華南裸露邊坡修復植物生態位研究

劉文竹, 周 健, 蔡靜如, 吳彩瓊, 許建新, 徐義炎

(深圳市鐵漢生態環境股份有限公司， 廣州 深圳 518040)

華南裸露邊坡修復植物生態位研究

劉文竹, 周 健, 蔡靜如, 吳彩瓊, 許建新, 徐義炎

(深圳市鐵漢生態環境股份有限公司， 廣州 深圳 518040)

[目的] 對華南裸露邊坡修復植物生態位進行研究，為華南地區邊坡修復的植物種類選擇及配置提供理論依據。 [方法] 對深圳市4處典型邊坡修復工程的植被進行了生態學調查，并對獲得的數據進行了重要值、生態位寬度及生態位重疊值分析。 [結果] 華南地區邊坡植物分別隸屬于53個科。其中以大戟科、菊科、豆科植物居多。銀合歡、山毛豆、簕仔樹等植物重要值較大；喬灌層的生態位寬度值排序與重要值基本一致，銀合歡、幌傘楓、山毛豆等具有較大寬度值；草本層中華南毛蕨、半邊旗等蕨類寬度值較大。對生態位重疊值的分析表明，銀合歡、幌傘楓和海南蒲桃間競爭激烈，山黃麻、車輪梅、鴨腳木與其他物種間競爭相對較小。在進行邊坡修復時，先鋒物種可選擇生態位寬度大，初期長勢強的陽性物種，如銀合歡、馬占相思，還應合理選配與建群種生態位重疊值較小的物種，如車輪梅、山黃麻和藤本等。 [結論] 構建穩定結構的群落不僅需要考慮到植物對于邊坡立地條件的適應性，更需要考慮物種間的競爭、演替過程。

邊坡修復; 生態位; 群落演替

文獻參數： 劉文竹, 周健, 蔡靜如, 等.華南裸露邊坡修復植物生態位研究[J].水土保持通報，2017,37(2)：215-221.DOI:10.13961/j.cnki.stbctb.2017.02.033； Liu Wenzhu, Zhou Jian, Cai Jingru, et al. A Study on Niche of Plants for Damaged Slope Restoration in Southern China[J]. Bulletin of Soil and Water Conservation, 2017,37(2)：215-221.DOI:10.13961/j.cnki.stbctb.2017.02.033

生態位概念是由Grinnell于1917年最早提出，用于描述一種生物在群落中的地位和作用。此后又有學者[1]提出，生態位是指物種在群落或生境中與其他物種相關的位置，反映生態學單位在其所處的特定生態系統中的綜合位置關系。生態位寬度和生態位重疊可以反映該種群對資源的利用能力及其在群落或生態系統中的功能和位置，也反映了其所在群落的穩定性[2]。

由于自然滑坡、水土流失、巖石風化以及修建公路、鐵路[3-4]、采礦、工程建設等人類活動常常會破壞掉天然植被，留下許多裸露的邊坡[5]。裸露邊坡植被的自我恢復往往較為緩慢[6]，而人為恢復可在一定程度上改變生態系統演替的方向和速度，可以縮短其恢復周期[7]。華南地區開展邊坡修復已有20 a歷史，針對當地氣候特點及邊坡特點的相關修復工程技術措施日臻完善，可滿足邊坡前期復綠的基本需求，但在邊坡植被的恢復重建方面缺乏理論研究[8]。現有邊坡修復項目中，往往因先鋒種選擇不合理，植物密度過大，外來種入侵等問題導致群落結構失衡，植被衰退等現象[9-10]。因此，研究對邊坡植物在群落中的生態位，對植被的恢復重建具有重要意義。本研究經過充分的資料查閱和初步踏查，從深圳市邊坡修復項目中，篩選出深圳市水土保持科技示范園、梅山中學后山綜合整治工程、塘朗山破損山體修復工程及梧桐山破損山體修復工程共4個不同修復時間的邊坡進行植被生態位調查與分析，以期找到華南地區邊坡恢復群落結構和演替規律，為華南地區邊坡修復的植物種類選擇及配置提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 調查區域概況

華南地區位于我國最南部。北與華中地區、華東地區相接，南面包括南海和南海諸島，西南界線是中國與越南、老撾、緬甸等國家的邊界。行政區上，包括臺灣省、海南省全部，福建省中南部，廣東省和廣西壯族自治區中南部，云南省南部和西南部。華南地區最冷月平均氣溫≥10 ℃，極端最低氣溫≥-4 ℃，日平均氣溫≥10 ℃的天數在300 d以上。多數地方年降水量為1 400～2 000 mm，屬高溫多雨，四季常綠的熱帶—亞熱南帶區域。該區植物生長茂盛，種類繁多，有熱帶雨林、季雨林和南亞熱帶季風常綠闊葉林等地帶性植被。現狀植被對位熱帶灌叢、亞熱帶草坡和小片次生林。地表侵蝕切割強烈，丘陵廣布。丘陵臺地上發育有深厚的紅色風化殼。是中國磚紅壤、赤紅壤的集中分布區。

1.2 調查地選擇

本研究屬于“深圳市生態修復裸露邊坡的植物群落特征研究”的后續課題，在前人的研究基礎上進一步選定深圳市水土保持科技示范園、塘朗山破損山體修復工程、梅山中學后山綜合整治工程和梧桐山破損山體修復工程作為樣地，從群落演替的角度開展生態位調查分析研究。各樣地基本情況詳見表1。

表1 邊坡修復工程調查樣地基本情況

1.3 調查方法

4—5月對水土保持示范園、梅山中學后山邊坡、塘朗山及梧桐山破損山體邊坡上的次生植物群落進行了調查，采用典型樣地記錄法，樣地選擇標準為坡度大于30°，面積200 m2以上的邊坡。調查的植物生長位置應距離坡腳1 m、坡頂2 m以上。對于高度在10 m以上，采用格構梁+噴播或格構梁+噴混植生修復方法的邊坡，以每格作為調查樣方，在同一樣地中，隨機選擇5個樣方，并測量樣方面積；對于高度不足10 m，以噴播技術最主要修復手段的邊坡，在距離坡腳1 m以上處，每個樣地隨機設置3～5個面積為2 m×2 m的樣方。樣方中，喬灌層記錄樣方內所有1 cm起的物種名稱、高度、胸徑、蓋度、頻度、數量，草本層記錄物種名稱、頻度、數量、蓋度(參見“深圳市生態修復裸露邊坡的植物群落特征研究”一文)。其中樣地4梧桐山破損山體修復工程典型性較強，工程里程數長，故選擇了5個子樣地進行調查分析。

1.4 數據分析

重要值可以反映出在特定群落結構中，當前優勢種的基本情況，其計算公式為：

喬灌層重要值=(相對顯著度+相對頻度+相對密度)/3×100%

草本層重要值=(相對蓋度+相對頻度+相對蓋度)/3×100%

生態位寬度是度量植物對資源環境利用狀況的尺度，生態位寬度越大，說明該物種利用資源的能力越強，其分布幅度就越大；反之則說明該種的特化程度較高。其分布只能局限在特定的區域。生態位寬度值的計算Levins提出，經Corwell[2]修正的公式進行測定。

(1)

式中：B(sw)i——物種i的生態位寬度；Pij——物種i利用第j資源占它利用全部資源位的比例；s——種群數；r——資源位數。其中：

Pij=nij/Yi

(2)

(3)

(4)

式中：nij——物種i在第j資源位的重要值； Yi——物種i所在利用全部資源位的重要值之和，生態位寬度B(sw)i域值[0,1]； B(L)——生態位寬度指數； B(L)i和B(L)h域值[1/r，1]； Lih，Lhi域值[0,1]。表示數B(L)，B(sw)值越大，則生態位越寬，該種利用的資源總量越多，競爭力越強。

生態位重疊值Lih是衡量2個物種對于資源競爭情況的指標，采用Pianka[2]公式計算：

(5)

式中：Lih——物種i重疊物種h的生態位重疊指數； Lhi——物種h重疊物種i的生態位重疊指數； Pij,Phj——第i和第h物種在第j個資源水平下的重要值占該種在所有資源水平上重要值總和的比例； r——樣方數。

2 結果與分析

2.1 群落物種重要值

重要值可以反映出在特定群落結構中，當前優勢種的基本情況。各樣地內主要植物種類及其重要值詳見表2。

表2 邊坡植物群落內主要物種及其重要值

注：樣地1為深圳市水土保持示范園； 樣地2為塘朗山破損山體修復工程； 樣地3為梅山中學后山邊坡； 樣地4為梧桐山破損山體邊坡。下同。

經調查統計，邊坡樣地群落中植物種類豐富，共有植物119個種，隸屬于53個科。其中大戟科、菊科、蝶形花科、豆科及禾本科植物最多。表明這些科屬的植物在邊坡植物群落結構中具有一定的優勢，能夠迅速繁殖生長。4個調查地點喬灌草層優勢種詳見表2。從以上的數據中可以看出，通過人工修復的邊坡，即使在修復后14 a，喬灌層優勢種仍以外來植物為主，如山毛豆、銀合歡、馬櫻丹、簕仔樹、臺灣相思等；不同修復時間樣地的草本層優勢種出現明顯分化，修復年限較短的樣地以外來植物為主，修復年限較長的樣地以鄉土植物為主。樣地1中，喬灌層優勢種為銀合歡、幌傘楓及海南蒲桃。其中銀合歡為原始噴播種，在群落中占絕對優勢；海南蒲桃多為小苗，數量較大；幌傘楓為當地鄉土種。草本層優勢種為華南毛蕨、三裂蟛蜞菊及山菅蘭。其中華南毛蕨在群落中占主導地位，其次為三裂蟛蜞菊和山菅蘭。華南毛蕨可能是在草本層植物退化后，自然入侵并逐漸占據優勢地位；三裂蟛蜞菊和山菅蘭則出現退化趨勢。樣地2為塘朗山破損山體修復。該樣地周邊野生植物群落豐富，因此群落中優勢種的重要值較為均衡，物種豐富度也相對較高。樣地3喬灌層優勢種主要為山毛豆、銀合歡及馬占相思，均為邊坡修復時使用的商業種，因周邊植被環境差，因此只出現少量山麻黃，山毛豆已經出現部分退化死亡的現象。草本層優勢種為蔓生莠竹、白花鬼針草和華南毛蕨。樣地4，梧桐山樣地群落中，喬灌層優勢種大部分為修復初期使用的物種，如銀合歡、簕仔樹、臺灣相思等和鄉土種黃牛木、鹽膚木組成；草本層則由入侵種三裂蟛蜞菊、五爪金龍及鄉土種芒萁、五節芒及木本植物小苗組成。

從整體上看，各樣地每1 m2的喬灌數量在2.3～7.7不等，且出現演替時間越長，喬灌數量越少的趨勢；草本層每1 m2植株數則在9.2～19.3，差異較大。從群落演替角度的看，草本層植物演替過程發生較快，在上層喬灌形成一定郁閉度后，華南毛蕨、蜈蚣草和芒萁等蕨類能參與到群落的構建過程中，入侵物種如白花鬼針草、薇甘菊等也會逐漸參與到群落結構的競爭之中；且蕨類植物在后期的生長過程中，往往表現出較強的生長力，在三裂蟛蜞菊開始退化衰落時，可能成為草本層的主要物種。

2.2 邊坡植物群落內物種生態位寬度

生態位寬度值指物種對資源利用的程度，反映了物種對該環境的適應性，通常認為生態位越寬，則該物種利用的資源總量越多，競爭力越強[11]。具體分析結果見表3。通常情況下，當前群落中的優勢種也具有較大的生態位寬度值。如樣地1中的銀合歡、幌傘楓和海南蒲桃，其重要值的排序與生態位寬度的排序完全一致；樣地3中，優勢種山毛豆、銀合歡、馬占相思和小葉榕也占據著生態位寬度的前4位，但排序稍有區別。樣地2中的優勢種為假地豆、馬櫻丹、銀合歡和鴨腳木，但生態位寬度值較大的物種則分別為馬櫻丹、鴨腳木、樸樹和五指毛桃。說明在馬櫻丹、鴨腳木、樸樹等在該群落結構及環境中對環境適應性強。同理，樣地4中，喬灌層具有發展潛力的物種有車輪梅、山黃麻、勒杜鵑和多花勾兒茶等。

修復時間為2～3 a的梧桐山項目草本層以蟛蜞菊為主，隨著演替時間的增長及周邊植被的逐漸恢復，為蕨類的生長繁殖提供了良好的環境條件，且華南毛蕨生態位寬度值大，競爭力強，經過2～3 a的自然演替，通常會發展成為群落中的優勢種。蕨類植物具有耐陰、耐旱等特點，因此在邊坡下層蔭蔽空間中具有較強的競爭力。除了華南毛蕨外，其他具有一定競爭力的蕨類植物還有半邊旗、芒萁、烏蕨和烏毛蕨等。藤本植物如細圓藤、海金沙、薜荔及野葛等層間植物也具有較強的競爭力，可以豐富邊坡植物群落結構。

表3 邊坡植物群落內主要物種的生態位寬度

2.3 邊坡植物群落內生態位重疊值

生態位重疊值指一定資源序列上，2個物種利用同等級資源而互相重疊的情況。當兩個物種利用同一資源或共同占有某一資源因素時，就會出現生態位重疊。種群間的生態位重疊值表示它們對同一資源的共同利用程度，在一定程度上能夠反映物種間隱含的資源利用競爭關系。兩個物種間生態位重疊值愈大，表明物種間競爭愈激烈[12]。在邊坡植物群落構建中，應盡量選擇生態位重疊值較小的植物進行配置組合，以減少種間惡性競爭[13]。水土保持園邊坡修復中，木本層優勢種為銀合歡、幌傘楓和海南蒲桃。從表4數據中可以看出，以上3個物種間競爭激烈。在選擇伴生種時，則應盡量選擇與優勢種生態位寬度重疊值較小的植物，如山黃麻、九里香、土蜜樹和潺槁樹等。從表中數據可以看出山黃麻與群落中其他物種的生態位重疊值均較小，且生態位寬度值為0.299，在該群落中排名第6，表明該種具有較強的競爭優勢，并且與其他物種間的資源競爭較小，適合配置與邊坡修復群落中。潺槁樹與其他物種的生態位重疊指數也相對較低，且潺槁樹與秋楓、土蜜樹的重疊值為0，所以秋楓、土蜜樹與潺槁樹間資源競爭小，可成對使用。銀合歡與幌傘楓生態位重疊值高達0.989，不宜出現在同一邊坡群落中。秋楓在該群落中生態位寬度排名第4，競爭力較強，具有一定的推廣應用潛力。但在構建群落中，應盡量避免與土蜜樹、海南蒲桃和九里香共同使用，宜優選潺槁樹、山黃麻作為組合。草本層植物應注意陽生與陰生植物的合理搭配。經過一段時間的演替，邊坡草本層基本以蕨類、藤本、喬灌木小苗為主。因此在考慮邊坡下層植被構建時，關鍵在于蕨類植物的組合。以華南毛蕨為例，應避免與過多的半邊旗共同使用，可以考慮重疊值相對較小的蜈蚣蕨。在濕度條件適宜，水分條件充足的條件下，山菅蘭也是一種具有一定推廣潛力的物種。從水土保持園邊坡植物生態位分析結果中篩選出的植物木本層群落組合為幌傘楓+山黃麻+九里香、海南蒲桃+潺槁樹+土蜜樹、秋楓+山黃麻+幌傘楓+潺槁樹。

表4 水土保持園邊坡植物群落內主要物種間的生態位重疊值

塘朗山破損山體修復是以假地豆(17.7)、馬櫻丹(14.4)、銀合歡(8.7)和鴨腳木(8.2)為主要優勢種的群落。隨著時間的推移，假地豆逐漸退化死亡，因此生態位寬度及重疊值均很小。目前木本以銀合歡和馬櫻丹為主。銀合歡是目前邊坡修復中使用較多的喬木。從表5中數據可以看出銀合歡與大部分物種的生態位重疊，種間競爭激烈；鴨腳木是一種與其他物種競爭均不大的植物，且小苗耐陰，也是一種很好的新材料。銀合歡與鴨腳木、臺灣相思、三叉苦間競爭較小，可同時使用。其中臺灣相思可作為建群種，同時與其他物種間競爭不大，不會影響其他植物生長。車輪梅在本次生態位調查中也有較好的表現，適宜于樸樹、鴨腳木配合使用。在調查過程中，群落下層發現許多樸樹小苗生長健壯，說明樸樹有可能作為更新種出現。從生態位重疊值上看，樸樹與臺灣相思、五指毛桃、銀合歡競爭激烈，但與車輪梅及三叉苦幾乎沒有競爭，可以考慮構建樸樹+車輪梅+鴨腳木的植物群落。從草本層數據上分析華南毛蕨與海金沙間競爭劇烈，與中華楠小苗競爭小。半邊旗與玉葉金花間競爭較小，與其他植物競爭適中。玉葉金花也是具有一定推廣潛力的草本植物之一，除與中華楠小苗存在一定競爭之外，與其他植物競爭相對較小。由塘朗山邊坡植物生態位分析結果中篩選出的植物木本層群落組合為銀合歡+臺灣相思+鴨腳木、臺灣相思+鴨腳木+車輪梅+樸樹、臺灣相思+五指毛桃+鴨腳木。

表5 塘朗山邊坡植物群落內主要物種間的生態位重疊值

梅山中學后山邊坡主要修復手段為格構梁+噴混植生。前期主要的優勢種為山毛豆，但隨著時間的推移，山毛豆逐漸出現明顯的衰退、大面積死亡現象。銀合歡、臺灣相思逐漸替代山毛豆成為該邊坡的建群種。從表6的分析結果可知，山毛豆與銀合歡、小葉榕與競爭激烈，而與馬占相思、黃嬋競爭較小。馬占相思與與山毛豆、山黃麻競爭較小，可以共同使用。小葉榕與雖然生長迅速，但與其他物種間競爭激烈，不適宜用于邊坡修復的群落構建。從梅山中學后山邊坡的生態位分析結果中，篩選出的群落組合為：馬占相思+山毛豆+黃嬋或馬占相思+山黃麻+黃嬋。山毛豆與山黃麻不建議出現在同一群落中。梧桐山破損山體在本次調查中恢復時間最短，基本為由銀合歡或簕仔樹作為建群種的單一群落，結構簡單，處于演替初期。銀合歡及簕仔樹在群落中具有絕對優勢，因此生態位重疊值的結果未列出。

表6 梅山中學后山邊坡植物群落內主要物種間的生態位重疊值

3 討論與結論

3.1 邊坡修復植物選擇

植被恢復是裸露邊坡修復的重要環節，而提高物種多樣性對構建穩定的邊坡植物群落具有重大的意義[14]。本調查結果表明，共有植物119個種，隸屬于53個科。其中大戟科、菊科、蝶形花科、豆科及禾本科植物最多。該調查結果與袁銀、廖浩斌等人的研究一致，表明這些科屬的植物在邊坡植物群落結構中具有一定的優勢，能夠迅速繁殖生長。在調查中發現，邊坡周邊植被環境好，物種豐富度高的地點植被恢復演替更快，且更新的物種受周邊植被環境影響大。在周邊植被條件較好的地點進行邊坡修復，應主要考慮為本區域內原生物種入侵創造良好的本底條件[15]。因此在進行邊坡修復植物選配時宜對裸露邊坡周圍的植被進行本底調查，選擇可演替性且與現有物種競爭力較小的物種。對于周邊植被條件惡劣的邊坡，則應選擇適應性好、具備先鋒性、可演替性及持續穩定性的物種[16]。

3.2 以生態位為基礎的群落構建

構建穩定結構的群落不僅需要考慮到植物自身能夠適應邊坡的惡劣條件，更需要考慮物種間的競爭、演替過程。有研究表明，前期可以選擇生長勢旺盛的速生陽性物種[17]。本研究則認為先鋒植物應選擇生態位寬度大，生態幅廣的物種,如銀合歡、幌傘楓、山毛豆等，為其他植物的自然入侵演替創造生長條件，生態位寬度大，說明其利用資源的能力最強，易形成單優勢種植物群落[16]。此外還應合理搭配與建群種生態位重疊值較小的植物，以避免種間競爭對資源的浪費。草本層植物演替過程比木本快，根據調查，經過演替，草本層通常殘余部分三裂蟛蜞菊、芒等。蕨類植物在邊坡下層的演替過程中表現良好，其中以華南毛蕨生長勢最佳，生態位寬度最大。半邊旗和蜈蚣蕨次之，是邊坡群落草本層的優勢種。此外，藤本植物與其他物種的生態位重疊值一般較小，可以考慮薜荔、野葛、海金沙的應用。但蕨類植物和部分鄉土植物收種困難，不易繁殖，缺少苗源等是邊坡修復中亟待解決的問題。以生態位寬度值和生態位重疊值為理論依據，開展邊坡修復工程，可在一定程度上控制群落演替方向，保證群落的穩定性。

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A Study on Niche of Plants for Damaged Slope Restoration in Southern China

LIU Wenzhu, ZHOU Jian, CAI Jingru, WU Caiqiong, XU Jianxin, XU Yiyan

(ShenzhenTechandEcology&EnvironmentCo.,Ltd,Shenzhen，Guangdong518040,Chian)

[Objective] In order to provide theoretical evidences for the selection and arrangement of plants on damaged slope in South China, a research on plant niche for slope rehabilitation were conducted. [Methods] Community investigation of four typical slope restoration projects in Shenzhen City were carried out. Niche breadth and niche overlap were analyzed based on the important values of plants. [Results] The investigated plants belonged to 53 families, among which,Euphorbiaceae,Asteraceae,Leguminosaewere in a majority.SpeciesofLeucocephala,Tephrosiacandida,Mimosasepiariiacomparatively had large important values. Shrub niche breadth ranked similarly with their important values.Leucaenaleucocephala,HeteropanaxfragransandTephrosiacandidaranked higher. For herbaceous species layer,Cyclosorusparasiticus,Pterissemipinnataand other ferns had relatively higher niche breadths. Niche overlap indicated that competition amongLeucaenaleucocephala,HeteropanaxfragransandSyzygiumcuminiwas intensive, while competition intensity amongTremacannabina,RhaphiolepisScheffleraoctophyllaand other plants was small. For slope rehabilitation, those plants with wider niche breadth and strong vigor were suggested to be used as pioneer species, such asLeucaenaleucocephalaandAcaciamangium. In addition, plants havingsmall niche overlap with the dominant species should also be selected reasonably, for instance,Rhaphiolepisindica,Tremacannabinaand vines. [Conclusion] To establish a stable plant community on slope, all community processes as plants’ adaption to slope environment, competition of species and succession should be taken into consideration.

slope restoration; niche; plant community succession

2016-10-09

2016-11-21

廣東省省級科技計劃項目“鐵漢生態院士工作站建設”(2015B090904008)

劉文竹(1990—),女(漢族),湖北省鄂州市人，碩士研究生，工程師,主要從事邊坡修復植被恢復研究。E-mail:liuwenzhu@sztechand.com.cn。

A

1000-288X(2017)02-0215-07

S718.54