玉米水分生理指標對覆膜比例和灌水水平的響應

談 燕，肖 凱，楊曉明,3，柴 強

(1.甘肅農業大學 生命科學技術學院，蘭州 730070；2. 甘肅農業大學 農學院，甘肅省干旱生境作物學重點實驗室，蘭州 730070；3. 甘肅省農業科學院 作物研究所，蘭州 730070)

玉米水分生理指標對覆膜比例和灌水水平的響應

談 燕1，肖 凱2，楊曉明1,3，柴 強2

(1.甘肅農業大學 生命科學技術學院，蘭州 730070；2. 甘肅農業大學 農學院，甘肅省干旱生境作物學重點實驗室，蘭州 730070；3. 甘肅省農業科學院 作物研究所，蘭州 730070)

為優化玉米覆蓋和灌溉制度并為其提供必要的理論依據，在河西綠洲灌區，通過田間試驗研究玉米各生育時期內光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、葉水勢(Wp)等水分生理指標對覆膜比例(70%覆蓋和100%覆蓋)與灌水水平(低、中、高)的響應特征及其與籽粒產量的相互關系。結果表明，2種覆蓋比例對玉米水分生理指標和籽粒產量的影響不顯著，但灌水水平影響顯著，兩者的互作效應顯著。70%覆蓋條件下，中灌水水平處理玉米生育期平均Pn、Gs、葉片水分利用效率(WUE)較低灌水處理分別提高22.5%、21.1%和56.1%，較高灌水分處理別提高44.5%、4.5%和18.5%；生育期內平均Tr為高灌水水平最大，比中、低灌水水平分別增大21.1%和43.2%；生育期平均Wp則為中灌水水平最高，在大喇叭口期比低灌水提高19.6%，在灌漿期比高灌水提高12.1%。此外，70%覆蓋結合中灌水處理的玉米籽粒產量最高，比相同覆膜比例下低、高灌水處理分別提高13.1%和9.1%，但收獲指數較100%覆蓋中灌水處理顯著降低。玉米Pn、WUE及Gs與玉米籽粒產量呈極顯著正相關(P<0.01)。因而，70%覆蓋結合中灌水水平能優化玉米生育期內各項水分生理指標，可作為該區玉米生產的推薦模式，從而實現節水與增產。

覆膜；灌水水平；水分生理指標；籽粒產量

玉米的生態生理指標是玉米模式化高產栽培的基礎，一定的產量水平在大田生產中表現出特定的水分生理特性，根據玉米各個生育階段田間表現出的生理指標及時采取促控措施，可使玉米生長按照合理的生物學軌道發展[1]。光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、葉水勢等是反映作物水分脅迫的重要生理指標[2]。其中，光合作用是產量形成的生理基礎[3]，其大小與作物體內的水分利用狀況直接相關[4]。蒸騰作用將水分運輸到作物的各器官，以維持作物正常生長發育[2]，是水分代謝的重要指標，對作物產量形成具有重要意義[5-6]。作物的氣孔控制著植株體內水分消耗，通過影響葉水勢來反映作物生理干旱特征，并定量地反映作物葉片中的水分狀況[7]，是作物對水分脅迫響應最敏感的指標[8]。研究表明，覆膜能顯著增加玉米苗期、拔節期葉片光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和水分利用效率[9-10]。灌水水平同樣顯著影響作物不同水分生理指標，且隨灌水量的增加，作物的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、葉水勢均有增大趨勢，但葉片水分利用效率有一定程度降低[11]。河西綠洲灌區光熱資源豐富，適宜種植玉米等高產作物，但該區水資源短缺嚴重，制約農業整體效益的提高。生產實踐中地膜覆蓋是提高玉米產量的重要措施，但不合理的覆蓋方式不僅增大生產投入、浪費資源，還會引起嚴重的土壤及環境污染。已有研究證明，覆膜與灌水互作可優化作物對有限水分高效利用，顯著提高作物籽粒產量及收獲指數[12-13]，然而對其主要影響機制，特別是水分生理生態指標的響應機制研究鮮見報道。為此，本試驗通過研究玉米覆膜集成灌溉條件下不同生育階段的水分生理指標，分析其規律及其與作物產量的關系，以期為玉米生產中及時采取促控措施保證玉米高產和選擇適宜的覆膜和灌水水平提供理論和實踐依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

于2014年4月至10月在甘肅省武威市涼州區黃羊鎮甘肅農業大學校地聯合綠洲農業試驗站(37°52′20″N，102°50′50″E)進行試驗，該區地處甘肅河西走廊東端，平均海拔1 506 m，屬典型內陸干旱氣候區，太陽輻射總量6 000 MJ·m-2，多年平均降水量160 mm左右，年蒸發量2 400 mm，干燥度5.85，土壤體積質量1.57 g·cm-3，類型為厚層灌漠土，是典型的無灌溉不成農業區域。主要種植作物有小麥、玉米、豌豆、馬鈴薯等，其中春玉米普遍采用100%覆膜栽培方式。

1.2 試驗設計

共設6個處理，每處理重復3次，以覆膜比例為主區，灌水水平為副區進行裂區排列。覆膜比例設70%覆蓋，膜寬80 cm，地表裸露率30%；100%覆蓋，膜寬120 cm，每膜植2行玉米；每種覆膜比例下灌水量設低(L)、中(M)、高(H)3個水平，所有處理均采用膜下滴灌，灌水水平間按低、中、高在大喇叭口期和抽雄吐絲期分別設30 mm灌水差異，即相應灌水水平大喇叭口期分別獲得80 mm、110 mm和140 mm灌水量，抽雄吐絲期分別獲得65 mm、95 mm和125 mm灌水量，其他重要生育時期灌水量不設水分差異(拔節期和灌漿期不同灌水水平處理分別獲得90 mm和75 mm灌水量)，另試驗前不同處理冬儲灌相同，均為120 mm，因此2種覆膜比例下低、中、高灌水水平分別獲得總灌水量為430 mm、490 mm和550 mm。參試玉米品種為‘先玉335’，于2014-04-28播種，10月1日收獲，種植密度8.25×104hm-2，行距50 cm，株距24 cm，小區面積48 m2(8 m×6 m)。施純氮(尿素)450 kg·hm-2，按V(基肥)∶V(大喇叭追肥)∶V(開花后10 d追肥)=3∶5∶2的比例分施；施純磷(磷酸二銨)225 kg·hm-2，全作基肥。

1.3 指標測定方法

在玉米的各生長時期，用Li-6400全自動便攜式光合儀測定功能葉片(拔節期、大喇叭口期、抽雄期測定最大展開葉)的凈光合速率(Pn)，氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)。每小區測定3株，取平均值作為該小區的測定值，測定時間為9：00-11：00。

玉米各生育時期內葉水勢(Wp)則選取玉米功能葉片，用WP4C露點水勢儀，于10:30測量，每小區重復3次。

葉片水分利用效率(WUE)=Pn/Tr

玉米成熟后，籽粒產量(GY)和生物產量(BY)均按小區計。收獲指數(HI)=GY/BY

1.4 統計分析

用Microsoft Excel 2007進行數據處理繪圖，SPSS17.0軟件進行方差及相關性分析。

2 結果與分析

2.1 玉米水分生理指標對覆膜比例與灌水水平的響應

而如果暫態直流偏置磁鏈和剩磁疊加后使得A相工作磁鏈正向偏移，則涌流峰值出現的時刻將在合閘后A 相電壓的下一個下降沿過零點，該點與初始合閘點的時間差在5～10 ms；若疊加后使得A相工作磁鏈負向偏移，則涌流峰值出現的時刻將在合閘后A 相電壓的下一個上升沿過零點，該點與初始合閘點的時間差在10～15 ms。

2.1.1 玉米葉片WUE對覆膜與灌水水平的響應 覆膜比例對玉米整個生育期內Pn影響不顯著，而灌水水平則顯著影響各生育時期玉米Pn(抽雄吐絲期例外)，拔節期、灌漿期和成熟期覆膜比例與灌水水平對Pn的互作效應顯著，且整個生育期平均Pn對覆膜比例和灌水水平互作效應的響應顯著(PM×I<0.001)(表1)。在玉米拔節期，70%覆蓋結合低、中灌水水平處理的Pn較高，分別較相同覆膜比例的高灌水水平提高25.1%和47.3%，但100%覆蓋下不同灌水水平對Pn的影響不顯著；大喇叭口期，在不考慮覆膜比例的影響下，中灌水水平Pn最高，較低、高灌水水平分別提高16.2%和33.8%；灌漿期和成熟期具有和拔節期相似的結果，均為70%覆蓋結合中灌水水平處理的Pn最高，其中灌漿期較70%覆蓋下的高灌水水平處理提高177.5%，成熟期較相同覆膜比例下低、高灌水水平分別提高60.3%和52.4%。就玉米整個生育期平均Pn而言，中灌水水平Pn顯著高于低、高灌水水平(100%覆蓋下高灌例外)，其中70%覆蓋下中灌較低、高灌水水平分別提高22.5%和44.5%，100%覆蓋下中灌較低灌提高13.9%。因此，提高玉米Pn應重點考慮灌水效應，采用中灌水水平能顯著提高玉米不同生育時期Pn。

不同處理對玉米蒸騰作用影響趨勢總體相同，但不同處理在同一生育時期具有不同表現，Tr的最高值均出現在抽雄吐絲期，而最低值出現在拔節期(表2)。覆膜比例及其與灌水水平的交互作用對玉米整個生育期內Tr均無顯著影響，但灌水水平影響顯著。玉米拔節期，高灌水水平下Tr最高，到大喇叭口期不同灌水水平處理Tr有不同程度提高，其中低灌水處理Tr最低，至抽雄吐絲期各處理Tr達到最高值。此后各處理Tr開始降低，到灌漿期低灌水水平Tr顯著降低，比中、高灌水水平分別降低39.5%和46.3%；但中灌水水平Tr降低緩慢，至成熟期較低、高灌水水平分別高出89.3%和23.7%。不同灌水水平下玉米整個生育期內平均Tr表現為，隨灌水量的增加Tr增大，其中，高灌水水平下最大，較中、低灌水水平分別高21.1%和43.2%。

表1 不同覆膜比例及供水水平下玉米各生育階段Pn

注：同列不同小寫字母表示差異顯著，NS表示無顯著差異，下同。

Note:Different lowercase letters mean significant difference in the same column,NS means no significant difference,the same hereinafter.

表2 不同覆膜比例及供水水平下玉米各生育階段Tr

玉米的葉片WUE是葉片的Pn與Tr的比值。如圖1-A所示，在玉米拔節期各處理葉片WUE較高，隨后迅速減小，到抽雄吐絲期達到整個生育期內最低值；灌漿期至成熟期中灌水處理下70%覆蓋和100%覆蓋處理的葉片WUE均保持穩定，成熟期低、高灌水水平下70%覆蓋和100%覆蓋處理的葉片WUE較抽雄吐絲期增大61.6%、86.5%、129.7%、219.2%。就玉米整個生育期內葉片WUE平均值(圖1-B)來看，70%覆蓋結合中灌水處理最高，為7.12 μmol·mmol-1。70%覆蓋下，中灌水處理葉片WUE較高灌水水平提高84.0%；100%覆蓋下，中灌水處理葉片WUE較高灌水平分別提高28.2%，與低灌水水平無顯著差異。

2.1.2Gs對覆膜比例與灌水水平的響應 不同處理玉米Gs差異如表3所示。覆膜比例對玉米整個生育期內Gs影響不顯著，而灌水水平則影響顯著(抽雄吐絲期例外)，其中拔節期、成熟期覆膜比例與灌水水平互作效應顯著。拔節期，70%覆蓋下低灌水水平Gs最大，但100%覆蓋下，不同灌水水平Gs差異不顯著；大喇叭口期，低灌水平Gs最小，較中、高灌水水平Gs分別降低了50.8%和47.1%；抽雄吐絲期各處理Gs達到玉米整個生育期內最大值，且與不同處理對Pn的影響相似，Gs在該期受灌水與覆膜的影響不顯著；灌漿期與大喇叭口期Gs差異表現一致，且高灌水水平較低、中灌水水平降低41.7%和48.1%；到成熟期，70%覆蓋下低灌水水平Gs高于中灌水平，與高灌水水平差異不顯著，100%覆蓋下中灌水水平Gs與高灌水水平下Gs差異顯著，中灌較高灌增大64.3%。就整個生育時期Gs平均值而言，中灌水處理的Gs最大，分別比低、高灌水水平增大10.0%和15.8%，其中70%覆蓋中灌水處理較相同覆膜比例的低、高灌水水平分別增大21.1%和4.5%。

圖中小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。

表3 不同覆膜比例及供水水平下玉米各生育階段Gs

2.1.3Wp對覆膜比例與灌水水平的響應 不同處理對玉米Wp影響趨勢總體相同，但同一時期處理間表現出不同差異(圖2)。從拔節期末期至抽雄吐絲期(6月底至7月中旬)，各處理Wp降低速率較快，并在7月中旬達到第1個極小值(-1.6 MPa)。從抽雄吐絲期至灌漿期(7月中旬至8月中旬)，Wp逐漸上升，并在該期獲得最高值(-0.7 MPa)。從灌漿期至成熟期(8月中旬至9月下旬)，Wp又逐漸降低，并出現第2個極小值(-2.0 MPa)。分析不同時期處理差異，覆膜比例及其與灌水水平的交互作用對玉米葉片水勢均無顯著影響，但灌水水平顯著影響玉米大喇叭口期(P=0.001)和灌漿期(P=0.008)葉片水勢。其中，大喇叭口期中灌水水平玉米Wp比低灌水水平增大19.6%，與高灌水水平Wp無顯著差異；灌漿期中灌水水平玉米Wp比高灌水水平增大12.1%，與低灌水水平無明顯差異。

圖2 不同覆膜比例及供水水平下玉米各生育階段Wp

2.2 不同處理的產量表現

分析覆膜與灌水對玉米收獲指數的影響發現，100%覆蓋下玉米收獲指數顯著高于70%覆蓋，而不同灌水處理間差異不顯著，且覆膜比例與灌水水平對玉米收獲指數的互作效應不顯著(PM×I=0.120)(圖3-B)。100%覆蓋下低、中、高灌水水平收獲指數分別為0.49、0.48和0.48，較相應70%覆蓋下低、中、高灌水水平分別提高19.5%、9.1%和9.0%。

2.3 玉米水分生理指標與產量的相關性分析

玉米整個生育期內水分生理指標與籽粒產量間相關性分析如表4所示。結果表明，玉米Pn、葉片WUE及Gs與玉米籽粒產量呈極顯著(P<0.01)正相關關系，Pn與葉片WUE(P<0.05)、Gs(P<0.01)分別為顯著和極顯著正相關，而Tr與葉片WUE呈極顯著(P<0.01)負相關。另外，籽粒產量與Wp正相關，與Tr負相關，但相關性均未達到顯著水平。因此，Gs、Pn，葉片WUE的增大是提高玉米籽粒產量的重要生理基礎。不同處理中，70%覆蓋中灌水玉米Gs、Pn及葉片WUE均為最大，從而顯著提高其籽粒產量。

圖3 不同覆膜比例及供水水平下玉米產量(A)和收獲指數(B)

表4 玉米水分生理指標與產量的相關關系

注：“**”在0.01水平上極顯著相關；“*” 在0.05水平上顯著相關。

Note:“**” mean significant correlation at the 0.01 level;“*” mean significant correlation at the 0.05 level.

3 討 論

光合作用是玉米進行物質生產的生理基礎，改善玉米光合性能可顯著增加作物產量[14]。前人研究結果證明，光合作用的強弱受作物體內外多種因素的影響，如Tr、Gs以及水分條件等[15]。分析覆膜比例與灌水水平的互作效應發現，在玉米的不同生育時期覆膜比例與灌水水平對玉米Pn與Gs具有互作效應，這可能是地膜覆蓋比例與灌水量對玉米產量具有顯著互作影響的生理基礎[12]。70%覆蓋結合中灌水水平下，玉米凈光合速率在各生育時期內表現為較高且整個生育期平均凈光合速率對覆膜和灌水水平互作效應的響應顯著，說明70%覆蓋與中等灌水水平結合能有效提高玉米凈光合速率，從而增大同化物質生產。就玉米各生育期內覆膜與灌水水平對其凈光合速率的影響來看，70%覆蓋與100%覆蓋作用相當，灌水水平是影響玉米凈光合速率大小的主要因素。東先旺等[16]研究表明，灌水量與玉米光合性能及產量呈高度正相關。本研究發現，灌水水平，特別是中灌能顯著提高玉米整個生育時期凈光合速率、葉片水分利用效率、氣孔導度和成熟期葉水勢。而凈光合速率、葉片水分利用效率、氣孔導度與玉米籽粒產量具有顯著的正相關關系，說明優化水分生理指標是提高玉米籽粒產量的重要生理途徑，這與中灌水水平下玉米籽粒產量最高表現一致。

蒸騰速率與凈光合速率密切相關且共同影響作物的水分利用效率[17]。本研究中，蒸騰速率對不同灌水水平具有顯著的響應特征，就整個生育期內玉米蒸騰速率平均值來看，隨灌水量的增大蒸騰速率也增大。分析玉米不同生育期階段的蒸騰速率發現，中灌水水平下蒸騰速率拔節期到抽雄吐絲期增幅小于高、低灌水水平，而抽雄吐絲期到成熟期其降幅同樣較小，相比其他灌水水平，中灌水具有保持和穩定玉米整個生育期蒸騰速率的作用，可在一定程度減少奢侈蒸騰，既保證玉米生長所需水分，又利于葉片水分利用效率提高。與此相反，高灌水增加玉米的奢侈蒸騰從而降低單葉水分利用效率[18-19]。本研究中，中灌水水平下葉片水分利用效率均值最高。因此，就灌水水平而言，推薦中灌水水平，可達到節水增產的效果。

地膜覆蓋作為一種行之有效的栽培方式，在玉米生產中被廣泛應用。國內外學者在地膜覆蓋對玉米生理指標的影響研究中發現，地膜覆蓋可以增加玉米凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率等重要生理指標從而提高產量[20]。本研究中，70%覆蓋和100%覆蓋對玉米各生育時期水分生理指標影響表現為不顯著，但顯著影響玉米生物產量及收獲指數。70%覆蓋下生物產量較100%覆蓋提高18.4%，但收獲指數降低9.1%。地膜覆蓋在前期因具有顯著的增溫保墑和保水效應，能促進玉米的早期生長，但當進入生長后期，地膜的有利作用消失，并開始產生一定的負效應[21-22]。特別是后期高溫會加快根系早衰和土壤有機質的礦化和養分損失，不利于作物吸收養分，且導致生長早衰，對產量形成造成阻礙[23]。這可能是本試驗中100%覆蓋下生物產量顯著低于70%覆蓋，收獲指數高于70%覆蓋的原因。以往評價作物系統生產力通常以收獲指數高低為標準，但本試驗中，在不考慮灌水水平的影響下70%覆蓋與100%覆蓋處理的籽粒產量無顯著差異，因而70%覆蓋下較高的生物產量導致其收獲指數偏小。綜合考慮地膜農資投入以及給環境帶來的不利影響等因素，本研究認為70%覆蓋較100%覆蓋具有更高的生產力。但本試驗中有關不同覆膜比例下作物產量差異的機理以及作物系統生產力高低均未涉及，因此，有關覆膜與灌水對玉米產量形成影響的機理研究以及不同作物系統綜合評價研究有待進一步深入。

4 結 論

覆膜比例對玉米不同水分生理指標和籽粒產量的影響不顯著，但灌水水平具有顯著影響，且兩者的互作效應顯著。70%覆蓋結合中灌水水平下玉米全生育期平均凈光合速率較高灌水水平提高44.5%，蒸騰速率降低17.4%，從而促進葉片水分利用效率提高18.5%。生育期內平均蒸騰速率高灌水水平最大，比中、低灌水水平分別增大21.1%和43.2%，而葉片水勢則為中灌水水平最高，在大喇叭口期比低灌水提高19.6%，在灌漿期比高灌水提高12.1%。玉米籽粒產量和生物產量均為70%覆蓋中灌水水平最高，比低灌水水平增加13.1%和9.1%，比高灌水水平增加6.1%和9.9%，但收獲指數70%覆蓋中灌水較100%覆蓋中灌水有顯著降低。另外，玉米凈光合速率、葉片水分利用效率及氣孔導度與玉米籽粒產量呈極顯著正相關(P<0.01)。因此，采用70%覆蓋結合中灌水水平能優化玉米各項水分生理指標，減少水分消耗并提高產量，是試區玉米生產適宜的模式。

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(責任編輯：成 敏 Responsible editor:CHENG Min)

Response of Plastic Film Mulching Proportion and Irrigation Quotas on Water-physiological Indexes of Maize

TAN Yan1,XIAO Kai2,YANG Xiaoming1,3and CHAI Qiang2

(1. College of Life Science and Technology,Gansu Agricultural University,Lanzhou 730070,China; 2.College of Agronomy, Gansu Agricultural University,Gansu Provincial Key Laboratory of Arid Land Crop Science,Lanzhou 730070,China; 3. Institute of Crops,Gansu Academy of Agricultural Science,Lanzhou 730070,China)

In order to provide theoretical basis for improving plastic film mulching and irrigation in maize production,a field experiment was conducted in Hexi oasis irrigation area to investigate the response of plastic film mulching proportion and irrigation quotas to water-physiological indexes of maize,at the same time,the study aslo analyzed the relationship between various water-physiological indexes and maize grain yield.We compared two mulching proportions,i.e. 70% mulching and 100% mulching,with three irrigation levels i.e. low (L),medium (M) and high (H). The results showed that plastic film mulching proportion had no significant effect on water-physiological indexes and grain yield of maize. However,the irrigation quota had a significant effect. In addition,the interaction effect between mulching proportion and irrigation quota were also significant. Under various treatments,the one with 70% mulching and medium irrigation level had the highest average value ofPn,Gsand leafWUEat whole growth period. Compared with low irrigation level,Pn,Gsand leafWUEincreased by 22.5%,21.1% and 56.1%,respectively. Similarly,the three water-physiological indexes were increased by 44.5%,4.5% and 18.5% compared with high irrigation level,respectively. Among the three irrigation levels,high irrigation had the highest averageTrvalue at the growth period,which increased by 21.1% and 43.2% compared with the medium and low irrigation. Whereas,medium irrigation had the highest values of average leaf water potential at the growth period,which increased by 19.6% at maize big-trumpet compared with low irrigation level,and by 12.1% at grain filling compared with high irrigation level. Furthermore,the treatment with 70% mulching and medium irrigation level also had the highest grain yield,which were improved by 13.1% and 9.1% compared with the low and high irrigation level. However,the harvest index decreased compared with the medium irrigation with 100% mulching. There was a significantly (P<0.01) positive correlation betweenPn,leafWUEandGsrelative to maize grain yield. Accordingly,the integration of 70% mulching with medium irrigation could optimize the water-physiological indexes,and could be recommended as an effective model for water-saving and increasing maize grain yield.

Plastic film mulching; Irrigation level; Water-physiological indexes; Grain yield

TAN Yan,female,master student. Research area:plant science. E-mail:tyan4321@163.com

YANG Xiaoming,male,research fellow,master supervisor. Research area:crop physiology and ecology. E-mail:Yangxm04@lzu.cn

日期：2017-05-22

2016-07-18

2016-10-20

公益性行業(農業)計劃(201503125-3)；國家科技支撐計劃(2012BAD14B10)。

談 燕,女,碩士研究生,研究方向為植物學。E-mail:tyan4321@163.com

楊曉明,男，研究員,碩士生導師,從事作物生理生態研究。E-mail:Yangxm04@lzu.cn 柴 強,男，教授,博士生導師,從事節水農業研究。E-mail:Chaiq@gsau.edu.cn

S311

A

1004-1389(2017)05-0702-09

CHAI Qiang,male,professor,doctoral supervisor. Research area:water-saving agriculture. E-mail:Chaiq@gsau.edu.cn

網絡出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20170522.0857.016.html

Received 2016-07-18 Returned 2016-10-20

Foundation item Special Fund for Agro-scientific Research in the Public Interest(No.201503125-3); National Key Technology R&D Program (2012BAD14B10).