水稻化感品種和非化感品種對稗草伴生的響應差異

孫備，蘇本卿，郭偉，王國驕，周斌

1. 沈陽農業大學農學院，遼寧 沈陽 110866；2. 遼寧省氣象科學研究所，遼寧 沈陽 110166

水稻化感品種和非化感品種對稗草伴生的響應差異

孫備1，蘇本卿1，郭偉1，王國驕1，周斌2

1. 沈陽農業大學農學院，遼寧 沈陽 110866；2. 遼寧省氣象科學研究所，遼寧 沈陽 110166

利用作物自身的化感作用控制農田雜草是生態安全條件下農田雜草綜合防治的有效途徑，但在水稻Oryza sativa和稗草Echinochloa crusgalli的種間關系研究中化感作用對資源競爭的影響常被忽略。通過研究田間稗草伴生條件下，水稻化感品種和非化感品種生物量及形態特征的變化，結合水稻和稗草植株養分含量及根區土壤養分含量，分析水稻化感品種和非化感品種對稗草競爭的響應差異。稗草混種后，水稻化感品種根系生物量提高、葉面積增大；非化感品種生物量、株高、葉面積顯著下降。與水稻化感品種混種，稗草株高、生物量、葉面積與單種對照差異不顯著；而與非化感水稻混種，稗草株高、生物量、葉面積顯著升高。水稻化感品種和稗草混種，水稻植株磷含量和根區土壤銨態氮含量增加，稗草根區土壤養分含量降低；而水稻非化感品種和稗草混種，水稻根區土壤銨態氮含量和植株氮含量下降，稗草莖葉氮含量增加，根區土壤養分含量與單種差異不顯著。水稻化感品種對稗草的相對總產量和養分競爭比例顯著高于非化感品種。可見，水稻化感品種和非化感品種對伴生稗草的響應和影響不同，水稻和稗草伴生系統中化感品種較非化感品種對稗草更具有競爭優勢，二者形態特征及其對稗草根區土壤養分影響的差異，影響了其自身對伴生稗草的競爭能力。

化感作用；形態特征；養分含量；水稻；稗草

水稻（Oryza sativa）是世界主要糧食作物之一，稗草（Echinochloa crusgalli）一直是稻田最嚴重的惡性雜草。稗草光能利用效率高、吸水吸肥能力強、幼苗生長快、植株高、葉面積大，在與水稻的競爭中占有優勢，稗草共生是導致水稻產量下降的重要因素。品種不同，水稻產量下降幅度也不同，其與稗草的競爭能力也存在差異，分蘗數多、高稈、葉面積較大、晚熟的水稻品種在與稗草的競爭中具有相對優勢（Smith，1974；Van Devender et al.，1997；Gealy et al.，2005）。此外，少數具有化感特性的水稻品種能夠通過分泌化感物質抑制稗草的生長（Willey et al.，1980；Chen et al.，2008）。利用作物自身的化感作用控制農田雜草是生態安全條件下農田雜草綜合防治的有效途徑。

競爭和化感是兩個不同卻又相互關聯的植物種間作用機制，但關于水稻化感特性對水稻與稗草競爭的影響常被忽略。水稻化感品種對稗草的化感抑制作用至少涉及兩個密不可分的機制，即：水稻首先通過與伴生雜草形成化學識別及信息傳遞，然后合成、釋放相應的化感物質抑制稗草（Kong et al.，2006；Kong，2008）。無論是稗草釋放的信號物質還是水稻化感品種釋放的化感物質都能夠影響土壤微生物和土壤酶的活動（Gu et al.，2008；Sun et al.，2014），而土壤微生物群落結構和土壤酶活性與土壤養分可利用性密切相關。那么，在水稻化感品種與稗草的相互作用中，化感品種能否通過表型可塑性響應稗草的競爭？水稻化感品種能否通過養分競爭影響稗草生長？相關研究的開展將有助于了解水稻化感品種與稗草的種間相互作用，有助于深入分析水稻化感品種的抑草機制。本文通過田間實驗，研究水稻化感品種和非化感品種對伴生稗草的響應差異。主要擬解決以下兩個問題：（1）稗草伴生條件下，水稻化感品種和非化感品種表型可塑性響應的差異；（2）水稻化感品種和非化感品種對稗草養分競爭能力的差異。

1 材料方法

1.1 實驗材料

化感品種選擇PI32177，來源于美國USDAARS種質資源庫。非化感品種選擇遼粳9，由遼寧省水稻研究所提供。稗草種子收集于中國科學院沈陽生態實驗站，自然風干后在尼龍袋中保存。

實驗地位于中國科學院沈陽生態實驗站（41°31′N，123°24′E），土壤類型為淋溶土（斑紋簡育濕潤淋溶土），土壤基本理化性質為pH 6.54；有機質1.74%；全氮1.6 g·kg-1；速效氮178.14 mg·kg-1；全磷0.41 g·kg-1；速效磷70.04 mg·kg-1；全鉀1.20 g·kg-1；速效鉀53.80 mg·kg-1。

1.2 實驗設計

實驗按水稻單種、水稻與稗草按1∶1間隔混種、稗草單種3種方式種植，2個水稻品種，共5個處理，采用隨機區組實驗設計，每個處理重復4次。小區設在4個29 m×1.2 m的苗床上，每個小區種植17行，每行12穴，行穴距為34 cm×12 cm，小區間距0.5 m。水稻和稗草采用直播的種植方式，每穴播種水稻或稗草7～8粒，在水稻2葉期進行間苗，每穴保留5株苗。總施氮量折合N 180 kg·hm-1、總施磷量折合P2O598 kg·hm-1、總施鉀量折合K2O 120 kg·hm-1施肥。基肥施磷酸二銨200 kg·hm-1，分別在分蘗期和抽穗期追肥，第一次施硫酸銨500 kg·hm-1，第二次施硫酸銨300 kg·hm-1、硫酸鉀300 kg·hm-1。

1.3 指標測定

1.3.1 植株生長發育情況

于水稻和稗草成熟期，在田間每個小區隨機選取5穴植株，測定株高、葉面積和生物量。田間測定自然株高；采用干重法測定葉面積；將根、莖葉、籽粒分開，置于105 ℃烘箱中殺青30 min，然后在80 ℃下烘干至恒重，稱量生物量。

1.3.2 植物養分含量

將每個小區所取的植物樣品烘干稱重后，混勻過篩。采用H2SO4-H2O2消煮法溶解植株中的氮、磷、鉀。全氮采用半微量凱氏定氮儀測定；全磷采用鉬銻抗比色法測定；全鉀采用火焰分光光度計測定（魯如坤，2000）308-315。

1.3.3 土壤養分含量測定

于水稻和稗草成熟期，在每個小區隨機選取5穴水稻，取以根基為圓心0～5 cm范圍內0～15 cm土層土壤，混勻，自然風干，過2 mm篩子，備用。銨態氮和硝態氮含量采用KCl提取-比色法測定；有效磷含量采用NaHCO3提取-鉬銻抗比色法測定；有效鉀含量用NH4Ac提取-火焰光度法測定（魯如坤，2000）146-195。

1.4 競爭關系分析

1.4.1 相對總產量

采用相對總產量（Relative yield total，RYT）衡量物種的競爭能力，計算公式如下（Harper，1997）：

式中，Ymi和Ymj分別為混種小區水稻和稗草的單穴生物量，Yi和Yj分別為單種小區水稻和稗草的單穴生物量。RYT＞1表明兩物種對資源有不同的需求，表現為避免競爭或共生關系；RYT=1表明兩物種對相同的資源有共同的需求；RYT＜1表明兩物種相互競爭。

1.4.2 相對競爭能力

相對競爭能力（Relative competitive ability Ams）表示一種植物對另一種植物資源競爭能力的大小。計算公式如下（Willey et al.，1980）：

式中，Ymi和Ymj分別為混種時水稻和稗草的生物量，Yi和Yj分別為單種時水稻和稗草的生物量。Ams＞0表明水稻的競爭能力強于稗草；Ams=0表明水稻的競爭能力與稗草持平；Ams＜0表明水稻的競爭能力弱于稗草。

1.4.3 營養競爭比例

采用水稻對稗草的養分競爭比例（Competition ratio of rice to barnyardgrass CRrb）來衡量水稻的養分競爭能力，計算公式如下（Morris et al.，1993）：

式中，PUrm和PUbm分別表示混種處理水稻和稗草養分吸收量，PUr和PUb分別表示單種處理水稻和稗草養分吸收量。CRrb＞1表明水稻對養分的競爭能力強于稗草；CRrb=1表明水稻對養分的競爭能力與稗草持平；CRrb＜1表明水稻對養分的競爭能力弱于稗草。

1.5 數據分析

同一水稻品種單種處理和稗草混種處理生物量、植株養分含量和土壤養分含量采用student’s t test比較。不同水稻品種混種對稗草的生物量、植株養分含量和土壤養分含量的影響差異采用單因素隨機區組方差分析（one-way ANOVA）分析，不同處理間的差異采用Tukey’s檢驗比較。數據統計分析采用SPSS 16.0，圖表繪制采用Excel 2007。

2 結果分析

2.1 稗草混種對水稻生長發育的影響

2個水稻品種生物量對稗草混種的響應不同（圖1）。混種處理化感品種PI312777根生物量顯著高于單種處理（t=4.60，P=0.019），但總生物量和莖葉生物量與單種處理差異不顯著。混種處理非化感品種遼粳9根生物量和莖葉生物量分別較單種處理低62.4%和34.4%，二者之間差異達到顯著水平（根：t=10.73，P=0.002；莖葉：t=3.35，P=0.015）。稗草混種導致水稻籽粒生物量降低（圖2）。稗草混種處理，水稻品種PI312777和遼粳9籽粒生物量分別較單種下降23.8%和40.8%，其中，遼粳9與單種處理之間的差異達到顯著水平（t=4.45，P=0.004）。

圖1 稗草混種對水稻生物量的影響Fig. 1 Effects of barnyardgrass on biomass of mixed-cultured rice

圖2 稗草混種對水稻籽粒生物量的影響Fig. 2 Effects of barnyardgrass on seed biomass of mixed-cultured rice

稗草混種對化感品種PI312777株高影響不大，單種處理和混種處理差異不顯著。在稗草混種條件下，非化感品種遼粳9的株高下降，與單種處理呈顯著差異（t=2.71，P=0.035）（圖3）。稗草混種對化感品種和非化感品種葉面積的影響也不同（圖4）。PI312777單種處理葉面積顯著低于稗草混種處理（t=2.66，P=0.037），而遼粳9單種處理葉面積顯著高于稗草混種處理（t=3.72，P=0.010）。

圖3 稗草混種對水稻株高的影響Fig. 3 Effects of barnyardgrass on height of mixed-cultured rice

圖4 稗草混種對水稻葉面積的影響Fig. 4 Effects of barnyardgrass on leaf area of mixed-cultured rice

2.2 水稻對混種稗草生長的影響

水稻和稗草混種處理稗草生物量高于單種處理，但化感品種PI312777和非化感品種遼粳9對伴生稗草生物量的影響不同（圖5根生物量：F=17.17，P=0.003；莖葉生物量：F=14.6，P=0.005；圖6籽粒生物量：F=28.9，P＜0.001）。遼粳9混種處理稗草各生物量指標顯著高于稗草單種處理（根生物量：t=17.17，P=0.003；莖葉生物量：t=4.24，P=0.004；籽粒生物量：t=9.98，P＜0.001），但PI312777混種處理稗草各生物量指標與單種處理差異未達到顯著水平。

圖5 水稻對混種稗草生物量的影響Fig. 5 Effects of rice on biomass of mixed-cultured barnyardgrass

圖6 水稻對混種稗草籽粒生物量的影響Fig. 6 Effects of rice on seed biomass of mixed-cultured barnyardgrass

化感品種PI312777和非化感品種遼粳9對混種稗草株高均無顯著影響（圖7）。然而，PI312777和遼粳9對稗草葉面積的影響顯著不同（圖8 F=18.1，P=0.003），遼粳9混種處理稗草葉面積是單種的1.52倍（t=7.67，P=0.004），是其與PI31777混種的1.45倍（t=7.00，P=0.006）。

2.3 稗草混種對水稻土壤養分含量和植株養分含量的影響

混種處理化感品種PI312777和非化感品種遼粳9根區土壤硝態氮、有效磷和有效鉀的含量與單種處理差異均不顯著（表1）。但稗草混種處理2個水稻品種根區銨態氮含量的變化趨勢不同，PI312777根區銨態氮含量顯著高于單種處理（t=4.92，P=0.016），而遼粳9根區銨態氮含量顯著低于單種處理（t=3.74，P=0.033）。

圖7 水稻對混種稗草株高的影響Fig. 7 Effects of rice on height of mixed-cultured barnyardgrass barnyardgrass

圖8 水稻對混種稗草葉面積的影響Fig. 8 Effects of rice on leaf area of mixed-cultured

稗草混種對化感品種PI312777莖葉、根系和籽粒氮含量和鉀含量影響不顯著（表2）；但顯著提高了PI312777莖葉和籽粒的磷含量（莖葉：t=3.57，P=0.038；籽粒：t=3.21，P=0.048）。稗草伴生處理非化感品種遼粳9植株養分含量的變化與化感品種PI312777不同。稗草混種降低了遼粳9體內氮含量，其中莖葉和根系氮含量與單種處理呈顯著差異（根系：t=4.07，P=0.027；莖葉：t=16.78，P＜0.001）。稗草混種對遼粳9植株磷含量影響不明顯，但顯著提高了遼粳9莖葉的鉀含量（t=17.97，P＜0.001）。

2.4 水稻對混種稗草土壤養分含量和植株養分含量的影響

不同處理稗草根區土壤養分含量的變化趨勢均表現為單種處理＞遼粳9混種處理＞PI312777混種處理（表3），其中銨態氮（F=6.78，P=0.029）、硝態氮（F=5.97，P=0.037）、速效鉀含量（F=15.3，P=0.044）在各處理之間差異達到顯著水平。然而，遼粳9混種處理稗草根區土壤養分與單種處理差異不顯著，而PI312777導致混種稗草根區土壤養分含量顯著降低（銨態氮：t=5.19，P=0.024；硝態氮：t=4.87，P=0.032；速效鉀含量：t=7.68，P=0.040）。

化感品種PI312777和非化感品種遼粳9對混種稗草植株氮含量的影響不同（表4）。PI312777混種處理中，稗草莖葉氮和根系氮含量與單種處理的差異均未達到顯著水平；遼粳9混種處理中，稗草莖葉氮含量較單種處理提高89.06%，顯著高于單種處理（t=9.65，P=0.001）及其與PI312777混種處理（t=11.03，P＜0.001）。與水稻混種后，稗草根系磷含量、莖葉和根系鉀含量呈下降趨勢，其中混種處理稗草莖葉鉀含量與單種處理的差異達到顯著水平（PI312777混種：t=9.99，P=0.001；遼粳9混種：t=6.46，P=0.009）。

表1 稗草混種對水稻根區土壤養分含量的影響Table 1 Effects of barnyardgrass on nutrient content in root zone soil of mixed-cultured rice mg·kg-1

表2 稗草混種對水稻植株養分含量的影響Table 2 Effects of barnyardgrass on nutrient content of mixed-cultured rice g·kg-1

表3 水稻對混種稗草根區土壤養分含量的影響Table 3 Effects of rice on nutrient content in root zone soil of mixed-cultured barnyardgrass mg·kg-1

2.5 水稻和稗草競爭關系分析

2.5.1 相對競爭強度

水稻和稗草對資源需求相似，化感品種PI312777和非化感品種遼粳9與稗草的相對總產量均接近1，且二者之間差異不顯著。然而，PI312777和遼粳9對稗草的相對競爭能力不同（表5）。PI312777對稗草的根系相對競爭能力高于0，地上部分相對競爭能力低于0。遼粳9根系和地上部分相對競爭能力均低于0，且PI312777對稗草的相對競爭能力高于遼粳9（根系：t=9.81，P=0.010；地上：t=4.55，P=0.020）。

2.5.2 養分競爭比例

化感品種PI312777和非化感品種遼粳9對稗草的養分競爭比例不同（表6）。PI312777根系和地上部分對稗草的養分競爭比例均大于1或接近1，但遼粳9對稗草的養分競爭比例均小于1，對二者養分競爭比例差異的t檢驗表明，PI312777根系和地上部分氮（根系：t=5.59，P=0.011；地上：t=6.28，P=0.008）、磷（根系：t=9.05，P=0.003；地上：t=3.63，P=0.036）、鉀（根系：t=3.91，P=0.030；地上：t=7.93，P=0.004）對稗草的養分競爭比例均顯著或極顯著高于遼粳9。

表4 水稻對混種稗草植株養分含量的影響Table 4 Effects of rice on nutrient content of mixed-cultured barnyardgrass g·kg-1

表5 水稻化感品種和非化感品種對稗草的相對總產量和相對競爭能力Table 5 Relative yield total and relative competitive ablitity of allelopathic rice and non-allelopathic rice to barnyardgrass

表6 水稻化感品種和非化感品種對稗草的養分競爭比率Table 6 Nutrition competition ratios of allelopathic rice and non-allelopathic rice to barnyardgrass

3 討論

在水稻和稗草混種條件下，稗草生物量高于單種處理，但僅非化感品種混種處理與單種處理差異達到顯著水平，表明與非化感水稻伴生有利于稗草的生長。稗草伴生對化感品種和非化感品種的影響強度也不同。稗草混種條件下，化感品種植株生物量特別是根生物量顯著增加，而非化感品種根生物量、地上生物量和籽粒生物量均顯著降低，表明稗草對化感水稻生長無顯著抑制作用，但顯著抑制非化感品種的生長。結合相對總產量和相對競爭強度分析可以看出，在水稻和稗草的伴生體系中，化感品種較非化感品種對稗草競爭能力更強。

地上部分競爭主要是對光的競爭。植物的光競爭能力與其株高、葉面積、光合特性等生物學特征密切相關（李博，2001）。在水稻和稗草伴生系統中，稗草為C4植物，水稻為C3植物，稗草株高較高、葉面積較大、光合利用能力強，較水稻具有光競爭優勢，伴生水稻將有利于減弱稗草種內對光的競爭，促進稗草的生長發育（De Vida et al.，2006；Gealy et al.，2010）。然而，水稻化感品種和非化感品種對稗草競爭的響應不同。水稻和稗草混種條件下，化感品種葉面積增加將有助于其在與稗草的競爭中獲得更多的光能，減少稗草株高和葉面積對光的競爭優勢對自身生長發育的不利影響，表明水稻化感品種能夠通過表型重塑更好地適應稗草伴生，提高自身對稗草的競爭能力。非化感品種與稗草混種，株高和葉面積均顯著降低，稗草葉面積顯著增加，表明伴生稗草能夠抑制非化感品種的生長，從而提高光競爭優勢，促進其自身的生長發育。

根系的生長狀況影響了植物的養分吸收能力，根系生物量較高的水稻品種對稗草競爭能力較強（Perera et al.，1992）。化感品種與稗草混種時，根系生物量顯著增加，根冠比增加，根系對稗草的相對競爭能力高于0，表明化感品種能夠響應稗草競爭，促進自身根系的生長，以獲得地下競爭優勢。非化感品種與稗草混種條件下，非化感品種根系生物量顯著降低，稗草根系生物量顯著增加，表明伴生稗草地下競爭優勢明顯，抑制了非化感品種根系的生長。可見，水稻化感品種和非化感品種根系特征對稗草伴生的響應也不同，化感品種較非化感品種對稗草的地下競爭優勢更為顯著。在水稻和稗草伴生系統中，植物根區土壤養分狀態與單種相比有明顯不同。水稻和稗草混種處理，水稻化感品種根區養分含量增加，稗草根區養分含量降低，而非化感品種對伴生稗草根區養分含量沒有影響，稗草伴生導致非化感品種根區土壤氮含量顯著降低。盡管單種和混種條件下植物養分含量變化不明顯，但對水稻對稗草的養分競爭比例（CRrb）的研究表明，水稻化感品種對稗草的養分競爭比例高于非化感品種。綜合伴生條件下植物根區養分含量、植株養分含量和養分競爭比例（CRrb）可以看出，與水稻非化感品種相比，水稻化感品種能夠影響水稻和稗草伴生系統植物根區土壤養分可利用性，提高自身對稗草的養分競爭能力。

環境因子也是影響水稻和稗草種間相互作用的重要因素。盡管有研究表明水稻化感品種對稗草生長發育有明顯的抑制作用（Olofsdotter，2001；Gealy et al.，2003），但其對稗草生長發育的影響受到環境條件的制約，而施肥（Hill et al.，1994）和淹水（Perera et al.，1992）是影響水稻抑草特性的兩個重要生態因子。盡管施肥有利于水稻產量的增加，其對稗草生長的促進作用卻更強，施肥能夠提高稗草對水稻的競爭力（Kazemeini et al.，2005）。施肥條件下，水稻化感品種對雜草的抑制能力下降，隨著施肥量的增加化感品種對稗草的抑制率降低，甚至為負值（Kong et al.，2008）。本研究中肥料的施用可能是化感品種沒有對稗草表現出顯著抑制作用的重要因素。淹水可以顯著抑制稗草的生長，形成有利于水稻的正反饋，隨著淹水時間的延長和淹水深度的增加，水稻對稗草的抑制作用增強（Pinto et al.，2008）。本試驗是在苗床上進行的，整個試驗期苗床保持濕潤，但幾乎未出現長期淹水過程。淹水時間較短、淹水深度較淺可能也降低了本研究中水稻對稗草的競爭力。可見，水稻和稗草的種間相互作用受到環境條件的影響，而不同環境條件下水稻化感品種對稗草競爭抑制的影響仍有待進一步研究。

4 結論

稗草混種條件下，水稻化感品種根系生物量提高、葉面積增大，植株磷含量、根區土壤銨態氮含量增加；非化感品種生物量、株高、葉面積顯著下降，根區土壤銨態氮含量和植株氮含量亦下降。與水稻化感品種混種，稗草株高、生物量、葉面積與單種對照差異不顯著，根區土壤養分含量降低；與非化感水稻混種，稗草株高、生物量、葉面積顯著升高，根區土壤養分含量與單種差異不顯著。化感品種對稗草的相對競爭能力和養分競爭比例高于非化感品種。可見，水稻化感品種和非化感品種對稗草的伴生響應不同。稗草伴生條件下，水稻化感品種形態特征的響應及其對稗草根區土壤養分的影響，提高了其自身對伴生稗草的競爭能力。

致謝：感謝中國科學院沈陽生態實驗站在實驗過程中給予的幫助。

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Differences between Allelopathic and Non-allelopathic Rice in Responses to Competiting Barnyardgrass

SUN Bei1, SU Benqing1, GUO Wei1, WANG Guojiao1, ZHOU Bin2
1. Agronomy Department, Shenyang Agriculture University, Shenyang 110866, China; 2. Liaoning Institute of Meteorological Science, Shenyang 110166, China

It is an effective way to develop integrated and ecological security weed management to control weedy rice using crop allelopathic varieties. However, there are few studies on the effects of allelopathy on competition in rice-barnyardgrass coexistence. We studied the resource competition ability of allelopathic rice and non-allelopathic rice compared to barnyardgrass using biomass, morphological plasticity, nutrient contents of plant and root zone soil in monoculture and mixed-culture in the field to test whether there were differences between allelopathic and non-allelopathic rice in response to competing barnyardgrass. When mixed with barnyardgrass, there was the increase of root biomass and leaf area of allelopathic rice, and decrease of biomass and leaf area of non-allelopathic rice. Mixed-culture with allelopathic rice did not lead to significant differences in morphological characteristic and nutrient content of barnyardgrass. However, there were significant increase of height, biomass, and leaf area of barnyardgrass in mixed-culture with non-allelopathic rice. Soil ammonium nitrogen in root zone and nitrogen content of allelopathic rice increased in presence of barnyardgrass, while non-allelopathic rice had lower nitrogen content of plant in mixed-culture with barnyardgrass than in monoculture. Allelopathic rice had more relative competitive ability and nutrient competition ratio of rice to barnyardgrass compared to non-allelopathic rice. All these results indicate morphological plasticity and effects on soil nutrient content in root zone of allelopathic rice improve its ability to compete with neighboring barnyardgrass compared to non-allelopathic rice.

allelopathy; morphological plasticity; soil nutrient content; rice; barnyardgrass

10.16258/j.cnki.1674-5906.2017.03.002

S314; X173

A

1674-5906（2017）03-0371-08

孫備, 蘇本卿, 郭偉, 王國驕, 周斌. 2017. 水稻化感品種和非化感品種對稗草伴生的響應差異[J]. 生態環境學報, 26(3): 371-378.

SUN Bei, SU Benqing, GUO Wei, WANG Guojiao, ZHOU Bin. 2017. Differences between allelopathic and non-allelopathic rice in responses to competiting barnyardgrass [J]. Ecology and Environmental Sciences, 26(3): 371-378.

國家自然科學基金項目（31600350）；遼寧省科學技術計劃博士啟動基金項目（201501061）；遼寧省教育廳科學技術研究計劃項目（L2015486）

孫備（1980年生），女，講師，博士，主要從事農業生態學研究。E-mail: ecology_syau@163.com

2016-12-28