黔中喀斯特10種優勢樹種根莖葉化學計量特征及其關聯性

皮發劍，舒利賢，喻理飛*，嚴令斌，周晨，吳正花，袁叢軍

1. 貴州大學生命科學學院，貴州 貴陽 550025；2. 貴州大學林學院，貴州 貴陽 550025；3. 山地生態與農業生物工程協同創新中心，貴州 貴陽 550025；4. 貴州省林業科學研究院，貴州 貴陽 550003

黔中喀斯特10種優勢樹種根莖葉化學計量特征及其關聯性

皮發劍1,3，舒利賢1,3，喻理飛1,3*，嚴令斌1,3，周晨2,3，吳正花1,3，袁叢軍4

1. 貴州大學生命科學學院，貴州 貴陽 550025；2. 貴州大學林學院，貴州 貴陽 550025；3. 山地生態與農業生物工程協同創新中心，貴州 貴陽 550025；4. 貴州省林業科學研究院，貴州 貴陽 550003

以黔中喀斯特地區10種優勢樹種為研究對象，對其根、莖、葉中的碳（C）、氮（N）、磷（P）化學計量特征及其器官性狀之間的關聯進行了分析，旨在探明喀斯特地區主要優勢樹種養分利用特征及其對貧瘠環境的適應能力。主要結果如下：研究區植物葉片的N/P平均值為（9.75±0.55），主要受N的限制，但固氮植物榿木和馬桑因其自身具有較強的固氮能力，未因貧瘠環境中N的缺乏而受到N的制約，葉片N/P（13.76）比值接近于14。C含量、C/N、C/P在各生長型間表現為：常綠樹種>落葉樹種，針葉樹種>闊葉樹種，非固氮>固氮植物；N、P含量則為：常綠樹種<落葉樹種，針葉樹種<闊葉樹種，非固氮<固氮植物。各器官的養分分配方式：全C含量為葉（438.93 mg·g-1）>莖（393.83 mg·g-1）>根（355.95 mg·g-1）；全N含量為葉（16.26 mg·g-1）>根（5.1 mg·g-1）>莖（3.73 mg·g-1）；全P含量為葉（1.73 mg·g-1）>根（0.52 mg·g-1）>莖（0.29 mg·g-1）。植物各器官N與P均呈顯著正相關關系（P<0.05），體現了植物吸收N、P養分元素的協同性。植物葉與根，莖與根以及莖與葉的相同元素之間均呈正相關關系（P<0.05），說明環境供應植物體各器官的養分元素具有共變性。葉、根、莖中C與C/N、C/P均呈顯著正相關，說明N、P對植物的生長及有機物的積累有著極其重要的作用。

喀斯特森林；根；莖；葉；生態化學計量

根、莖、葉是植物的重要營養器官，其中，根是營養元素的吸收和轉運器官（趙亞芳等，2014），葉是植物光合作用和吸收礦物質的主要器官，莖是連接地下營養吸收和地上同化組織的傳導器官，是生長季植物養分的重要儲存庫，故對植物根、莖、葉化學計量學特征及其關聯性的研究有助于探討植物的適應策略。C、N、P是地球上所有生命的化學組成基礎，是植物的重要生命元素，是養分元素循環的核心，因此，C、N、P生態化學計量學已成為研究各種生態過程的核心內容（賀金生等，2010）。

植物根、莖、葉C、N、P化學計量學的研究有助于理解植物各器官性狀之間的相互作用及植物在生長過程中對資源的利用和分配（王曉潔等，2015）。同一株植物中，由于各器官對養分的需求量不同，使得各器官中的元素含量分布存在一定的差異（宋同清等，2014），研究樹木不同器官間的養分含量及其化學計量比，是研究樹木體內養分分配和轉移以及養分吸收利用過程的具體內容。

隨著人類活動的加劇，喀斯特山區生態退化嚴重，已導致喀斯特森林大面積退化，甚至導致“石漠化”的形成，石漠化已成為中國西南喀斯特地區可持續發展的主要障礙之一，森林植被的恢復是改善喀斯特地區石漠化生態環境的根本，而喀斯特地區植被修復與森林重建必須利用適生植物來治理和恢復（喻理飛等，2002a；喻理飛等，2002b）。植物化學計量特征可以反映植物的養分利用特征及對貧瘠環境的適應能力，對理解植被生態系統植物生長、適應策略具有重要意義（皮發劍等，2016）。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

研究區位于貴州省修文縣龍場鎮沙溪村，海拔1100~1500 m。屬溫暖濕潤的北亞熱帶季風氣候，年均溫為16.5 ℃，活動積溫為4097.4 ℃，年均降雨量為1235 mm，年日照時數為1359.4 h（王清，2013）。土層石礫含量高，土層淺薄，土壤為以白云質灰巖為主發育的黃色石灰土和黑色石灰土（彭麗芬等，2010），土壤pH值為5.15~7.0。優勢種有光皮樺（Betula luminifera）、柏木（Cupressus funebris）、華山松（Pinus armandi）、滇鼠刺（Itea yunnanensis）、喜樹（Camptotheca acuminata）、柳杉（Cryptomeria fortunei）、厚樸（Magnolia officinalis）、馬桑（Coriaria nepalensis）、榿木（Alnus cremastogyne）、猴樟（Cinnamomum bodinieri），共10種。樣本信息見表1。

1.2 樣品采集與處理

1.2.1 植被調查與樣品采集

2015年10月，以黔中喀斯特典型林分類型為研究對象。根據代表性、一致性和典型性原則，選擇坡向、坡度、海拔等立地條件基本相同的典型區域作為調查區域，在調查區域中各樹種分別建立3個20 m×20 m的樣地，從每個樣地中選出平均胸徑和樹高接近且生長均勻的5棵樹木作為標準木，混合每個樣地采集的樣品作為1次重復，共采集480個樣品。樣品的采集分別于2015年10月（秋季）、2016年1月（冬季）、2016年4月（春季）、2016年7月（夏季）進行。采集喬木葉片時，用高枝剪剪取冠層東南西北4個方向和上中下不同部位的枝條，摘取其小枝7~9枝，然后采集枝條上的葉片20~30枚，將枝條和葉片分別裝入信封中；在采集植物葉片樣品的同一樹木上，用生長錐在胸徑處鉆取樹心，將鉆取的莖混合作為樣品放入信封；采用挖掘法采集根樣品，在標準木上用鋤頭和小鐵鍬挖掘樹木的根，并挑選出直徑大于5 mm的粗根樣和直徑小于5 mm的細根樣混合作為根樣。

1.2.2 樣品處理與元素測定

將采集的葉片和根樣用自來水沖去灰塵及泥沙等雜物，再用蒸餾水沖洗3次。在75 ℃下烘干至恒重，然后將烘干的樣品粉碎，測定其C、N、P等元素含量（張珂等，2014）。其中，全C的測定采用重鉻酸鉀-硫酸氧化法測定；全N的測定采用硫酸-高氯酸消煮-擴散法；全P的測定采用硫酸-高氯酸消煮-鉬銻抗分光光度法（董鳴等，1996）。

1.3 數據分析

采用Excel進行數據的初步處理，C、N、P含量均以質量分數表示，C/P、C/N和N/P均以質量分數比表示。采用SPSS 21.0軟件進行數據統計分析，SAS軟件進行方差分析，正態分布性檢驗采用One-Sample Kolmogorov-Smirnov Test，即K-S檢驗。

2 結果與分析

2.1 不同生長型植物根、莖、葉的C、N、P含量及化學計量比較

研究區10種優勢樹種葉片的C、N、P質量分數分別為(438.93±9.10)、(16.26±0.89)、(1.73±0.08) mg·g-1。喬木和灌木的根的C、N、P含量及C/N、N/P差異達顯著水平（P<0.05），總體表現為灌木大于喬木；喬木和灌木的莖表現為P含量及C/P、N/P差異達顯著水平（P<0.05），其余均不顯著（P>0.05）；而喬木和灌木葉片的C、N、P含量及C/N、C/P、N/P差異均達顯著水平（P<0.05），除喬木葉片的N、P含量大于灌木外，其余的均表現為喬木小于灌木。從相同生活型植物的不同器官間來看，無論是喬木還是灌木，其全C含量均表現為葉>莖>根，而N和P則均表現為葉>根>莖（表2）。葉片的N/P比值均小于14。

常綠植物根、莖、葉的C含量及C/N、C/P均顯著大于落葉植物（P<0.05），而N、P值則變現為常綠植物顯著小于落葉植物（P<0.05），落葉植物的N/P比值除葉片大于常綠植物外，根和莖均小于常綠植物（P<0.05）。常綠和落葉植物的全C含量表現為葉>莖>根，N和P為葉>根>莖，C/N、C/P、N/P則為莖>根>葉（表3）。葉片的N/P比值均小于14。

表1 黔中喀斯特地區優勢樹種采集樣木信息Table1 Typical species list in Karst area of the the central of Guizhou

表2 不同生長型植物根、莖、葉的C、N、P化學計量特征比較Table 2 C, N, P ecological stoichiometry characteristic for plants within different organs comparison of different life forms

闊葉植物根、莖、葉的C含量及C/N、C/P均顯著小于針葉植物（P<0.05），而其N、P值則恰好相反，表現為顯著大于針葉植物（P<0.05）。闊葉和針葉的全C含量表現為葉>莖>根，N和P為葉>根>莖，C/N、C/P、N/P則為莖>根>葉（表4）。葉片的N/P比值均小于14。

從表5可知，固氮植物的根、莖、葉的N含量均顯著大于非固氮植物（P<0.05），全C含量及C/N、C/P表現為非固氮植物大于固氮植物（P<0.05）。葉片的N/P比值均小于14，但固氮植物葉片的比值接近14。

2.2 根、莖、葉的C、N、P含量及化學計量比的相關性

對10種優勢樹種葉片、莖和根的C、N、P含量及化學計量比進行相關性分析，10種優勢樹種葉片和根的C與N含量、莖和根的C與P都呈顯著的負相關（表6）。葉片、莖和根的N含量與P含量呈顯著正相關，且其在莖中的顯著性大于葉片和根的顯著性。無論是葉片、莖或者根，其全C與C/N、C/P都呈顯著正相關；全N、全P與C/N、C/P都呈顯著負相關關系。

表3 常綠植物與落葉植物根、莖、葉的C、N、P化學計量特征比較Table 3 C, N, P ecological stoichiometry characteristic for plants within different organs comparison of different life forms

表4 闊葉植物與針葉植物根、莖、葉的C、N、P化學計量特征比較Table 4 C, N, P ecological stoichiometry characteristic for plants within different organs comparison of different life forms

表5 固氮植物與非固氮植物根、莖、葉的C、N、P化學計量特征比較Table 5 C, N, P ecological stoichiometry characteristic for plants within different organs comparison of different life forms

表6 黔中喀斯特植物不同器官內化學計量的相關性Table 6 Pearson correlation coefficients for plants within different organs in Karst area of the central of Guizhou

10種優勢樹種根、莖、葉間的化學計量相關性分析表明，根與葉、根與莖、葉與莖中的C與C、N與N、P與P、C/N與C/N、C/P與C/P、N/P與N/P均呈正相關關系，且除葉片與根、莖中的P含量，根中的C含量與莖中的C含量，葉片和莖的N/P比值外，其余均呈顯著正相關。N和P、C/N和C/P呈負相關關系。

3 討論

3.1 C、N、P含量及化學計量學總體特征

10種優勢樹種的化學計量特征與其生物量有關，各樹種尤其是葉片的養分含量在不同生長階段具有一定的差異，本研究的樣品采集于植物生長的不同季節，這在一定程度上減小了一定的誤差，其各季節通量的平均值作為黔中喀斯特地區優勢植物的元素含量及化學計量比具有一定的代表意義。Chapin et al.（1991）認為高緯度地區的植物更易受N限制，低緯度地區的植物更易受P限制。黔中喀斯特地區喬木優勢樹種植物葉片的C質量分數(438.93±9.1) mg·g-1和廣西喀斯特峰叢洼地植物葉片427.5 mg·g-1（曾昭霞等，2015）近似；低于全球492種陸生植物葉片(464.00±32.10) mg·g-1（Elser et al.，2000）、北京周邊地區58種植物葉片451 mg·g-1（韓文軒等，2009）。N質量分數(16.26±0.89) mg·g-1顯著低于全球與全國陸地植物（Elser et al.，2000；韓文軒，2009），低于廣西喀斯特地區的21.2 mg·g-1（曾昭霞等，2015），顯著高于北方荒漠植物的(10.65±7.91) mg·g-1，這和Chapin（1980）的研究結果一致。P質量分數(1.73±0.08) mg·g-1顯著高于廣西喀斯特峰叢洼地植物的1.2 mg·g-1（曾昭霞等，2015），高于全國陸地植物的(1.49±0.99) mg·g-1，高于北方荒漠植物的(1.04±0.8) mg·g-1，這可能是由于研究區的磷礦使得該區土壤中的磷含量富足，故其植物的生長并未受磷的限制。

由于植物C在自然條件中的同化和吸收途徑很多，一般不會對植物的生長產生限制作用，認為N和P是陸地生態系統植物生長的主要限制性元素（Elser et al.，2000)，其比值的大小可以表征植物生產力的限制作用（He et al.，2008），通常以植物葉片的N/P比值來反映植物受N或P的限制作用，當植物葉片N/P<14時，植物生長主要受N限制；當N/P>16時，植物生長主要受P限制；當14

3.2 不同生長型植物的養分利用及化學計量特征

不同生長型植物的C、N、P含量及其比值之間的差異性表明了不同生長型植物對養分的適應策略不同。本文通過對黔中天然次生林優勢樹種根莖葉化學計量特征進行研究發現，在不同生長型的植物中，其根、莖變化規律和葉片相同。植物的C含量高低反映了植物吸收營養所能同化碳的能力，通常情況下，在相等的環境條件下，具有更高含量C的樹種，其固碳效率更高。C含量表現為常綠樹種高于落葉樹種，針葉樹種高于闊葉樹種，灌木大于喬木，非固氮植物高于固氮植物。N、P作為植物生長必不可少的營養元素，其含量的高低決定著植物生長速率的快慢（Elser et al.，2000）。研究區植物N、P含量變化和C含量相反，表現為落葉樹種的N、P養分含量高于常綠，闊葉的N、P養分含量高于針葉，固氮高于非固氮，其變化規律也符合國內外大量學者對于植物葉片的N、P養分變化的研究（Aerts，1996；Chapin，1980）。植物的C/N、C/P值在一定程度上可以反映植物營養利用效率和固氮效率的高低（王晶苑等，2011），從植物的生長型來看，在單位N、P養分條件相同的情況下，研究區常綠樹種的固C速率高于落葉樹種，針葉樹種高于闊葉樹種，非固氮植物的固C效率大于固氮植物。

各元素含量及其比值在樹木各器官中的差異反映了元素在樹木體內的分配方式、本研究發現，各生長型樹種根、莖、葉對養分的吸收利用并沒有因為生長型的不同而表現出差異。即無論樹種屬于何種生長型，其植物根、莖、葉的C、N、P含量都呈現出相同的變化規律，各生長型植物的全C含量變化均表現為葉>莖>根，全N、全P含量為葉>根>莖，C/N和C/P值為莖>根>葉，這與趙亞芳等（2014）、于欽民（2014）的研究結果相同。從研究結果中可以發現，無論是植物的C還是N、P養分，都以葉片中的含量最高，葉片作為植物的同化器官，對N、P養分的吸收作用性最強。根中的N、P含量要高于植物莖中的含量，這可能是因為根部會附著大量的微生物，微生物為維持生長會儲存一定量的N、P，增加了土壤中的N、P含量，從而促進了植物根對養分的吸收；也可能是因為根系的細根部分吸收養分能力很強，需要充足的養分來促進自身生命活動，但究竟是由于微生物的作用，還是植物根系本身的影響作用仍有待進一步的研究。

研究區10種優勢樹種在不同生長型間，以及相同生長型的樹種在不同營養器官間的元素含量均存在差異，表明了植物養分含量在各個器官間的分配既受生長點環境條件養分供給有效性的制約，同時也受植物自身生長型和生理特征的影響，是環境和物種自身發育共同作用的結果（Aerts et al.，2000；周鵬等，2010）。各生長型植物器官元素含量及其化學計量比值存在的差異說明，在不同的環境條件中，植物會選擇調整自身的養分分配方式以適應特定的環境條件。

3.3 植物根、莖、葉的C、N、P含量及化學計量比的相關性

植物葉片、莖和根C、N、P元素之間的相關性分析表明，葉片N與P含量、莖中的N與P含量、根中的N與P含量均呈顯著正相關關系，這是由于植物在生長過程中需要消耗大量的ATP來合成植物的蛋白質，說明了植物對N、P的吸收具有一定的比例協同關系（羅緒強等，2014），即環境條件對P的供給會影響植物對N的吸收利用；也說明了植物單位N營養所能同化的C越高，其單位P營養所能同化的C也越高（皮發劍等，2016）。葉C的積累與葉P含量呈負相關，根和莖中的C含量與P含量呈極顯著負相關（P<0.01），但葉、根、莖中C與C/N、C/P比值均呈顯著正相關，說明植物各器官在C物質積累的過程中同時需要吸收和積累一定的N、P。植物根、莖、葉中的C與N、P的負相關性以及N與P的正相關性，是高等陸生植物C、N、P生態化學計量的普遍特征之一（Sterner et al.，2002）。葉、根、莖中N、P含量與C/N、C/P比呈顯著負相關（P<0.05），說明植物各器官對某種營養元素的吸收，都與其他元素的供給有著緊密的聯系。植物根、莖、葉的建成與C/N、C/P密切相關，從根、莖、葉的N、P與C/N、C/P比值的顯著性來看，植物各器官N的利用效率對N的影響與P的利用效率對P的利用效率同等強烈，更進一步說明該區優勢樹種在葉片、莖與根的建成過程中對C的積累受N和P的共同限制，任一元素的缺失都會影響植物的正常生長（閆道良等，2013）。

從表7可知，10種優勢樹種的不同器官之間的同一營養元素均呈正相關關系，體現了環境供應植物體各器官養分元素的共變性（潘復靜等，2011），同時也說明了植物體各器官對C、N、P變化的響應具有相對一致性，這是植物最基本的特征之一，也是植物能夠穩定生長的有力保障（Zheng et al.，2007）。10種優勢樹種葉與根，莖與根，莖與葉的C/N、C/P、N/P比值均呈正相關關系，N、P與C/N、C/P呈負相關關系。說明植物在生長過程中，其體內各器官對養分的吸收利用也呈協同比例關系。植物葉片的N、P含量與根的N、P含量，莖的N、P含量與根的N、P含量，葉片的N、P含量與莖的N、P含量之間沒有明顯的相關性，說明植物的葉對根、莖對根以及葉片對莖N、P的變化具有內穩態平衡機制，換言之，植物體不會因某一器官N或P的缺失而影響另一個器官對P或N的吸收。

植物不同器官間的養分分配形式及各器官性狀的關聯特征可以將植物與其生存環境從生態和進化的角度聯系起來（Kay et al.，2005），植物的根從土壤中吸收養分供給植物生長，而凋落物的分解是森林土壤的自然肥力來源之一（Melillo et al.，1982）。曾昭霞等（2015）對桂西北喀斯特地區植物-凋落物-土壤做過系統全面的分析，雖然兩個地方的大環境尺度背景條件極其相似，但是其小生境下的植被生長狀況卻有很大的不同，植物的養分含量不僅受環境條件的制約，更受植物自身的影響，同時不同植物種群配置的森林群落的凋落物完全不同，而在貧瘠的黔中喀斯特地區，凋落物的分解是影響土壤肥力的最主要因素，所以進一步研究植物的養分吸收利用、收支平衡及森林生態系統中的養分循環利用機理狀況，對該區的植物、凋落物和土壤的關聯性的研究具有重要意義。

4 結論

（1）10種優勢樹種中，不同生長型植物對養分的適應策略不同，C含量、C/N、C/P表現為：常綠樹種>落葉樹種，針葉樹種>闊葉樹種，非固氮>固氮植物；N、P含量則為：常綠樹種<落葉樹種，針葉樹種<闊葉樹種，非固氮<固氮。在全球氣候變化背景下，常綠樹種更加有利于固碳。

（2）研究區10種優勢樹種葉片N/P比值明顯小于14，黔中地區的植物生長主要受到N的限制。而固氮植物馬桑和榿木由于其本身具有很強的固氮能力，其生長不受貧瘠環境的限制，因此在喀斯特山區生態修復過程中，可以考慮將馬桑和榿木作為喀斯特貧瘠環境中的先鋒樹種。

（3）研究區典型優勢樹種的化學計量比在樹種各器官中的元素及計量比具體表現為全C含量為葉>莖>根，全N、全P含量為葉>根>莖，植物養分在生長型和器官間的分配差異說明了植物的養分利用狀況受環境條件養分供給有效性的制約和植物自身生理特征的共同影響。

（4）10種優勢樹種根中的N與P含量，莖中的N與P含量、葉中的N與P含量均呈顯著正相關關系（P<0.05），體現了植物各器官從環境中吸收養分元素的協同性。葉、根、莖中C與C/N、C/P呈顯著正相關，N、P對植物的生長及有機物的積累具有極其重要的作用。植物各器官對元素的吸收與元素的供給關系緊密，可以將元素之間的耦合效應應用于森林恢復治理及經營管理中。

AERTS R 1996. Nutrient Resorption from Senescing Leaves of Perennials: Are there General Patterns? [J]. Journal of Ecology, 84(4): 597-608.

AERTS R, CHAPIN F S. 2000. The Mineral Nutrition of Wild Plants Revisited: A Re-evaluation of Processes and Patterns [J]. Advances in Ecological Research, 30(8): 1-67.

CHAPIN F S, MOILANEN L 1991. Nutritional controls over nitrogen and phosphorus resorption from Alaskan birch leaves [J]. Ecology, 72(2): 709-715.

CHAPIN F S. 1980. The mineral nutrition of wild plants [J]. Ecology, Evolution, and Systematics, 11(11): 233-260.

ELSER J J, FAGAN W F, DENNO R F, et al. 2000. Nutritional constraints in terrestrial and freshwater food webs [J]. Nature, 408(6812): 578-580.

HE J S, WANG L, FLYNN D, et al. 2008. Leaf nitrogen:phosphorus stoichiometry across Chinese grassland biomes [J]. Oecologia, 155(2): 301-310.

KAY A D, ASHTON I W, GOROKHOVA E, et al. 2005. Toward a stoichiometric framework for evolutionary biology [J]. Oikos, 109(1): 6-17.

KOERSELMAN W, MEULEMAN AFM. 1996. The vegetation N∶P ratio: a new tool to detect the nature of nutrient limitation [J]. Journal of Applied Ecology, 33(6): 1441-1450.

MELILLO J M, ABER J D, MURATORE J F. 1982. Nitrogen and LigninControl of Hardwood Leaf Litter Decomposition Dynamics [J]. Ecology, 63(3): 621-626.

STERNER R W, ELSER J J. 2002. Ecological stoichiometry: The biology of elements from molecules to the biosphere[M]. Princeton: Princeton University Press: 225-226.

ZHENG S, SHANG G Z. 2007. Spatial patterns of leaf nutrient traits of the plants in the Loess Plateau of China [J]. Trees, 21(3): 357-370.

曾昭霞, 王克林, 劉孝利, 等. 2015. 桂西北喀斯特森林植物-凋落物-土壤生態化學計量特征[J]. 植物生態學報, 39(7): 682-693.

董鳴, 王義鳳, 孔繁志. 1996. 中國生態系統研究網絡觀測與分析標準方法[M]. 北京: 中國標準出版社.

付登高, 何鋒, 郭震, 等. 2013. 滇池流域富磷區退化山地馬桑-蔗茅植物群落的生態修復效能評價[J]. 植物生態學報, 37(4): 326-334.

韓文軒, 吳漪, 湯璐瑛, 等. 2009. 北京及周邊地區植物葉的碳氮磷元素計量特征[J]. 北京大學學報網絡版: 預印本, 45(5): 855-860.

賀金生, 韓興國. 2010. 生態化學計量學: 探索從個體到生態系統的統一化理論[J]. 植物生態學報, 34(1): 2-6.

李蘇梅, 龍春林, 刀志靈. 2006. 傳統農業生態系統中榿木改良土壤效應研究綜述[J]. 植物生態學報, 30(5): 878-886.

羅緒強, 張桂玲, 杜雪蓮, 等. 2014. 茂蘭喀斯特森林常見鈣生植物葉片元素含量及其化學計量學特征[J]. 生態環境學報, 23(7): 1121-1129.

潘復靜, 張偉, 王克林, 等. 2011. 典型喀斯特峰叢洼地植被群落凋落物C∶N∶P生態化學計量特征[J]. 生態學報, 31(2): 335-343.

彭麗芬, 李新貴. 2010. 貴陽市修文縣森林資源現狀分析及建議[J]. 四川林勘設計, (3): 16-19.

皮發劍, 袁叢軍, 喻理飛, 等. 2016. 黔中天然次生林主要優勢樹種葉片生態化學計量特征[J]. 生態環境學報, 25(5): 801-807.

宋同清, 王克林, 曾馥平, 等. 2014. 西南喀斯特植物與環境[M]. 北京:科學出版社.

王晶苑, 王紹強, 李紉蘭, 等. 2011. 中國四種森林類型主要優勢植物的C∶N∶P化學計量學特征[J]. 植物生態學報, 35(6): 587-595.

王清 2013. 黔中白云巖地區植被自然恢復過程及其困難度研究[D]. 北京: 北京林業大學.

王曉潔, 肖迪, 張凱, 等. 2015. 涼水天然闊葉紅松林植物葉片與細根的N∶P化學計量特征[J]. 生態學雜志, 34(12): 3283-3288.

閆道良, 黃有軍, 金水虎, 等. 2013. 山核桃功能器官細根、葉和林地土壤C、N、P化學計量時間變異特征[J]. 水土保持學報, 27(5): 255-259.

于欽民. 2014. 秦嶺華北落葉松人工林葉莖根氮磷含量動態變化與N∶P化學計量學特征研究[D]. 陜西: 西北農林科技大學.

喻理飛, 朱守謙, 葉鏡中, 等. 2002a. 退化喀斯特森林自然恢復過程中群落動態研究[J]. 林業科學, 38(1): 1-7.

喻理飛, 朱守謙, 祝小科, 等. 2002b. 退化喀斯特森林恢復評價和修復技術[J]. 貴州科學, 20(1): 7-13.

張珂, 何明珠, 李新榮, 等. 2014. 阿拉善荒漠典型植物葉片碳、氮、磷化學計量特征[J]. 生態學報, 34(22): 6538-6547.

趙亞芳, 徐福利, 王渭玲, 等. 2014. 華北落葉松根莖葉碳氮磷含量及其化學計量學特征的季節變化[J]. 植物學報, 49(5): 560-568.

周鵬, 耿燕, 馬文紅, 等. 2010. 溫帶草地主要優勢植物不同器官間功能性狀的關聯[J]. 植物生態學報, 34(1): 7-16.

2017. Study on ecological stoichiometry characteristics and correlation of plants within different organs of 10 dominant tree species in Karst Region of Central Guizhou [J]. Ecology and Environmental Sciences, 26(4): 628-634.

PI Fajian, SHU Lixian, YU Lifei, YAN Lingbin, ZHOU Chen, WU Zhenghua, YUAN Congjun.

Study on Ecological Stoichiometry Characteristics and Correlation of Plants within Different Organs of 10 Dominant Tree Species in Karst Region of Central Guizhou

PI Fajian1,3, SHU Lixian1,3, YU Lifei1,3*, YAN Lingbin1,3, ZHOU Chen2,3, WU Zhenghua1,3, YUAN Congjun4
1. College of Life Sciences, Guizhou University, Guiyang 550025, China; 2. College of Forestry, Guizhou University, Guiyang 550025, China;
3. Collaborative Innovation Center for Mountain Ecology & Agro-Bioengineering, Guiyang 550005, China;
4. Guizhou Academy of Forestry, Guiyang 550005, China

Based on the analysis of 10 dominant tree species in Karst region of Guizhou Province, the correlation between carbon (C), nitrogen (N), phosphorus (P) and their organ traits were analyzed. The main results wereas following: average value of N/P in the leaves of plants in the studied area was (9.75+0.55), mainly due to the limitations of N, but Coriaria nepalensis and Alnus cremastogyne were not restricted by the lack of N because they were the nitrogen fixing plants. The content of C, C/N, C/P value showed the order in various growth forms as following: evergreen species>deciduous species and coniferous species>broadleaf species and non-nitrogen fixing species>nitrogen fixing species; N and P content: evergreen species stem>root, while total N and total P content were leaf>root>stem. There was a significant positive correlation between N and P (P<0.05) in all plant organs, which showed the synergistic effect of N and P nutrient elements. There was a positive correlation between plant leaves and roots, stems and roots, as well as the same elements in stems and leaves (P<0.05). C, C/N, and C/P ratio showed positive correlation in leaves, roots and stems, which explained N and P played an important role on plant growth and accumulation of organic.

Karst forest; root; stem; leaf; ecological stoichiometry

10.16258/j.cnki.1674-5906.2017.04.012

Q948; X17

A

1674-5906（2017）04-0628-07

皮發劍, 舒利賢, 喻理飛, 嚴令斌, 周晨, 吳正花, 袁叢軍. 2017. 黔中喀斯特10種優勢樹種根莖葉化學計量特征及其關聯性[J]. 生態環境學報, 26(4): 628-634.

貴州省科技廳重大基礎研究項目（黔科合JZ字[2014]2002）；“十二五”農村領域國家科技計劃課題研究子課題（2012BAD22B010402）

皮發劍（1990年生），女，碩士研究生，從事石漠化植被恢復與治理研究。E-mail: zypifajian@163.com

*通信作者：喻理飛（1963年生），教授，博士生導師，從事喀斯特退化生態系統植被恢復研究。E-mail: gdyulifei@163.com

2017-02-27