海南熱帶山地雨林不同生態種組光合能力與水分利用效率

張明，劉福德，安樹青，歐陽琰

1. 環境保護部南京環境科學研究所，江蘇 南京 210042；2. 南京大學生命科學學院，江蘇 南京 210093；3. 天津理工大學環境科學與安全工程學院，天津 300384

海南熱帶山地雨林不同生態種組光合能力與水分利用效率

張明1,2，劉福德3，安樹青2，歐陽琰1*

1. 環境保護部南京環境科學研究所，江蘇 南京 210042；2. 南京大學生命科學學院，江蘇 南京 210093；3. 天津理工大學環境科學與安全工程學院，天津 300384

種間關聯性對于研究群落結構、演化及分類具有重要意義，并在很大程度上表現了群落演替的趨勢和進程。為了研究生態種組的光合生理特征及其在演替過程中的變化，在海南島熱帶山地雨林3個演替階段（前期、中期和后期）的樣地內測定群落的種間聯結性，并利用種間聯結性劃分出生態種組；應用Li-6400光合測定系統測量各生態種組在不同演替過程的最大光合速率（maximal photosynthesis rate，Pmax）和水分利用效率（WUE）。結果表明：演替前期和演替中期樣地的物種總聯結性指數VR分別為1.038和1.232，樹種間總體呈正聯結，但不顯著；演替后期樣地的物種總體聯結性指數VR為2.238，群落總體聯結性呈顯著正相關。群落總體正關聯性隨著演替的進行而加強。每個演替階段的種群可分為3個生態種組；第1生態種組內的物種兩兩之間均呈顯著正聯結；第2生態種組中雖然個別種之間聯結性不顯著，但大多數物種兩兩之間也形成顯著正聯結，某些種與第1生態種組中的種形成顯著負聯結；第3生態種組內種對間兩兩彼此獨立。各生態種組的光合能力隨演替的進行而逐漸降低；第1生態種組演替前期的最大光合速率顯著高于中后期（P<0.05）；第2生態種組前期的最大光合速率顯著高于后期（P<0.05）。不同演替階段，不同生態種組水分利用效率差異不顯著（P>0.05）。光合能力是決定生態種組的內在因素。

熱帶山地雨林；種間聯結；生態種組；光合能力；水分利用效率

森林演替的過程是群落中不同物種的替換，結果導致了群落在組成上發生了變化，進一步影響其結構和功能的變化。而這些變化又與植物對不同演替階段下生境的生理適應等方面的機制緊密相關（李慶康等，2002）。研究不同演替過程中植物在生理生態特征上的差別，將有利于揭示植物群落演替的內在機制以及對全球變化產生的作用（Lubchenco et al.，1991；Vitousek，1994；Bazzaz，1996）。過度的森林砍伐和不合理的土地利用已導致了海南島原始森林的大面積減少，形成了處于不同演替階段的退化生態系統，由原始林破壞后發展而來的天然次生林已成為海南島最重要的森林資源（臧潤國等，2004）。熱帶雨林濕潤的環境因此發生改變，一些喜陽的旱生植物可能占據演替早期的生態位，從而改變群落水平的水分利用情況。

對森林生態種組的研究主要是利用種間聯結測定方法。種間聯結作為群落的重要特征，是種群間相互關聯的一種具體表現形式，是群落形成、維持和演變的基礎。不同種個體空間聯結程度的客觀測定，對研究群落水平格局的形成、種群進化和群落演替動態具有重大意義（王文進等，2007）。因此，聯結分析（association analysis）作為闡明物種之間可能存在相互作用的一種診斷方法而被廣泛應用（王伯蓀等，1985；彭少麟，1996；Schluter，1984）。種間聯結一直以來都是群落生態學研究的重點（Pickett et al.，1989），然而，目前關于物種間相互作用與群落演變之間的動態關系存在一些不同觀點（Thompson，1982）。

李意德等（2007）在海南島熱帶低地雨林利用種間聯結性探討生態種組的劃分，并分析了不同生態種組在群落中的不同地位和分布。目前，有關不同生態種組的光合生理特征仍然缺乏研究。本文采用在群落演替前期、中期和后期群落中設置永久樣地的方法，測定物種豐富的熱帶山地雨林群落的種間聯結性，并利用種間聯結性劃分出生態種組，探討生態種組在群落演替過程中的動態變化，試圖揭示種間聯結與群落演替相互作用的生理生態機制。

1 材料與方法

1.1 研究地區自然概況

研究地區位于海南島東南部的吊羅山山地雨林林區（18°50′N，109°50′E），海拔600 m（王文進等，2007）。該地區屬于東亞季風氣候；年均氣溫20.8 ℃，最熱月均溫23.9 ℃，最冷月均溫16.3 ℃，全年>10 ℃的積溫7990 ℃（張明等，2008）。具有明顯的干濕季氣候特征，12月至翌年1月為旱季，2—3月為過渡期，4—10月為雨季，96%降水來自雨季，年降雨量2570 mm（王文進等，2007）。成土母巖為花岡巖和閃長巖，土壤為山地黃壤（張明等，2008）。

以空間代替時間，選取處于不同演替時期的不同樣地。樣地位于吊羅山原新安林場內，海拔750~980 m，植被類型屬于熱帶山地雨林（王文進等，2007）。演替早期樣地內華須芒草（Andropogon chinensis）、棕葉蘆（Thysanolaena maxima）等禾本科植物密布，高2~4 m，林內以展毛野牡丹（Melastoma normale）、闊葉八角楓（Alangium faberi）、中平樹（Macaranga tanarius）等為先鋒樹種，平均郁閉度為0.67（王文進等，2007）。演替中期樣地群落結構單一，以胸徑小于5 cm的喬木幼樹和灌木為主，樹高多為3~5 m，林內平均郁閉度為0.86；林下植物豐富，廣泛分布著烏毛蕨（Blechnum orientale）、吊羅山耳蕨（Polystichum tialooshanense）、銳齒鱗毛蕨（Dryopteris acutidens）等蕨類植物（王文進等，2007）。演替后期樣地群落結構復雜，喬木高大，冠層可分為3層：頂層24~28 m，胸徑40~60 cm，最大胸徑為100 cm；第2層15~23 m，胸徑15~30 cm；第3層8~14 m，胸徑5~10 cm（王文進等，2007）。林內平均郁閉度為0.97，其組成成分豐富；按株數計算，喬木以樟科個體最多，占10.5%；殼斗科10.0%，桃金娘科5.6%；山茶科4.9%；所調查的120個種中主要優勢種有阿丁楓（Altingia obovata）、掃把青岡（Cyclobalanopsis augustinii）、鴨腳木（Schefflera octophylla）等（王文進等，2007）。調查區內竹叢、附生植物普遍存在，板根和層間植物較少，偶有絞殺現象，有大型倒樹和枯立木，林下植物貧乏，枯枝落葉層較厚（王錚鋒等，1999）。

1.2 研究方法

1.2.1 野外調查

每個樣地面積設置為5000 m2，分為50個10 m×10 m的小樣方，記錄樣方內胸徑1 cm以上的所有喬灌木的種名、胸徑和每個個體的相對坐標，每個物種的種名及拉丁名查自《海南植物志》（陳煥鏞，1964；陳煥鏞，1965；廣東省植物所，1974）。記錄各演替階段樣地的海拔、經緯度、坡度、坡向等信息。

1.2.2 種間聯結系數的測定

根據Schluter（1984）提出的基于出現-不出現數據的方差比例，檢驗所有樣方的多物種間總體聯結性。計算公式為：

式中，VR為物種總體聯結性指數，即種間聯結指數（index of species association）。S為總物種數，N為總樣方數，Tj為樣方j內出現的研究物種的總數，ni為物種i出現的樣方數，t為樣方中種的平均數，t=(T1+T2+…+TN)/N。

在獨立性零假設條件下，VR期望值為1，若VR>1表示物種間出現正的關聯，VR<1表示物種間存在凈的負關聯。種間的正負關聯可以互相抵消。采用統計量W(W=N·VR)來檢驗VR值偏移1的程度（即顯著性），若

聯結系數（association coefficient，AC）用來表明種間聯結的程度。測定聯結系數是測定種間聯結最簡便有效的方法。依據野外調查數據，采用2×2列聯表的形式排列并計算種對間的聯結系數。χ2檢驗確定被測成對種間聯結性的程度（王伯蓀等，1985；鮑顯誠等，1986；張思玉等，2002；李意德等，2007；Greig-smith，1983）。

1.2.3 生態種組的劃分

群落中生態習性相似的種可以聯合為同一生態種組（Greig-smith，1983）。在自然恢復的群落中，其種群的生態習性是不一致的。而群落內的種間關系揭示了群落中不同種類因受小生境因子影響而體現在空間分布上的相互關系（楊一川，1994）。因此，按照其相關性關系，以負相關性作為劃分種組的界限，同一種組內的種兩兩之間有盡可能大的正相關原則，綜合各種檢驗方法，對群落演替前期、中期和后期各主要種群進行生態種組劃分。

1.2.4 光合作用參數測定與水分利用效率計算

于2005年3—4月，利用Li-6400便攜式光合作用系統（LI-COR，Inc，USA）測定葉片的最大凈光合速率（Pmax）。采用開放氣路進行測定：空氣流速為0.5 L·min-1，大氣溫度為(26±2) ℃，空氣中相對濕度為50%~70%，自然條件下CO2摩爾分數為(380±10) μmol·mol-1。光合速率測量在野外天氣晴朗的8：00—11：30之間進行，人工光源使用6400-02B內置式紅藍光源（LI-COR，Inc，USA）（Thomas et al.，1999）。測量前，依植物種類不同，將人工光源調控在600~1200 μmol·m-2·s-1光強下進行10~15 min的光合誘導；在光量子達到飽和時測定植株的光合作用（光強>1000 μmol·m-2·s-1），測得的光飽和速率作為最大光合速率（Nogueira et al.，2004；Reich et al.，1998；Quilici et al.，1998）。水分利用效率（WUE）為最大光合速率（Pmax）和蒸騰速率（Tr）之比（Kramer et al.，1979），即WUE=Pmax/Tr。

2 結果與分析

2.1 演替不同階段的種間關聯性與生態種組劃分

測定結果表明，演替早期和演替中期樣地的物種總體聯結性指數VR>1，樹種間總體呈正聯結，但不顯著（=34.764

群落中呈正聯結和負聯結的種對數占總種對數的比例隨著演替進程的推進呈現下降趨勢，而無聯結的種對數占總種對數的比例則明顯上升，在演替后期的樣地中達到了81.20%。。種間聯結顯著性檢驗結果表明，演替前期樣地中顯著正聯結種對占正聯結種對數的8.2%，演替中期這一比例分別變為4.3%和3.1%，而演替后期分別下降為1.3%和0.8%。3個樣地中負聯結達顯著水平的樹種對數占負聯結種對數的比例分別為4.6%、3.7%與4.3%，無顯著差異。樹種對數占負聯結種對數的比例分別為3.8%、3.7%與4.3%，亦無顯著變化。

按照種間相關性關系，以負相關性作為劃分種組的界限，根據同一種組內的種兩兩之間有盡可能大的正相關的原則，對各主要種群進行生態種組劃分。每個演替階段的種群可分為3個生態種組（表2）；其中，第1生態種組內物種兩兩之間均呈顯著正聯結；第2生態種組中雖然個別種之間聯結性不顯著，但部分物種兩兩之間呈顯著正聯結，某些種與第1生態種組中的種呈顯著負聯結；第3生態種組內種對間兩兩彼此獨立。

2.2 生態種組光合能力的差異

3個生態種組隨著群落演替的進行，最大光合速率的變化如圖1所示。生態種組的最大光合速率隨著演替的進行而遞減，即演替前期>演替中期>演替后期。經LSD統計分析，第1、第2生態種組演替前期與演替后期的最大光合速率差異顯著（P<0.05）；第3生態種組最大光合速率在各演替階段之間均無顯著差異（P>0.05）；第1生態種組演替中后期與第2生態種組演替前期的最大光合速率差異不顯著（P>0.05）；第2生態種組演替中后期與第3生態種組演替各階段的最大光合速率差異也不顯著（P>0.05）。

表1 海南島吊羅山熱帶山地雨林演替過程中總體關聯性變化Table 1 Dynamics of associations among tree species in the tropical montane rain forest over in Diaoluo Mountain of Hainan Island

表2 海南島吊羅山熱帶山地雨林演替前期、中期和后期群落的主要生態種組Table 2 Ecological species groups in three successional stages of tropical montane rain forest of Diaoluo Mountain, Hainan Island

圖1 海南島吊羅山熱帶山地雨林3個演替階段主要生態種組的最大光合速率差異Fig. 1 Differences of Pmaxof ecological species groups in three successional stages of tropical montane rainforest in the Diaoluo Mountain, Hainan Island

表3 海南島吊羅山熱帶山地雨林3個演替階段生態種組的水分利用效率Table 3 Mean values of WUE of the major ecological species groups in three successional stages of the montane tropical rainforest of Diaoluo Moutain, Hainan Island

在同一演替階段內，3個生態種組的最大光合速率大小次序為第1生態種組>第2生態種組>第3生態種組；演替前期，第1生態種組分別與第2、第3生態種組的最大光合速率差異顯著（P<0.05）；演替中期，3個生態種組之間最大光合速率均無顯著差異（P>0.05）；演替后期，第1生態種組分別與第2、第3生態種組最大光合速率差異顯著（P<0.05），第2生態種組與第3生態種組最大光合速率無顯著差異（P>0.05）。

2.3 生態種組水分利用效率的差異

對群落演替前期、中期和后期的3個生態種組的平均水分利用效率（WUE）進行比較（表3）。第1生態種組的水分利用效率隨著演替的進行呈增大趨勢，但差異不顯著（P>0.05）；在演替前期，水分利用效率高低次序為第1生態種組<第2生態種組<第3生態種組，差異也不顯著（P>0.05）；其他各演替階段的生態種組水分利用效率均無明顯的變化規律，差異也不顯著（P>0.05）。

3 討論

3.1 生態種組的特性

種間聯結性指標可作為劃分生態種組的重要依據之一，因為聯結系數的高低反映了物種對環境資源的基本要求和生態系統組成結構特征。目前，已有不少學者對植物的分布與生境的關系進行了研究（鄭慧瑩等，1986；蔣有緒，1982）。Whittaker（1967）曾指出，生態種組是生態分布方式十分類似的種的組合。形成生態種組的物種的生活型都是十分相似的。不同生態種組的組合，構成自然界多種多樣的群落。同一生態種組的樹種不僅生態學特性較相似，而且這些樹種之間的種間關系也比較協調，即這些樹種間往往呈正關聯，能夠共存。

對海南島吊羅山熱帶山地雨林3個演替階段種間聯結的研究表明，演替前期群落物種總體聯結性呈正相關，并隨演替進程的推進而加強，發展至演替后期達到顯著正相關，群落演替朝有利于物種穩定共存的方向發展。本研究通過種間聯結關系將植物種群劃分為不同生態種組，反映出植物種群在演替過程中種間關系的變化。

3.2 生態種組在演替不同階段的光合能力差異

在演替早期，生境是充滿陽光的開放環境，因而很多演替早期的植物（先鋒種）具有陽生植物的特性；相反，演替后期的植物具有很多陰生植物的特性（Whittaker，1967）。例如，演替早期種紙皮樺Betula papyrifera光合能力就高于演替中期種加拿大黃樺Betula alleghaniensis和北美紅櫟（Quercus rubra），明顯高于演替后期種紅槭（Acer rubrum）（Bassow et al.，1997）。本研究對演替不同階段的生態種組的最大光合速率的研究結果符合上述結論。由中平樹、展毛野牡丹、喙果黑面神（Breynia rostrata）等陽生性先鋒樹種組成的生態種組的光合能力（Pmax）顯著大于由鴨腳木、海島冬青（Ilex goshiensis）、長葉哥納香等陰生特性植物組成的演替后期生態種組。

群落中生態習性相似的種聯合為同一生態種組，生態種組的劃分以同一種組內的種兩兩之間有盡可能大的正相關為原則，表現出相似的生物特性。本研究3個生態種組的光合能力差異及其隨演替的變化，反映了各生態種組間不同的光合生理特性。由互相之間呈顯著正相關的種群組成的第1生態種組的光合能力大于彼此間正相關但但部分物種不顯著的第2生態種組；而第2生態種組的光合又大于由互相獨立的種群組成的第3生態種組。因此，通過光合生理生態的研究可以闡明植物生存和分布的內在機制。

3.3 生態種組的水分利用效率隨演替的變化

不同演替時期的植物通過不同的適應機制來適應特定的環境，從而維持較高的生理活動強度。演替早期種特別是草本植物的水分利用效率（WUE）較高，而演替后期的木本植物的水分利用效率較低（Fischer et al.，1978；Braatne et al.，1999）。Nogueira et al.（2004）對巴西熱帶雨林13個先鋒種和7個非先鋒種的研究表明，先鋒種的水分利用效率顯著高于非先鋒種。本研究的中，第1生態種組的水分利用效率（WUE）隨著演替進程的推進而逐漸增大，與上述結論相反；其他生態種組的水分利用效率大多比較接近，沒有顯著差異和規律性的變化。這可能是與研究選取的光合測定對象為林下幼苗幼樹有關，因為水分利用效率是以瞬時光合速率和蒸騰速率的比率來表示，而林下的幼苗幼樹處于蔭蔽環境中，瞬時光合值往往較低。另外植物為了適應生境，不同種所呈現出來的生理生態特征亦不同，比如通過調節氣孔影響蒸騰進而表現出較高的水分利用效率。前期對海南島熱帶山地雨林林內幼苗幼樹的研究（張明等，2007）表明，不同生活型和分布區物種的水分利用效率無顯著差異，與本研究結果一致。

4 結論

演替前期群落物種總體聯結性呈正相關，并隨演替進程的推進而加強，發展至演替后期達到顯著正相關，群落演替朝有利于物種穩定共存的方向發展。生態種組的最大光合速率隨著演替的進行而逐漸降低，反映了植物的光合能力隨著群落演替有減弱的趨勢。種間正相關顯著的物種表現相似的生物特性。演替后期物種趨向獨立分布，并通過群落結構的變化分層和資源分割共存；生態種組的光合能力隨著演替的進行而下降，種間聯結正相關顯著的物種表現出較強的光合能力，而生態種組的水分利用則沒有規律性，各生態種組間水分利用效率無顯著差異。對海南島熱帶山地雨林演替過程中種間聯結及生態種組的生理生態特征研究尚處于起步階段，生態種組，特別是由相互之間顯著正聯結物種組成的生態種組，與植物的生理生態特征的內在聯系機制有待深入研究。

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ZHANG Ming, LIU Fude, AN Shuqing, OUYANG Yan.

Photosynthetic Capacity and Water Use Efficiency of Different Ecological Species Groups in Tropical Montane Rain Forest, Hainan Island

ZHANG Ming1,2, LIU Fude3, AN Shuqing2, OUYANG Yan2*
1. Nanjing Institute of Environmental Sciences, Ministry of Environmental Protection, Nanjing 210042, China; 2. School of Life Science, Nanjing University, Nanjing 210093, China; 3. Environmental Science and Safety Engineering, Tianjin University of Technology, Tianjin 300384, China

Interspecific association is of great importance to research of community structure, evolution and classification. And interspecific association shows in a large part trends and processes of community succession. To study photosynthetic characteristics of the ecological species groups and changes in succession, interspecific associations were measured in plots of 3 successional stages (early stage, middle stage and late stage) of Hainan Island tropical rain forest, and were used to divide ecological species groups, whose maximal photosynthesis rate (Pmax) and water use efficiency (WUE) were measured using a Li-6400 portable photosynthesis system. The results showed that overall association indexes (VR) of early successional stage and middle successional stage were 1.038 and 1.232, and the positive associations were present among overall woody species of the communities during two successional stages (P>0.05). Overall association index (VR) of late successional stage was 2.238, and the positive association was present among overall woody species of the communities during the late successional stage (P<0.05) . The positive association among overall woody species of the communities became stronger with the succession process. Communities of 3 successional stages were divided to 3 ecological species groups. And species of the first ecological species group were significantly and positively associated with each other; most species of the second ecological species group were also significantly and positively associated with each other, but some of them were not, and several of them were significantly and negatively associated with species from the first ecological species group; species of the third ecological species group were independent. Values of maximal photosynthesis rate (Pmax) of all 3 ecological species group gradually decreased in the progress of succession. Pmaxof the first ecological species group in early successional stage was significantly high than that in middle and latter successional stages (P<0.05); Pmaxof the second ecological species group in early successional stage was significantly high than that in latter successional stage (P<0.05); the other Pmax, as well as WUE, were not significantly different with each other (P>0.05). Photosynthetic capacity was the intrinsic factor of difference ecological species groups.

tropical montane rain forest; interspecific association; ecological species groups; photosynthetic capacity; water use efficiency

10.16258/j.cnki.1674-5906.2017.04.005

Q945; X17; S757

A

1674-5906（2017）04-0576-06

張明, 劉福德, 安樹青, 歐陽琰. 2017. 海南熱帶山地雨林不同生態種組光合能力與水分利用效率[J]. 生態環境學報, 26(4): 576-581.

中央級公益性科研院所基本科研業務費專項“氣候變化背景下西藏高原植被格局變化及氣候風險研究”

張明（1982年生），男，助理研究員，碩士研究生，主要從事生態修復與保護研究。E-mail: zhangming@nies.org

*通信作者。E-mail: oyy0723@163.com

2017-03-08