學基金(C2015403012)

師超凡，女，1986年生，講師，研究方向為昆蟲分類與系統演化

*通訊作者Author for correspondence，E-mail: shichf5@mail.sysu.edu.cn

Received: 2017-02-21；接受日期Accepted: 2017-03-13

Q961

A

1674-0858(2017)02-0263-12

師超凡，楊強，任東.脈翅目細蛉科昆蟲研究進展[J].環境昆蟲學報，2017,39(2):263-274.