“中生代的蝴蝶”
——脈翅目麗蛉類昆蟲

楊 強，王永杰，師超凡，任 東

(1.生物多樣性演化與保護廣東普通高校重點實驗室，中山大學生物博物館，中山大學生命科學學院，廣州 510275；2.首都師范大學生命科學學院，北京 100048；3.河北地質大學地球科學博物館，石家莊 050031；4.中山大學地球科學與工程學院，廣州 510275)

“中生代的蝴蝶”
——脈翅目麗蛉類昆蟲

楊 強1,2,3，王永杰2*，師超凡4，任 東2

(1.生物多樣性演化與保護廣東普通高校重點實驗室，中山大學生物博物館，中山大學生命科學學院，廣州 510275；2.首都師范大學生命科學學院，北京 100048；3.河北地質大學地球科學博物館，石家莊 050031；4.中山大學地球科學與工程學院，廣州 510275)

麗蛉類昆蟲是脈翅目昆蟲在中生代特有的一類絕滅昆蟲，被譽為“中生代的蝴蝶”，其體型巨大、脈序復雜，部分身體特征高度特化，與現代脈翅目昆蟲表現出明顯的差異，而其在脈翅目演化中的地位也是一直難以確定。同時，由于化石保存的局限性，該類昆蟲多是依靠不完整的結構進行分類，缺少系統的總結和修訂，也為該類群的深入研究帶來了很大的困難。本文對中生代麗蛉類昆蟲進行了總結，統計了至今全世界所發現的所有麗蛉類昆蟲名錄，概述了其研究歷史，地質年代及地理分布，系統發育研究進展，功能形態學研究及生態學特性等問題，并提出了研究該類群有待解決的問題及研究展望。

麗蛉科；異麗蛉科；脈翅目；分類；系統發育

麗蛉類昆蟲是中生代絕滅脈翅目昆蟲中種類多樣性最豐富、形態特征最特殊的一個類群，主要包括了現有的麗蛉科Kalligrammatidae和異麗蛉科Aetheogrammatidae兩個類群。它們的體型巨大，翅展最大可至270-280 mm，是脈翅目中體型最大的類群之一(Walther, 1904；Yangetal., 2009)。麗蛉類昆蟲的身體及翅上常有較長的剛毛，具有形態多樣的眼斑及條紋翅斑，部分屬種還有較長的口器，正是這些特征，使它看上去與現在大型的鱗翅目昆蟲非常相似，因此被稱為“侏羅紀的蝴蝶”(Grimaldi and Engel, 2005)(圖1)。然而，麗蛉類昆蟲比真正的蝴蝶早出現了至少四千萬年(Ren and Guo, 1996；Boggsetal., 2003；Labandeiraetal., 2016)。而麗蛉類擁有一些特有的特征，如長的虹吸式的口器，有些屬種還有長的強壯的、彎曲的矛狀產卵器在現生的脈翅目中也不存在，只有櫛蛉科具有類似形狀的產卵器(Yangetal., 2014a)。這些特征都為麗蛉類蒙上一層神秘的色彩，吸引著人們來研究探索其秘密。

圖1 現生蝴蝶與麗蛉類昆蟲的對比圖Fig.1 The comparison of butterflies and kalligrammatid-like insects注：A，現生鱗翅目鳳蝶類昆蟲；B，脈翅目麗蛉科迷人山麗蛉Oregramma illecebrosa Yang et al., 2014(仿Labandeira et al., 2016)。Note: A, Extant papilionoid butterflies (Lepidoptera); B, Fossil Kalligrammatidae Oregramma illecebrosa Yang et al., 2014 (Neuroptera) (From Labandeira et al., 2016).

1 麗蛉類的研究歷史

麗蛉類昆蟲最早發現于德國的索倫霍芬的地層中(Walther, 1904)，后來在其他中生代地層中陸續被發現，目前包括現有的麗蛉科和異麗蛉科兩個類群，是脈翅目中非常獨特的一個類群。迄今為止，麗蛉科已發現18屬49種(表1)。異麗蛉科已發表5屬6種(表2)。

雖然麗蛉類昆蟲由于其顯著的外形很容易被鑒定出來，但其科級、及科內仍然沒有一個明確的、統一的分類標準。究其原因是由于麗蛉類昆蟲個體較大，不易保存，此前發現的麗蛉類化石標本也相對較為稀少；并且受早期研究技術手段的限制，麗蛉類昆蟲研究僅停留在簡單的分類描述上，缺少全面系統的研究。Yang等在2014年對麗蛉科內保存較好的屬種進行了初步的系統發育分析，將麗蛉科分為了5個亞科(Yangetal., 2014a)。而迄今對整個麗蛉類還沒有系統的研究。這主要是由于標本保存的原因，對其系統研究造成了一些困難，特別是早期學者建立的一些屬種，多為單模標本，僅依據單一前翅或后翅建立新屬種，為之后的研究造成一定的困難，也造成科內屬種之間關系較為混亂。如Handlirsch于1906年建立的單模屬Palparites是基于一塊保存較差的化石材料，并且描述較為模糊。Lambkin把這塊標本歸入麗蛉科，然而該屬在麗蛉中的系統位置仍然不確定(Lambkin, 1994)。還有一些標本如KalligrammulaatraPonomarenko, 1992；KalligrammaroycrowsoniJarzembowski, 2001等化石都保存相當差，只有小部分翅脈特征，其分類地位都存在一些問題；MakarkiniaadamsiMartins-Neto, 1992最早由Martins-Neto歸入Panfiloviidae的一個新屬Panfilovia，后又被其定為新提升的Makarkiniidae的一個新屬Makarkinia(Martins-Neto, 1997)，而后Makarkin等認為該科為Kalligrammatidae的同物異名，從而將該屬其歸入麗蛉科(Makarkinetal., 2009, 2012；Bechly and Makarkin, 2016)；還有KalligramminaareolataPanfilov, 1980被認為應歸入異麗蛉科而不是麗蛉科(Makarkinetal., 2012；Liuetal., 2015a, 2015b；Yangetal., 2015)。相信隨著化石標本的增多，特別是保存完整的標本發現，能夠為形態學研究提供更多的證據，很多問題將迎刃而解。

表1 麗蛉科已描述屬種列表

續上表

麗蛉科FamilyKalligrammatidae分布Distribution地層年代GeologicalageLithogrammaPanfilov，1968LoculatumPanfilov，1968Karatau，KazakhstanJ3/KarabastauFmStelligrammaYangetal，2014SallochromaYangetal，2014InnerMongolia，ChinaJ2/JiulongshanFm?KallihemerobiinaegenindetInnerMongolia，ChinaJ2/JiulongshanFmSubfamilyMeioneurinaeYangetal，2014MeioneuritesHandlirsch，1906MschlosseriHandlirsch，1906Solnhofen，GermanyJ3/SolnhofenFmMspectabilisEngel，2005Karatau，KazakhstanJ3/KarabastauFmMvillosusPanfilov，1968Karatau，KazakhstanJ3/KarabastauFmSubfamilyOregrammatinaeYangetal，2014AbrigrammaYangetal，2014AbrigrammacalophlebaYangetal，2014Pingquan，Hebei，ChinaK1/YixianFmIthigrammaYangetal，2014ImultinerviaYangetal，2014InnerMongolia，ChinaK1/YixianFm?IthigrammaspInnerMongolia，ChinaK1/YixianFmOregrammaRen，2003OaureolusaYangetal，2014InnerMongolia，ChinaK1/YixianFmOgloriosaRen，2003BeipiaoCity，ChinaK1/YixianFmOillecebrosaYangetal，2014BeipiaoCity，ChinaK1/YixianFm?OregrammaspInnerMongolia，ChinaK1/YixianFmSubfamilySophogrammatinaeYangetal，2014ProtokalligrammaYang，Makarkin&Ren，2011PbifasciatumYang，Makarkin&Ren，2011InnerMongolia，ChinaJ2/JiulongshanFmSophogrammaRen&Guo，1996SeucallumRen&Guo，1996BeipiaoCity，ChinaK1/YixianFmSliiYang，Zhao&Ren，2009BeipiaoCity，ChinaK1/YixianFmSpapilionaceaRen&Guo，1996BeipiaoCity，ChinaK1/YixianFmSpingquanicaYangetal，2014Pingquan，Hebei，ChinaK1/YixianFmSplecophlebiaRen&Guo，1996BeipiaoCity，ChinaK1/YixianFm?SophogrammaspBaissa，RussiaK1/ZazaFmUncertainsubfamilyPalparitesHandlirsch，1906PdeichmuelleriHandlirsch，1906Solnhofen，GermanyJ3/SolnhofenFmMakarkiniaMartins?Neto，1992MakarkiniakerneriBechly&Makarkin，2016AraripeBasin，BrazilLowerCretaceous，CratoFmMakarkiniaadamsiMartins?Neto，1992AraripeBasin，BrazilLowerCretaceous，CratoFm

注：*指未定種；J2, 中侏羅紀； J3, 晚侏羅紀； K1, 早白堊紀。下同。Note:*designates an uncertain species; J2, Middle Jurassic; J3, Late Jurassic; K1, Early Cretaceous.The same below.

表2 異麗蛉科已描述屬種列表

2 麗蛉類昆蟲的時代及地理分布

迄今為止，麗蛉科已發現18屬49種，異麗蛉科已發表5屬6種，絕大多數分布在中生代晚期的亞歐大陸，在美洲巴西也發現了1屬2種(Bechly and Makarkin, 2016)。此外，在早白堊世的英國(Jepsonetal., 2009, 2012)和俄羅斯的外貝加爾(Makarkin, 2010)也發現了3塊標本，由于標本保存不完整暫時定為未定種。在已發表的屬種中以中國發現的類群最多且保存最為完整(Ren and Guo, 1996；Ren and Oswald, 2002；Ren, 2003；Zhang, 2003；Zhang and Zhang, 2003；Makarkinetal., 2009；Yangetal., 2009, 2011, 2014a, 2014b, 2015；Liuetal., 2014, 2015a, 2015b)，其余屬種分布于蒙古、吉爾吉斯斯坦、德國、英國和巴西(Walther, 1904；Handlirsch, 1906-1908, 1919；Martynova, 1947；Panfilov, 1968, 1980；Ponomarenko, 1984, 1992；Lambkin, 1994；Jarzembowski, 2001；Engel, 2005；Jepsonetal., 2012；Bechly and Makarkin, 2016)。而且其中絕大多數屬種均發現于亞洲，歐洲、美洲僅在晚侏羅系到早白堊系的地層中發現，最低層位的報道是在中國道虎溝中侏羅系(Bathonian to Callovian)地層中發現，已報到最晚的地層為早白堊系巴西的卡拉套組(late Aptian to early Albian)。而作者認為麗蛉類極有可能延續到晚白堊世才滅絕，因為從最近研究比較熱的晚白堊世(late Albian to early Cenomanian)的緬甸琥珀中也發現了麗蛉類標本。有待于人們對這一特殊類群的進一步研究。

3 麗蛉類昆蟲的分類及系統發育研究

自1904年第一塊麗蛉化石被發現，這一類群一直受到古昆蟲學家的關注。目前已有約23屬55種報道。然而，由于麗蛉類昆蟲屬于絕滅類群，分類鑒定特征較難與現生的脈翅目昆蟲對比；在早期的研究中，由于技術手段的局限性、化石標本的保存問題，部分已發表的屬種還需重新的檢視和進一步的修訂；麗蛉類昆蟲的分類體系不明確，屬級、甚至科級的鑒定特征交叉混亂；已發表的屬種多停留在分類描述，對屬種間的系統發育關系討論較少。此外，異麗蛉科的單系性及其與麗蛉科的系統發育關系尚存爭議：異麗蛉科是作為一個獨立的科與麗蛉科形成姐妹群，還是麗蛉科中的一個亞科？如果是麗蛉科中的一個亞科，其與麗蛉科中其他亞科的系統發育關系如何？

圖2 麗蛉科的系統發育樹(仿Yang et al., 2014a)Fig. 2 The phylogenetic tree of Kalligrammatidae(From Yang et al., 2014a)注：依據形態特征將麗蛉科分為5個亞科：KAL，麗蛉亞科；KALL，麗褐蛉亞科；MEI，少脈麗蛉亞科；ORE，山麗蛉亞科；SOP，聰蛉亞科。Note: Based on morphological characteristics partition the Kalligrammatidae into five subfamilies: KAL, Kalligrammatinae; KALL, Kallihemerobiinae; MEI, Meioneurinae; ORE, Oregrammtinae; SOP, Sophogrammatinae) .

近幾年，大量的來自中國中生代的保存較好的麗蛉標本被描述，Yang等(Renetal., 2010, 2012；Yangetal., 2014a)對麗蛉科科內的系統發育關系進行了分析，使人們對這個科更為了解，并根據共源性狀重新定義這個科，對這個科進行了系統發育分析，把麗蛉科分為5個亞科：麗蛉亞科Kalligrammatinae、麗褐蛉亞科Kallihemerobiinae、少脈麗蛉亞科Meioneurinae、山麗蛉亞科Oregrammtinae和聰蛉亞科Sophogrammatinae(Yangetal., 2014a)(圖2)。麗蛉科展示了中生代中期的一種高度特化和形態多樣的類群，暗示其在當時的生存環境中是一個較為重要的生態因子。該系統發育關系在一定程度上解析了麗蛉科各屬之間的關系，但有幾個屬并沒有得到很好解決，特別是只保存有后翅的單模屬種。上述問題也衍生出了部分屬種的歸屬問題：如KalligraminaareolataPanfilov, 1980，最初被歸入麗蛉科(Panfilov, 1980)，但Makarkin等認為該種的特征更接近于異麗蛉科，應該將其歸入異麗蛉科(Makarkinetal., 2012；Yangetal., 2015)。而此后發現的化石材料表明，異麗蛉科有可能是麗蛉科中的一個亞科(Yangetal., 2015)。因此，關于異麗蛉科與麗蛉科中其他亞科的系統發育關系亟待進一步研究，通過全面的系統發育分析將對麗蛉類昆蟲進行全面的修訂，建立統一合理的麗蛉類昆蟲分類體系；在此基礎上對麗蛉類昆蟲進行系統發育分析，檢驗異麗蛉科的單系性及整個麗蛉類昆蟲的系統發育關系。

4 麗蛉類昆蟲的形態功能學及生態學特性

中生代的脈翅目昆蟲類群豐富、形態多樣，出現了大量的絕滅類群(Wangetal., 2010)。其中麗蛉類昆蟲的時代跨度最長、分布最廣、形態特化最為多樣。早期關于麗蛉類昆蟲的研究多集中在形態分類，關于這一神秘類群的歷史演化、生物地理學研究、以及特殊特征的形態演化都尚未開展。可以在系統發育分析的基礎上，推測麗蛉類及各分類群的起源和分支時間，及其在地質歷史時期的擴散輻射演化。麗蛉類昆蟲形態多樣的翅斑及眼斑，多種類型的口器，強壯的鐮刀狀的產卵器等使其無論在中生代還是脈翅目中都是一個非常獨特的類群。這些特征不僅為麗蛉類昆蟲的形態分類和系統發育研究中提供了重要線索，而且為探討麗蛉類昆蟲的生物學習性、生態學習性、及其與伴生動植物的協同演化提供直接證據，而且同時期已經有一些形態功能學方面的研究(Ren, 1998；Renetal., 2009；Wangetal., 2010；Gaoetal., 2013；Yaoetal., 2014)。麗蛉類中出現的眼斑和較長的口器與新生代出現的蝴蝶形成了一種趨同進化的現象。然而，這些形態特征與蝴蝶在新生代及現代環境中所發揮的作用不盡相同。(1)麗蛉類多樣的翅斑條紋(Yangetal., 2009, 2014)可能是為了破壞其大而廣的翅型輪廓從而不引起捕食者的注意；眼斑可能是為了模擬脊椎動物的眼睛，從而起到恐嚇捕食者的作用。與麗蛉同時代的還存在許多的小型脊椎動物如：胡氏耀龍、秀麗郝氏翼龍、圣賢孔子鳥和攀援始祖獸等近40 余種各類脊椎動物(Houetal., 1995; Zhangetal., 2000; 汪筱林和呂君昌, 2001；Jietal., 2002；Olofssonetal., 2010)。它們中間的某些類群的眼睛有可能是麗蛉昆蟲的模擬對象。(2)麗蛉類口器類型多樣，其中還包括不同類型的較長的口器，這與傳統脈翅目昆蟲捕食性的生活習性有本質區別。與麗蛉同時期的代表植物主要為蕨類植物和裸子植物。目前，麗蛉類中已發現較長的虹吸狀口器，初步推測具有虹吸式口器的麗蛉可能取食裸子植物的花粉(Zherikhin, 1978, 1980；Rasnitsyn, 1980)或植物的傳粉滴及花蜜(Labandeira, 2010；Labandeiraetal., 2016)；最新的研究推測其中的一種口器類型可能取食一種蘇鐵類裸子植物的花粉或傳粉滴(Labandeiraetal., 2016)。在近期所發現的麗蛉類標本中又發現了新型的長口器類型，例如輔以較長唇須的口器形態，這種口器類型的取食對象及取食方式與前述的類型又不盡相同，因此有待進一步的研究。此外，麗蛉翅斑和口器的形態多樣性指示著其生物學、生態學習性的多樣性演化。對麗蛉類昆蟲中翅斑和口器進行功能形態學及特征多樣性演化的分析，從而對麗蛉類昆蟲的取食習性及生存策略等特性的多樣性演化進行推斷，在此基礎上探討其與伴生動植物的系統演化。

5 麗蛉類昆蟲在研究中存在的問題及展望

5.1 麗蛉類昆蟲在研究中存在的問題

(1)化石保存不完善，由于脈翅目麗蛉類昆蟲體型相對較大，在所發現的化石中不容易保存完整，往往只有部分翅或身體結構。因此造成了一些學者僅根據極其有限的特征發表新屬種，一些已發表的化石種類描述過于簡單，特征圖不準確或不清晰，為后來學者的修訂研究造成混亂。這種情況往往給后來者帶來困惑，很難再深入研究。(2)古生物分類標準與現生不一致。現生昆蟲分類學所依據的分類學特征，如生殖器的細微結構或身體結構的顏色等，在化石中往往難以保存，一般只有翅脈保存，因此古生物一般以脈序特征作為分類依據。這給研究系統分類學帶來了一定困難。(3)性別問題，由于脈翅目麗蛉類昆蟲雌雄在翅脈特征上往往沒有太大差別，而化石大多數只保留翅，身體特別是生殖器往往未保存，所以很難鑒定其性別。(4)單一標本建立新屬種，由于脈翅目麗蛉類為絕滅類群，化石保存較不完整，數量較少，因此在建立新種的過程中往往只有一塊化石支持一個種，這種分類方式過于狹隘，遺漏重要分類特征，忽略了種內變異，容易造成同物異名現象的發生。(5)麗蛉類的系統發育，麗蛉科與異麗蛉科的關系。限于上述種種原因，有些化石的信息并沒有完全被挖掘出來，只是利用了傳統分類方式的一部分信息，大部分信息沒有被利用。如果這部分信息能被挖掘出來會對分類工作很有幫助。

5.2 麗蛉類昆蟲研究展望

近些年陸續發現和報道了大量中國東北地區及緬甸琥珀中保存完整的麗蛉類化石標本，同時國內外許多博物館也館藏有許多保存精美但尚未研究的標本。因此對世界范圍內的保存較好麗蛉類昆蟲化石進行研究，能夠查明該類昆蟲的種類、生境、時空分布及演替規律，建立世界范圍內麗蛉類昆蟲化石演化組合序列。在特征分析中充分利用化石材料所提供的信息，研究麗蛉類昆蟲的系統發育關系，探討麗蛉類的起源、演化及絕滅原因。通過對脈翅目麗蛉類昆蟲化石的分析，可以很好了解其生境及與伴生動植物之間的協同演化關系，研究其特有的多樣的翅斑或眼斑及口器的形態結構功能，探討與動植物的協同進化關系，為研究生物與生物、生物與環境之間相互作用的關系及演變歷史提供可靠的地史材料和理論依據。將為探索脈翅目昆蟲的起源和輻射演化等方面提供理論依據，在恢復古環境、提高地層劃分和對比的可信度方面提供參考價值。

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“Butterflies of the Jurassic”——kalligrammatid-like lacewings (Insecta: Neuroptera)

YANG Qiang1,2,3, WANG Yong-Jie2*, SHI Chao-Fan4, REN Dong2

(1. Key Laboratory of Biodiversity Dynamics and Conservation of Guangdong Higher Education Institute, The Museum of Biology, School of Life Sciences, Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275, China; 2. College of Life Sciences, Capital Normal University, Beijing 100048, China; 3. Geoscience Museum, Hebei GEO University, Shijiazhuang 050031, China; 4. School of Earth Sciences and Engineering, Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275, China)

Kalligrammatid-like lacewings is an extinct group of Neuroptera in Mesozoic, which are referred as the “butterflies of the Jurassic”. With huge body, complex venation, parts of the body structures highly specialized, showed obvious differences with modern Neuropteran, and its position in the Neuroptera evolution also difficult to determine. Due to limitation of the fossil preservation, this group is mostly classified by incomplete structure, lack of systematic summary and revision, and brings great difficulties to further study this group. Herein，a list of kalligrammatid-like fossil insects found in the world is provided，and historical occurrences of kalligrammatid-like fossil are introduced. Geological age and geographical distribution, phylogenetic research process, morphological function and ecology features are summarized. Furthermore，this paper proposed the current obstacles need to be tackled and the expectation for the future studies.

Kalligrammatidae; Aetheogrammatidae; Neuroptera; taxonomy; phylogeny

國家科技基礎條件平臺工作重點項目(2005DKA21402)；國家標本平臺教學標本子平臺(http://mnh.scu.edu.cn/)；國家自然科學基金(41602014, 31501881, 41402009)；中國博士后科學基金(2016M592570)；河北省自然科學基金(C2015403012)

楊強，男，1984年生，博士后，研究方向為昆蟲分類與系統演化，E-mail: yangqiang@mail.sysu.edu.cn

*通訊作者Author for correspondence，E-mail: wangyjosmy@gmail.com；

Received: 2017-02-19；接受日期Accepted: 2017-03-19

Q961

A

1674-0858(2017)02-0275-09

楊強，王永杰，師超凡，等.“中生代的蝴蝶”——脈翅目麗蛉類昆蟲[J].環境昆蟲學報，2017,39(2):275-283.