紅掌主要觀賞性狀遺傳多樣性分析

易雙雙 楊光穗 尹俊梅 李崇暉 黃素榮 牛俊海

摘 要 為了解紅掌種質的主要觀賞性狀特征及多樣性水平，對64份紅掌種質的29個觀賞性狀進行了調查及統計分析。結果表明：7個質量型性狀的遺傳多樣性指數為0.189 2～1.694 1，22個數量型性狀的遺傳多樣性指數為1.569 6～2.050 3，變異系數均大于10%，說明紅掌具有豐富的形態多樣性。相關性分析表明，紅掌不同的表型性狀之間存在一定的關系，絕大部分性狀彼此之間呈極顯著相關。通過主成分分析，提取了8個主成分，累積貢獻率達到80.584%，其中葉片長、葉片寬、佛焰苞長、佛焰苞寬、花梗長、葉柄長、佛焰苞與花梗的夾角、佛焰苞尖端夾角、佛焰苞的顏色、花梗長/葉柄長和肉穗花序的顏色這些形態性狀是導致紅掌不同種質表型差異的主要因素。聚類分析將64份紅掌種質分為6大組群，其大小、形態、顏色和來源是分類的主要依據。本結果將為有效利用遺傳多樣性開展紅掌雜交育種提供參考。

關鍵詞 紅掌；種質；觀賞性狀；遺傳多樣性

中圖分類號 S682 文獻標識碼 A

Abstract Twenty-nine phenotypic characters of 64 Anthurium andraeanum accesions were analyzed to determine the main ornamental morphological characters. Results showed that the genetic diversity index of the 7 qualitative characters had a larger amplitude from 0.189 2 to 1.694 1， while the 22 quantitative characters was from 1.569 6 to 2.050 3， and the variable coefficient was greater than 10%， which showed that there was a high diversity level on the morphology in A. andraeanum. Correlation analysis showed that different phenotypic characters had some relations between them， and most of them were highly significant. Eight principal components were obtained by principal component analysis， and their accumulative contribution rate was up to 80.584%， including leaf length， leaf width， spathe length， spathe width， pedicel length， petiole length， included angle between spathe and pedicel， spathe tip angle， ratio of pedicel and petiole， spadix color and so on， and all of them were the main factors leading phenotypic difference between different germplasms. Sixty-four different germplasms were clustered into 6 groups based on clustering method， and the size， shape， color， and origin were the main classification standard. The results would lay the foundation for the effective use of genetic diversity studies on A. andraeanum crossbreeding.

Key words Anthurium andraeanum； germplasms； ornamental morphological characters； genetic diversity

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.12.002

紅掌（Anthurium andraeanum Linden），又名為花燭、安祖花等，為天南星科（Araceae）花燭屬（Anthurium Schott）多年生草本植物，是目前國際流行的熱帶切花和盆栽花卉之一。中國于20世紀70年代開始對紅掌進行引種栽培[1]，90 年代開始商業化種植。近年來，我國紅掌產業規模迅速擴大，目前已發展成為世界主要的商品花種植區和消費市場之一[2]，但栽培的主要品種大多依賴國外進口，隨著生活水平的提高，人們對多樣化新品種的需求也逐漸增加，因此迫切需要加強進行具有自主知識產權的紅掌新品種的培育。

近年來紅掌的育種技術發展迅速，其常規雜交[3-5]、誘變和倍性育種[6-8]、分子育種[9-10]等研究均有報道，而傳統的有性雜交和后代選擇仍是目前創造紅掌新種質和培育紅掌新品種最直接及最有效的手段。了解紅掌的主要觀賞性狀，通過對紅掌不同種質的主要觀賞性狀進行比較分析，找出不同種質間的遺傳變異，進而有效利用遺傳多樣性開展雜交育種，可進一步培育出觀賞價值高、具有自主知識產權的新品種。目前國內對于紅掌資源形態性狀的遺傳多樣性研究已有相關報道，如徐世松等[11]對32個紅掌品種進行了遺傳多樣性分析，尚偉等[12]對46個紅掌品種進行了遺傳多樣性研究，但由于紅掌的種類和數量不同，其結果有一定的差異。且前人的研究大多基于觀賞植物的基本形態性狀，未針對紅掌的特有性狀（如葉片泡狀程度、佛焰苞泡狀程度、柱頭不同成熟階段時的肉穗花序顏色、佛焰苞圓裂片是否靠接等）進行調查和描述，且未進行相關性分析和主成分分析。本研究進一步拓展了紅掌種質的數量，同時針對紅掌本身的特異觀賞性狀，對64份紅掌資源的29個觀賞性狀進行調查及統計分析，以進一步了解現有紅掌材料的變異水平及其遺傳多樣性，以期為紅掌優良性狀的選擇和親本選配提供參考依據，從而有效提高育種效率，加快我國自主知識產權新品種的研發。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試的紅掌種質共64份（表1），均來自中國熱帶農業科學院熱帶作物品種資源研究所熱帶花卉資源圃。

1.2 測定方法

每個品種調查10株，調查葉片長（leaf length，LL，cm）、葉片寬（leaf width，LW，cm）、葉片圓裂片相對位置（leaf lobes relative position，LLRP，°）、葉片尖端夾角（leaf tip angle，LTA，°）、葉片與葉柄夾角（included angle between leaf and petiole，IALP，°）、葉柄長（petiole length，PTL，cm）、葉柄粗（petiole diameter，PTD，mm）、葉片顏色（leaf color，LC）、花梗長（pedicel length，PDL，cm）、花梗粗（pedicel diameter，PDD，mm）、花梗長/葉柄長（ratio of pedicel and petiole，RPP）、佛焰苞長（spathe length，SL，cm）、佛焰苞寬（spathe width，SW，cm）、佛焰苞圓裂片相對位置（spathe lobes relative position，SLRP，°）、佛焰苞尖端夾角（spathe tip angle，STA，°）、佛焰苞與花梗的夾角（included angle between spathe and pedicel，IASP，°）、佛焰苞上表面顏色（spathe upper surface color，SUSC）、佛焰苞下表面顏色（spathe lower surface color，SLSC）、肉穗花序長度（spadix length，SPL，cm）、肉穗花序基部粗（spadix base diameter，mm）、肉穗花序中部粗度（spadix middle diameter，SMD，mm）、肉穗花序尖端粗（spadix tip diameter，STD，mm）、葉片泡狀程度（leaf alveolar，LA）、佛焰苞泡狀程度（spathe alveolar，SA）、佛焰苞圓裂片是否靠接（spathe lobes inarching，SLI）、肉穗花序縱軸方向彎曲狀態（spadix curve at vertical axis，SCV）、柱頭未成熟顏色（stigma immaturity color，SIMC）、柱頭即將成熟顏色（stigma to be mature color，STMC）和柱頭成熟顏色（stigma maturity color，SMC）共29個觀賞性狀。其中大小及長度用直尺測量，粗度用游標卡尺測量，相對位置及夾角用量角器測量，葉片及佛焰苞顏色用色差儀測量，柱頭顏色用比色卡（RHSCC，Royal Horticultural Society Colour Chart）比對。

1.3 數據處理

質量型性狀具體分級標準見表2，主要分析性狀類別的頻次分布和多樣性指數。數量型性狀主要計算最小值、最大值、平均值、標準差、變異系數和多樣性指數。其中數量性狀根據平均值（X）和標準差（S）分為10級，1級2 結果與分析

2.1 遺傳多樣性分析

2.1.1 質量性狀遺傳多樣性分析 從表3可看出，64份紅掌種質的7個質量型性狀遺傳多樣性指數的變幅較大，為0.525 3～1.694 1。柱頭顏色總體頻率分布的離散性都較高，柱頭即將成熟顏色的多樣性指數最大，為1.694 1；其次是柱頭未成熟顏色，為1.565 2。佛焰苞泡狀程度的多樣性指數也較大，為1.358 9，高于柱頭成熟顏色（1.297 2）。佛焰苞圓裂片是否靠接的多樣性指數最小，為0.525 3。78%的佛焰苞圓裂片未靠接。柱頭未成熟顏色以黃綠色為主，達到50%；柱頭即將成熟顏色大多是黃橙或橘色，為38%；柱頭成熟顏色絕大多數是白色或乳白，達到56%。大部分紅掌品種中，其葉片上表面泡狀程度弱，為64%；而佛焰苞泡狀程度則從弱至中，分別為38%和31%。以上分析說明，64份紅掌種質的7個質量性狀差異較大，具有豐富的形態多樣性。

2.1.2 數量性狀遺傳多樣性分析 從表4可看出，64份紅掌種質的22個數量型性狀遺傳多樣性指數差異較大。其中葉片及葉梗的遺傳多樣性指數變幅在1.703 4～2.050 3，葉片長的多樣性指數最高，達到2.050 3；其次是葉片寬（2.024 2），然后依次是葉柄長（2.009 0）、葉片尖端夾角（2.001 3）、葉片與葉柄夾角（1.960 1）、葉片顏色（1.951 2）和葉片圓裂片相對位置（1.892 6）；葉柄粗的遺傳多樣性最低，為1.703 4。佛焰苞及花梗的遺傳多樣性變幅在1.569 6～2.021 3，其中花梗長、花梗粗、佛焰苞寬和佛焰苞尖端夾角的遺傳多樣性指數均達到2.0以上，而佛焰苞圓裂片相對位置的遺傳多樣性指數最低（1.569 6），其余4個指標（佛焰苞的長、佛焰苞與花梗的夾角、佛焰苞上下表面顏色和花梗長/葉梗長）的多樣性指數在1.660 9～1.933 9。肉穗花序的遺傳多樣性最大的是肉穗花序的基部粗（2.007 7），其次是中部粗（1.973 8）和尖端粗（1.954 4），最小的是肉穗花序長度（1.880 0）。

22個數量性狀的變異系數較大，均超過10%。變異系數最高的是佛焰苞圓裂片相對位置，達到113.38%；其次是葉片圓裂片相對位置，為80.30%。其中15個數量性狀變異系數較高，在20.04%～ 37.77%；5個數量性狀變異相對較低，在10.84%～18.56%。

以上結果表明，供試的紅掌種質主要觀賞性狀多樣性水平較高，具有豐富的變異，其改良的空間和潛力較大。

2.2 紅掌性狀間的相關性分析

對29個形態指標進行相關性分析，用相關性結果做表達熱圖（圖1），顯示絕大部分性狀之間呈極顯著相關。其中葉片長、葉片寬、葉柄長、葉柄粗、佛焰苞長、佛焰苞寬、花梗長、花梗粗、肉穗花序的長與粗、葉片上表面泡狀程度和佛焰苞泡狀程度與絕大部分性狀呈正相關，葉片圓裂片相對位置、葉片尖端夾角、葉片與葉柄夾角、花梗長/葉柄長、佛焰苞尖端夾角、葉片顏色和佛焰苞顏色與絕大部分性狀呈負相關。

對于葉片長、葉片寬、葉柄長、葉柄粗、花梗長、花梗粗、佛焰苞長、佛焰苞寬、肉穗花序的長與粗、葉片上表面泡狀程度和佛焰苞泡狀程度，它們彼此間存在極顯著正相關，說明植株株幅與大小、長寬、粗細等密切相關，植株越大，則越長、越粗、泡狀程度相對越嚴重；而它們與葉片圓裂片相對位置、葉片與葉柄夾角、佛焰苞圓裂片相對位置和肉穗花序縱軸彎曲狀態則存在極顯著負相關，說明植株越大，則圓裂片夾角越小、葉片與葉柄的夾角越小、肉穗花序越向內彎。

圓裂片相對位置、尖端夾角和肉穗花序縱軸方向彎曲狀態彼此間呈極顯著正相關，說明夾角由植株特性及其生長狀態決定。柱頭未成熟、即將成熟和成熟時的花序顏色彼此間呈極顯著正相關，說明柱頭的成熟度決定花序的顏色。而佛焰苞的上表面顏色與下表面顏色呈極顯著正相關，與其它形態不存在顯著相關性，葉片顏色與其它形態也不存在顯著相關性，說明葉片和佛焰苞的顏色受其它因素影響較小。

2.3 紅掌種質形態多樣性的主成分分析

對29個性狀進行主成分分析。由表5可知，從29個指標中提取了8個主成分，其貢獻率分別為35.993%、10.493%、8.873%、7.327%、5.901%、4.515%、3.929%和3.553%，8個主成分的累積貢獻率達到 80.584%，包含了全部指標的絕大部分信息，表明這8個主成分能反映29個性狀的基本特征。其中，第1主成分的特征值為10.438，主要由葉片長、葉片寬、佛焰苞長、佛焰苞寬、花梗長、葉柄長、肉穗花序基部粗及中部粗決定，說明第1主成分是與植株大小相關的綜合指標。第2主成分的特征值為3.043，主要包括佛焰苞與花梗的夾角、佛焰苞尖端夾角和佛焰苞的顏色，說明第2主成分反應的是佛焰苞的形態及顏色。第3主成分的特征值為2.573，主要由花梗長/葉柄長決定，說明第3主成分反應的是佛焰苞相對于葉片的位置。第4主成分的特征值為2.125，主要由肉穗花序的顏色決定，包括柱頭未成熟顏色、即將成熟顏色和成熟顏色。第5主成分的特征值為1.711，主要由葉片顏色決定。第6主成分的特征值為1.309，主要由葉片尖端夾角決定。第7主成分的特征值為1.139，主要由葉片上表面泡狀程度決定。第8主成分的特征值為1.031，主要由佛焰苞圓裂片是否靠接決定。這些指標的綜合表現即為64份紅掌資源的整體形態特點。其中貢獻率較大的葉片長、葉片寬、佛焰苞長、佛焰苞寬、花梗長、葉柄長、佛焰苞與花梗的夾角、佛焰苞的顏色、花梗長/葉柄長和肉穗花序的顏色這些形態性狀是導致紅掌各品種表型差異的主要因素，在今后的紅掌育種中可針對這些主要形態指標進行優株單選、快速評價等。而葉片顏色、葉片尖端夾角、葉片上表面泡狀程度、佛焰苞尖端夾角和佛焰苞圓裂片是否靠接在主成分中為負向指標，在育種過程中可適時考慮。

2.4 紅掌種質形態多樣性的聚類分析

以29個形態性狀為參數，利用SPASS 18.0軟件對64份紅掌種質進行聚類分析（圖2）。在歐氏距離的閾值為6.5～7.5時，紅掌64份種質被分為6大組群。

第Ⅰ組群包含‘紫公主、‘Aa12、‘阿蒙特、‘Aa04、‘Aa10、‘神秘、 ‘紅唇和‘辛巴8個品種，其主要特點是佛焰苞圓裂片平展不接觸。

第Ⅱ組群包含‘Aa02和‘Aa162個品種，該類群為花燭屬原生種，其主要特點是葉片和佛焰苞都較小、細長，呈窄橢圓形。

第Ⅲ組群包含‘As03、‘As04和‘As013個品種，該類群為火鶴花類，其主要特點是植株較矮，葉片披針形，花梗長約是葉柄長的2倍多，且肉穗花序卷曲，均來源于荷蘭。

第Ⅳ組群包含39個品種，其植株較大，葉柄較長，花梗也長，葉片圓裂片的夾角相對較小，均在90°以內，而佛焰苞的先端夾角近直角，肉穗花序與佛焰苞凹缺處的距離極短，幾乎包含了64份種質中所有的切花品種。該組中除‘彩霞來源于廣州外，其它均來自荷蘭和云南。該組可進一步分為4個亞組，其中‘咖啡、‘米多蕊、‘歡呼、‘衛城、‘BN-5、‘大哥大、‘熱情、‘愛威特粉、‘BN-4、‘綠苞紅線和‘阿拉巴馬11個品種聚在一起，主要以切花為主，除‘BN-4和‘BN-5來源于云南外，其它均來源于荷蘭。‘紅冠軍、‘彩霞、‘0835和‘驕陽4 個品種聚在一起，其株型緊湊，佛焰苞近圓形，是目前新型的高檔花卉。‘Y21113、‘31109、‘潘多拉、‘旭日、‘BN-2、‘芭比、‘BN-3、‘甜夢、‘冬雪、‘馬都拉、‘維他、‘北京成功、‘阿利桑那、‘15079、‘愛威特黃、‘0835-6、‘紅勝利、‘BN-1、‘舞裙紅、‘特倫薩、‘阿瑞博、‘情迷和‘皇橙23個品種聚在一起，主要以盆花為主，其中‘芭比、‘愛威特黃和‘皇橙既可用于盆花，也可以用于切花。‘H22254品種單獨作為一類，屬于大型切花，植株高大，葉片及佛焰苞均較大，且根系發達。

第Ⅴ組群包含11個品種，該類群主要為盆花品種，其中‘舌之吻既可用于盆花也可用于切花，是目前市場上較為流行的商業品種。除‘白冠軍外，其它品種的佛焰苞顏色均為紅色。

第Ⅵ組群僅包含‘Aa031個品種，主要特點是葉片與葉柄近直角，葉柄較長，花梗與葉柄幾等高，佛焰苞與花梗夾角呈直線狀。

聚類結果表明，可根據植株的大小、株型、形態等，將其分為切花或盆花，也可根據來源將其分為花燭屬原生種類、火鶴花類、商品花類等。可見植株大小、株型、形態、顏色、來源等是紅掌分類的主要依據，這將為后期紅掌雜交育種的親本選配提供一定依據。

3 討論

了解紅掌的主要觀賞性狀，對其進行遺傳多樣性分析，摸清基本的遺傳規律，對有效進行紅掌雜交育種、培育紅掌新品種起到至關重要的作用。

本文通過對64份紅掌種質的調查與分析顯示，紅掌觀賞性狀的變異幅度和遺傳多樣性指數的變幅均較大，說明紅掌具有豐富的遺傳多樣性。其中，數量型性狀的遺傳多樣性指數大都大于質量型性狀的遺傳多樣性指數，其原因可能是質量性狀相對穩定，而數量性狀更易受基因型或種質類型的影響。王業社等[14]在紫薇品種表型多樣性分析的研究中也證實了這一觀點，而Szamosi等[15]、Liu等[16]的研究也有類似的結果。

本文通過相關性分析表明，紅掌不同的表型性狀之間存在一定的關系。進一步利用主成分分析法篩選了紅掌觀賞性狀的主要指標，包括葉片長、葉片寬、佛焰苞長、佛焰苞寬、花梗長、葉柄長、佛焰苞與花梗的夾角、佛焰苞尖端夾角、佛焰苞的顏色、花梗長/葉柄長和肉穗花序的顏色這些形態性狀，育種中可對這些性狀進行重點研究，也可作為優選單株、快速評價的依據。

本文對64份紅掌種質的29個觀賞性狀進行聚類，分為6大類群。而徐世松等[11]對32個紅掌品種的形態學進行聚類將其分為5大類，尚偉等[12]對46個紅掌品種聚類劃分為4 大類。聚類結果出現差異的原因可能是種質、數量、環境等不同，從而影響了最終的分類結果，而對于形態學的觀察因存在主觀因素也會導致一定的差異。另外本研究聚類結果表明，紅掌種質的來源、植株的大小、形態、顏色等是分類的主要依據，這將為紅掌雜交育種中親本的選配提供一定的依據。

表型性狀是種質資源收集、保存、鑒定和利用的基礎，利用表型性狀進行多樣性分析最直接，雖然表型性狀是結構基因的功能表現，但表型性狀易受環境、時間、栽培管理等因素的影響。因此在紅掌育種后續的研究工作中，還需進一步結合分子標記等技術，以更加全面的解釋其遺傳變異及遺傳多樣性。

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