鞭蝽次目分類學研究進展

駱久陽,謝 強

(1.南開大學生命科學學院，天津 300071；2. 中國科學院西雙版納熱帶植物園，云南勐臘 666303；3. 生物多樣性演化與保護廣東普通高校重點實驗室，中山大學生物博物館，中山大學生命科學學院，廣州 510275)

鞭蝽次目分類學研究進展

駱久陽1,2,謝 強3*

(1.南開大學生命科學學院，天津 300071；2. 中國科學院西雙版納熱帶植物園，云南勐臘 666303；3. 生物多樣性演化與保護廣東普通高校重點實驗室，中山大學生物博物館，中山大學生命科學學院，廣州 510275)

鞭蝽次目是異翅亞目(蝽類昆蟲)的7個次目之一，由于其體型微小、顏色暗淡、生活習性隱秘等特點，導致其成為蝽類昆蟲中目前研究最少、資料最不詳盡的類群。該類群在異翅亞目中處在近基部的位置，對于研究異翅亞目的系統發育關系具有重要作用。本文簡述了鞭蝽次目的分類學研究歷史，回顧了世界及中國的研究概況，并且從經典分類學、比較形態學以及分子系統學等方面對鞭蝽次目最新的研究進展進行綜述，簡要討論了目前研究中存在的問題和研究前景。

鞭蝽次目；分類學；蝽類；系統發育

鞭蝽次目Dipsocoromorpha隸屬于廣義半翅目Hemiptera異翅亞目Heteroptera，英文統稱為litter bugs，中文名稱中的“鞭蝽”源于該類昆蟲的觸角呈鞭狀，共4節，第一節和第二節短粗，第三和第四節細長，觸角表面常具直立或半直立的毛。鞭蝽類昆蟲體型微小(0.5-4 mm)，體表顏色暗淡，雄性生殖節和附器存在從對稱到強烈不對稱的現象(Emsley, 1969；Hill, 1980, 1984)。鞭蝽次目的昆蟲在種間或種內不同性別之間常出現翅多型現象，包括長翅型(macropterous)、亞長翅型(submacropterous)、短翅型(brachypterous)和鞘翅型(coleopterous)(tys, 1977, 1983a；Hill, 1987b)。

鞭蝽次目分5科，全世界目前已記述大約380種。其中，毛角蝽科Schizopteridae是最大的科，分3亞科，全世界已知大約57屬287種，其中包括5個化石屬8個化石種(Carpintero and Dellapé, 2006；Perrichotetal., 2007；Azar and Nel, 2010；Makhan, 2013；Poinar and Brown, 2014；Hill, 2015；Leon and Weirauch, 2016b)；櫛蝽科Ceratocombidae分為2亞科，全世界已知約8屬 52種，其中包括2個化石種(Azaretal., 2010；Jungetal., 2011)；鞭蝽科Dipsocoridae全世界共有3屬約25種；絡蝽科Hypsipterygidae分布于熱帶區和東洋區，共有1屬，包括4個現生種和1個化石種(Rédei, 2007)。Stemmocryptidae只有一種，分布于澳洲區(巴布亞新幾內亞)(tys, 1983b)。我國記錄的鞭蝽類共有3科7屬16種。該類群分布范圍廣，在各大動物地理區系中都有分布，在熱帶地區的多樣性最高，由于體型微小和生活習性的原因，該類昆蟲在自然界可能還存在巨大數量的新物種未被發現。

1 分類學研究簡史

鞭蝽類的名稱在早先時期使用比較混亂。在1819年，Zetterstedt描述了第一個鞭蝽類的物種Anthocoriscoleoptratus，但是在當時沒有人發現該物種與Anthocoris屬內物種之間存在顯著的差別，直到Signoret在1852年使用了一個次異名Astemmamulsanti來描述該物種，并且提出如果需要建立一個新屬將該種放入其中，屬名為Ceratocombus比較合適。與此同時Herrich-Sch?ffer在Panzer所寫的一篇名錄中提供了Cryptostemmaalienius的圖，Panzer的研究被發表的年份在1829到1844年之間，但是在當時無法確定具體的發表時間。Haliday在1855年提議Cryptosetemma應該被Dipsocoris代替。后來Sherborn在1924年和Schenkling在1939年的文章中確定Herrich-Sch?ffer在Panzer的名錄中提供Cryptostemmaalienius插圖的日期是1835年。Dohrn在1859年，基于Haliday的觀點用Dipsocoris代替Cryptosetemma，并將新科的科名定為Dipsocoridae。所以在1975年之前，學者們對于該類群名稱大致分為兩種觀點，一部分學者認為該類群應該稱為Cryptostemmatidae，而另一部分學者認為該類群應該被稱為Dipsocoridae，所以在該時期，鞭蝽類的名稱使用相對混亂。Dipsocoromorpha這一名稱首先是由Miyamoto在1961年首次提出的，當時的該名稱下包括現在的奇蝽類和鞭蝽類的昆蟲，Popov在1971年將奇蝽類和鞭蝽類合稱為Enicocephalomorpha。Reuter在1910和1912年曾經稱該類群為Trichotelocera，tys在1970年在研究中重新考慮Reuter對于該類群名稱的觀點，認為鞭蝽類擁有許多本質上有別于其它蝽類的特征，例如雄性復雜的生殖節和腹部附器、雌性受精囊的結構以及逐漸趨于減少的氣門等特征，結合當時的國際動物命名法規，提出稱該類群為Dipsocoridae或Cryptostemmatidae都是不合理的，鞭蝽類的階元層級應該被提升為亞目，稱為Trichotelocera，該名稱下面包括櫛蝽科、鞭蝽科、絡蝽科和毛角蝽科(tys,1970)，這套分類系統較為合理，除了當時未被發現的Stemmocryptidae，其他的類群的組成基本已經成為今天的格局，但是類群的名稱與今日還有所不同。后來在tys和Kerzhner 1975年對于異翅亞目分類系統的討論當中，提出了將異翅亞目下的7個亞群的階元層級定為次目(infraorder)，并且將之前的Trichotelocera改為鞭蝽次目Dipsocoromorpha(tys and kerzhner,1975)，該名稱也從此穩定下來，被后來的學者們普遍認可。鞭蝽次目目前通用的分類系統是tys在1983年提出的，其下共分5科，分別為鞭蝽科Dipsocoridae、櫛蝽科Ceratocombidae、毛角蝽科Schizopteridae、絡蝽科Hypsipterygidae和Stemmocryptidae。該分類系統從提出至今被絕大多數的學者們接受并使用(Schuh and Slater, 1995)。

2 世界研究概況

對于鞭蝽次目分類學和系統學工作做出重要貢獻的分類學家有Odo M. Reuter(芬蘭)、Waldo L. McAtee(美國)、John R. Malloch(美國)、Pedro Wygodzinsky(美國)、Michael G. Emsley(美國)、Paveltys(捷克)、Lionel Hill(澳大利亞)、Christiane Weirauch(美國)、Dvid Rédei(匈牙利)和任樹芝(中國)。

1891年，Reuter發表了鞭蝽類第一篇專著，他所研究的范圍主要集中在美洲。論文中該類群被稱為Ceratocombidae，其下分為兩亞科，Ceratocombina和Schizopterina，前者包括現在的櫛蝽科和鞭蝽科，后者是現在的毛角蝽科。該論文中描述了櫛蝽屬的3個新種，而且將櫛蝽屬分為4個亞屬，毛角蝽亞科中建立了3個新屬，描述了6個新種，并繪制部分外部形態特征和翅脈脈序的圖(Reuter,1891)。文章中對于物種的描述相對簡單，對于一些細微結構沒有給出細致的描述，繪的圖主要包含物種整體外部形態和觸角的特征，并未提供生殖節或體表結構的信息。1925年，McAtee和Malloch對美國自然歷史博物館(AMNH)收藏的美洲鞭蝽類昆蟲進行了修訂，他們將該類群稱為Cryptostemmatidae，分為兩亞科，Cryptostemmatinae和Schizopterinae，前者包括現在的櫛蝽科和鞭蝽科，后者是現在的毛角蝽科。文中描述了櫛蝽屬的5新種和1新變種，鞭蝽屬2新種(McAtee and Malloch,1925)，毛角蝽3新屬37新種。文中作者對物種進行了簡要的描述，并給出了部分外部形態和部分生殖節特征的插圖，但是有相當一部分細微結構沒有被清晰的展現，例如體表結構、生殖器結構等。1947年到1960年，Wygodzinsky研究了新北區、新熱帶區、熱帶區、東洋區、澳洲區的鞭蝽類昆蟲。在他所發表的論文中，共記述了了14個新屬，46新種，其中包括一個化石種。具體如下：毛角蝽科建立13新屬，描述34新種；櫛蝽科建立1新屬，描述8新種(包括1化石種)；鞭蝽科描述4新種(Wygodzinsky, 1947a, 1947b, 1948, 1950a, 1950b, 1951, 1952, 1953, 1955, 1959a, 1959b, 1960)。Wygodzinsky研究類群廣泛，他在文章中對于物種描述詳細，繪制的外部形態特征和外生殖器特征準確。并且他描述了鞭蝽類中第一個化石種。1969年，Emsley對特立尼達和多巴哥島上的毛角蝽科昆蟲進行了研究，共記述了毛角蝽科4屬的36新種。他對于該類昆蟲的身體外部特征和內部組織器官都進行了研究，并對翅脈脈序、雌雄性的外生殖器進行了細致的描述。文章中共有近300張清晰準確的圖，提供了詳細的信息來輔助鑒定，并且他對毛角蝽科昆蟲的卵的形態也有研究。在文章中，他進行了對該類群分類系統的討論，認為毛角蝽科和Cryptostemmatidae都處在科級階元，并且這兩個類群親緣關系很近，他的分類系統中毛角蝽科約是現在的毛角蝽科；Cryptostemmatidae包括現在的櫛蝽科、鞭蝽科和絡蝽科(Emsley,1969)。tys在鞭蝽次目昆蟲的分類學和系統學研究中做出了巨大的貢獻，他的研究范圍廣泛，涉及古北區、熱帶區、東洋區和澳洲區。他的研究細致入微，外部細小形態特征和生殖器特征都被仔細地觀察，對于每個物種都給出了詳細的描述和清晰準確的插圖，并且在文章中運用比較形態學對鞭蝽類的系統發育關系進行了研究討論。從1958年至今發表的論文中，他共建立了1個新科5新屬，描述了16個新種，具體如下：建立新科Stemmocryptidae和該科的1新屬1新種；櫛蝽科種建立了2個新屬，描述9新種；毛角蝽科中建立了2個新屬，描述4新種；鞭蝽科描述了1新種；將絡蝽科從亞科提升為科，并描述了1新種(tys, 1958, 1970, 1974, 1975, 1977, 1982, 1983a, 1983b, 1985)。Hill主要研究澳洲區的鞭蝽類昆蟲，從1980年至今，他共建立了11新屬，129新種(Hill, 1980, 1984, 1985a, 1985b, 1987a, 1987b, 1990a, 1990b, 1991, 1992, 2004, 2013, 2014, 2015)。他的文章中將所研究的類群的外部形態特征和生殖節特征做了清晰明確的繪圖。Weirauch等從2012年至今，研究主要集中在新北區和新熱帶區，在文章中共記述毛角蝽科的3新屬60新種，并將毛角蝽科中Schizoptera屬的Orthorhagus亞屬提升為屬。具體如下：2012年建立毛角蝽科1新屬1新種(Weirauch, 2012)；2015年與Frankenberg發表了6新種(Weirauch and Frankenberg, 2015)；Leon 和Weirauch在2016年記述25新種(Leon and Weirauch, 2016a, 2016b)，Hoey-Chamberlain和 Weirauch在2016年記述2新屬2新種(Hoey-Chamberlain and Weirauch, 2016)；Knyshov, Leon, Hoey-Chamberlain和 Weirauch在同年記述了26新種(Knyshovet.al., 2016)。在Weirauch等的研究中，除了使用分類學傳統的工具和方法之外，還引入了許多新方法來對樣本進行研究，例如使用掃描電鏡來獲取體表及外生殖器表面的細微結構，用共聚焦顯微鏡進行雄性外生殖器結構的觀察，使用各種不同的方法來嘗試將昆蟲特征清晰地表現出來。

圖1 主要研究者發表鞭蝽類新種的概況Fig.1 Number and publication year of the newly described species of Dipsocoromorpha by important researchers注：橫軸僅表示新種發表的年代，不代表真實時間軸。Note: The horizontal axis only indicates publication year, not a real time axis.

3 中國研究概況

中國目前已知鞭蝽次目昆蟲共3科7屬16種，在《昆蟲分類》中記載3科8屬14種(鄭樂怡和歸鴻，1999)，但是本文作者未查閱到PachycoleusFieber屬在中國的分布記錄，關于該屬是否在中國有分布需要進一步從有關資料和標本中核實。對于我國鞭蝽次目昆蟲研究的主要學者有Robert B. Poppius、巫蓉華、任樹芝、鄭樂怡、楊集昆、Dvid Rédei和卜文俊。Poppius記述了中國第一種鞭蝽類昆蟲，他在1919年于臺灣發現了一種櫛蝽科昆蟲，并將其定名為Ceratocombustaivanus。巫蓉華于1967年在臺灣記述了鞭蝽科2新種(Wu, 1967；Aukema and Rieger, 1995)。任樹芝是中國鞭蝽類昆蟲研究的重要學者，她和楊集昆、鄭樂怡的研究共建立1新屬，記述8新種和2中國新記錄種(任樹芝和楊集昆, 1991a, 1991b, 1992；任樹芝和鄭樂怡，1993)，她在文章中對于昆蟲的外部形態和生殖節特征進行了描述，并且給出了部分的圖，但是文章中的外生殖器圖所清晰展示的結構不多。新建立的雕毛角蝽屬描述較為簡略，而且未給出標本整體觀的照片或繪圖。任樹芝在1991年至今記述的物種具體如下：與楊集昆合作在1991年記述了毛角蝽科1新屬3新種；櫛蝽科2新種和鞭蝽科1中國新記錄種；與鄭樂怡合作在1992年記述了櫛蝽科的1新種和毛角蝽科的1新種1中國新記錄種；與楊集昆合作在1993年記述了櫛蝽科的1新種。Dvid Rédei、任樹芝和卜文俊在2012年記述了毛角蝽科柯毛角蝽屬的2新種(Rédeietal., 2012)，文章中對于前翅翅脈的特征以及雄性外生殖器的特征進行了詳細準確的描述，并給出了準確的圖。

4 鞭蝽次目系統發育研究

關于異翅亞目中的高級階元的名稱和系統關系，學者們一直存有不同的看法，在1975年tys和Kerzhner將異翅亞目分為7個次目并提出其系統發育關系之后，Schuh在1979年運用支序分析方法提出了次目間的系統發育關系，1993年Wheeler等用18S rDNA測序進行了次目間的系統發育關系的研究(Wheeleretal.,1993)，該系統發育關系也得到了之后學者們的普遍接受。后來一直有學者對異翅亞目高級階元之間的關系進行研究，次目間的關系隨著研究的深入還在有學者不斷地提出新的見解。但是對于鞭蝽類內部系統發育關系的研究一直很少，我們今天對于鞭蝽次目系統發育研究的理解主要基于tys 在1970至1985年的比較形態學研究，同時參考了Wygodzinsky和Emsley等其他學者的觀點。然而，該類群是否為單系群還不十分確定(Weirauch and Schuh, 2011)。Weirauch和tys在2014年首次運用利用分子系統學的方法對于該類群內部的關系進行探究。他們選取了18S rDNA和28S rDNA兩個片段作為分子標記，對87個分類單元(其中的35個屬于鞭蝽次目)進行系統學研究(Weirauch andtys,2014)。該研究的結果顯示，鞭蝽次目(該研究只包括其中3個大科)的單系性被較好地證明，并且3個科的單系性也得到了一定的證實，但是仍然存在一定的問題。首先在證明鞭蝽次目的單系性的問題上，高級階元的選取并不充分，只囊括了5個科中物種最多的3個科，缺少另外兩個科的數據，所以鞭蝽次目的單系性還是一個值得去探討的問題。其次，該研究鞭蝽次目昆蟲除了毛角蝽科以外的兩個科，各自都只有一個屬作為代表，屬級階元選取不足，取科內盡可能多、親緣關系盡可能遠的屬共同來代表該科，可能得到的結果可信度更高。最后，該研究并未考慮形態特征方面的證據；在可能的情況下，如果能將形態特征和分子證據結合起來進行分析，所得出的結果可能更能反映該類群內部的親緣關系和進化歷史。

5 展望

從過去的研究歷史和目前的研究現狀來看，鞭蝽類的分類學研究一直未間斷，但只有少數幾位學者從事過該類群的研究。Weirauch等人在近年來的研究當中將多種被用于其他學科研究的新技術使用到該類群分類學研究中來，這是很好的嘗試；在我國今天的昆蟲學研究當中新技術也被不斷地引入，并且越來越發揮著重要的作用，在我們對于異翅亞目昆蟲的研究中也應當適當的借鑒。在利用分子生物學手段來進行物種鑒定的今天，對于本類群來說，由于存在著同一個物種內的同性或異性個體多型的現象，利用傳統分類學方法不易鑒定的問題，使用分子生物學的方法可以在同一物種相互匹配的問題上發揮巨大的作用。雖然近期內有學者對鞭蝽次目系統發育關系進行了研究，但是在系統學上仍存在許多問題仍未被解決，嘗試將經典分類學的和分子生物學的證據相結合，更好的厘清物種間關系，構建出更加合理的分類系統，是我們日后研究的方向。相信隨著技術手段的不斷進步和基礎理論的不斷創新，鞭蝽次目昆蟲的分類學研究會登上一個更高的臺階。

致謝:感謝中國科學院西雙版納熱帶植物園彭艷瓊研究員在標本采集方面提供的大力支持，感謝南開大學生命科學學院Dávid Rédei(樂大春)博士惠贈部分文獻！

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Progress in the taxonomy of Dipsocoromorpha(Hemiptera:Heteroptera)

LUO Jiu-Yang1,2, XIE Qiang3*

(1. College of Life Sciences, Nankai University, Tianjin 300071, China; 2. Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Mengla 666303, Yunnan Province, China; 3. Key Laboratory of Biodiversity Dynamics and Conservation of Guangdong Higher Education Institute, The Museum of Biology, School of Life Sciences, Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275, China)

Dipsocoromorpha is one of the seven infraorders of Heteroptera (true bugs), they are the least studied and documented group because of the small size and cryptic habits. They play an important role in phylogenetic research due to their near basal position in Heteroptera. This paper reviews the taxonomic history and research status in the world and China. It also summarizes the updated progress from classical taxonomy, comparative morphology and molecular systematics of this group. At last we have a brief discussion about existing problems and the future researches.

Dipsocoromorpha; taxonomy; true bugs; phylogeny

國家自然科學基金(31572242)

駱久陽，男，1992年生，碩士研究生，研究方向為昆蟲分類學，E-mail: jiuyangluo@163.com

Received: 2017-02-20；接受日期Accepted: 2017-03-09

Q961

A

1674-0858(2017)02-0307-07

*通訊作者Author for correspondence: xieq8@mail.sysu.edu.cn

駱久陽，謝強.鞭蝽次目分類學研究進展[J].環境昆蟲學報，2017,39(2):307-313.