基于SOM的烏梁素海浮游植物群落結(jié)構(gòu)研究

李建茹，李興

1. 內(nèi)蒙古機(jī)電職業(yè)技術(shù)學(xué)院水利與土木建筑工程系，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010017；

2．內(nèi)蒙古師范大學(xué)內(nèi)蒙古節(jié)水農(nóng)業(yè)工程研究中心，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010022

基于SOM的烏梁素海浮游植物群落結(jié)構(gòu)研究

李建茹1，李興2*

1. 內(nèi)蒙古機(jī)電職業(yè)技術(shù)學(xué)院水利與土木建筑工程系，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010017；

2．內(nèi)蒙古師范大學(xué)內(nèi)蒙古節(jié)水農(nóng)業(yè)工程研究中心，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010022

浮游植物能夠產(chǎn)生氧氣并為其他生物提供食物，維持其他生命的生存，進(jìn)而保證水生態(tài)系統(tǒng)的平衡，在水生態(tài)系統(tǒng)中具有重大意義。為研究寒旱區(qū)烏梁素海浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系，運(yùn)用自組織特征映射網(wǎng)絡(luò)（SOM），并結(jié)合完全連接法，將烏梁素海浮游植物分為8個(gè)群落類(lèi)型，分別為群落Ⅰ（藍(lán)藻Cyanobacteria-綠藻Chlorophyta-硅藻型Bacillariophyta）、群落Ⅱ（藍(lán)藻型）、群落Ⅲ（硅藻型）、群落Ⅳ（硅藻-綠藻型）、群落Ⅴ（硅藻-藍(lán)藻型）、群落Ⅵ（綠藻-硅藻型）、群落Ⅶ（綠藻-硅藻型）、群落Ⅷ（綠藻-硅藻-藍(lán)藻型）。分類(lèi)結(jié)果顯示，各群落結(jié)構(gòu)的物種組成呈現(xiàn)明顯特征，優(yōu)勢(shì)種的分布具有顯著的規(guī)律性。利用Kruskal-Wallis方法分析群落類(lèi)型間環(huán)境因子的差異性，結(jié)果顯示，各群落類(lèi)型的水深、水溫、pH、總磷具有極顯著性差異（P<0.01），而透明度、總氮、電導(dǎo)率顯著性差異不顯著（P>0.05）。通過(guò)對(duì)群落類(lèi)型與其環(huán)境因子的分析，結(jié)合國(guó)內(nèi)外浮游植物功能群及其生境的研究，發(fā)現(xiàn)優(yōu)勢(shì)屬小環(huán)藻（Cyclotella）、舟形藻（Navicula）、衣藻（Chlamydomonas）適應(yīng)低溫、淺水及高營(yíng)養(yǎng)鹽的水域環(huán)境；柵藻（Scenedesmus）、綠球藻（Chlorococcum）、針桿藻（Synedra）適應(yīng)總氮、總磷濃度均較高的水域環(huán)境；而平裂藻（Merismopedia）、色球藻（Chroococcus）適應(yīng)高溫、深水、總磷濃度較低的水域環(huán)境。溫度是烏梁素海浮游植物群落結(jié)構(gòu)組成的決定因子，而氮磷比可能是影響群落組成的又一重要環(huán)境因子。

浮游植物；群落結(jié)構(gòu)；自組織特征映射網(wǎng)絡(luò)；烏梁素海

烏梁素海具有蓄水防洪、農(nóng)業(yè)灌溉、旅游觀光、水產(chǎn)養(yǎng)殖等多種功能，是河套灌區(qū)重要的淡水湖泊，也是灌區(qū)重要水利樞紐工程，對(duì)區(qū)域的經(jīng)濟(jì)發(fā)展具有重要的意義。水體受上游工業(yè)廢水、生活污水和農(nóng)田退水排放的影響，水域環(huán)境狀況錯(cuò)綜復(fù)雜，生態(tài)環(huán)境極其脆弱。2008年、2009年相繼出現(xiàn)了大面積的“黃苔”（李興等，2010），使烏梁素海核心區(qū)域水面被覆蓋，引起水體污染，湖區(qū)野生鳥(niǎo)類(lèi)的棲息生存受到極大威脅，因此開(kāi)展烏梁素海浮游植物群落結(jié)構(gòu)的研究具有重要意義。

浮游植物群落結(jié)構(gòu)劃分是研究水域中具有相同或相似特征的浮游植物集群、植物數(shù)量分類(lèi)的基礎(chǔ)內(nèi)容，對(duì)揭示特定水域中浮游植物的時(shí)空變化特征有重要的意義。傳統(tǒng)的浮游植物群落結(jié)構(gòu)劃分主

要采用多維尺度分析（Multidimensional Scaling，MDS）和聚類(lèi)分析（Cluster Analysis）（李喆等，2008；周小愿等，2013），并不能很好地解釋浮游植物群落結(jié)構(gòu)在不同空間和時(shí)間尺度上的變化特征，且通常是影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)的生物和非生物因素的高維非線(xiàn)性組合。近年來(lái)，人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)（artificial neural networks，ANNs）因具有非線(xiàn)性模式分類(lèi)性能和自組織學(xué)習(xí)能力而在海量信息處理方面凸顯出巨大的優(yōu)勢(shì)。自組織特征映射網(wǎng)絡(luò)（SOM）是人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中一種用于聚類(lèi)分析的有效方法，適用于解決模式分類(lèi)和識(shí)別方面的應(yīng)用問(wèn)題，目前已經(jīng)被廣泛應(yīng)用于生物信息（劉麗平等，2011）、故障診斷（高宇，2010）、影像處理（羅凱等，2008）、土壤分類(lèi)（付強(qiáng)等，2002）以及植被群落劃分（蘇日古嘎等，2010；張欽弟等，2011）等多個(gè)領(lǐng)域。SOM在研究生態(tài)種群方面顯示出了較高的解釋能力（Giraudel et al.，2001；Brosse et al.，2001），其在動(dòng)物群落方面的研究較多（Lee et al.，2007；Song et al.，2007），但在淡水水域浮游植物群落方面的應(yīng)用還處于空白。本文嘗試將SOM應(yīng)用于浮游植物群落結(jié)構(gòu)的劃分，并分析群落類(lèi)型及各群落間環(huán)境因子的關(guān)系，以期為烏梁素海水環(huán)境的研究與治理提供理論借鑒。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

烏梁素海（40°36′~41°03′N(xiāo)，108°43′~108°57′E）位于河套灌區(qū)的末端，屬于蒙新高原湖區(qū)典型的中溫帶季風(fēng)氣候，流域降雨少而蒸發(fā)大，且經(jīng)常出現(xiàn)大風(fēng)天氣，多年平均氣溫為7.3 ℃，降水量為224 mm，蒸發(fā)量為1502 mm。全年無(wú)霜期為152 d。現(xiàn)有水域面積為285.38 km2。湖水深度多數(shù)在0.5～2.5 m之間，蓄水量2.5×108～3.0×108m3。烏梁素海的補(bǔ)水來(lái)源主要是農(nóng)田退水，還有上游整個(gè)河套地區(qū)的生活污水及工業(yè)廢水。補(bǔ)水來(lái)源的90%經(jīng)總排干溝匯入烏梁素海后，從西山咀河口排入黃河。

1.2 樣品采集及處理

湖區(qū)共布設(shè)10個(gè)采樣點(diǎn)（圖1）。采集時(shí)間分別為2011年6月、7月、8月、9月、10月，2012年1月、5月、6月、7月、8月、9月、10月，共采集樣品119個(gè)。采集時(shí)段控制在當(dāng)天的9:00—15:00。參照水域生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)規(guī)范（中國(guó)生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(luò)科學(xué)委員會(huì)，2007），并結(jié)合烏梁素海實(shí)際水深，只取表層以下0.5 m處樣品，對(duì)于水深超過(guò)2 m的區(qū)域，可依據(jù)現(xiàn)場(chǎng)實(shí)際情況，分層取樣后，進(jìn)行等量混合。為了減少采樣誤差，每個(gè)采樣區(qū)域均取兩個(gè)平行樣品。

浮游植物的定性樣品用25#生物網(wǎng)在水體表面以下0~0.5 m處以“∞”字形撈取，放入采樣瓶后用體積分?jǐn)?shù)為1%的甲醛溶液固定，用于種類(lèi)鑒定和分析。定量樣品取水面0.5 m以下處，現(xiàn)場(chǎng)加入魯格試劑和福爾馬林溶液固定，帶回實(shí)驗(yàn)室經(jīng)靜置濃縮后進(jìn)行種類(lèi)鑒定和定量計(jì)數(shù)。浮游植物種類(lèi)鑒定參照《中國(guó)淡水藻類(lèi)：系統(tǒng)、分類(lèi)及生態(tài)》（胡鴻鈞等，2006）和《淡水微型生物圖譜》（周鳳霞等，2005）。

湖泊的水溫（t）、水深（WD）、電導(dǎo)率（EC）、pH、透明度（SD）等水質(zhì)參數(shù)利用multi350i便攜式水質(zhì)分析儀進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定。總氮（TN）、總磷（TP）在實(shí)驗(yàn)室測(cè)定，測(cè)定方法依據(jù)《水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法（第四版）（增補(bǔ)版）》（國(guó)家環(huán)境保護(hù)總局，2002）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

（1）物種豐富度指數(shù)（D，Margalef index）的計(jì)算公式：

（2）香農(nóng)-威納指數(shù)（H，Shannon-Wiener index）的計(jì)算公式：

（3）均勻度指數(shù)（J，Pielou index）的計(jì)算公式：

式中，pi=ni/N，其中，ni為第i種浮游植物的個(gè)數(shù)，N為所有浮游植物總個(gè)數(shù)；S為樣品中浮游植物種類(lèi)數(shù)。

1.4 SOM 網(wǎng)絡(luò)的原理和方法

1.4.1 SOM網(wǎng)絡(luò)的原理

自組織特征映射神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型（sel-forganizing feature map），簡(jiǎn)稱(chēng)SOM，由芬蘭赫爾辛基大學(xué)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)專(zhuān)家Teuvo Kohonen于1981年首次提出（Yao et al.，1997）。SOM網(wǎng)絡(luò)是由輸入層和輸出層（競(jìng)爭(zhēng)層）構(gòu)成的雙層網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)（圖2）。網(wǎng)絡(luò)上層為輸出層（M個(gè)節(jié)點(diǎn)），下層為輸入層（N個(gè)節(jié)點(diǎn)）。所有輸入節(jié)點(diǎn)到所有輸出節(jié)點(diǎn)之間都有權(quán)值鏈接，競(jìng)爭(zhēng)層節(jié)點(diǎn)之間也有權(quán)值鏈接，代表著相互作用。SOM實(shí)質(zhì)上是從任意維離散或連續(xù)空間（輸入空間）到一維或二維離散空間（輸出空間）的一種非線(xiàn)性映射，對(duì)于輸入空間中的一個(gè)向量，首先根據(jù)特征映射確定其在輸出空間中的最佳匹配單元BMU（best match unit），其權(quán)重向量Wij可視為其投影到輸入空間的坐標(biāo)，通過(guò)調(diào)整權(quán)重矩陣W，可以輸出空間的特征表示輸入空間的特征。

圖2 SOM神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)圖Fig. 2 The neural network of SOM

1.4.2 SOM 網(wǎng)絡(luò)的計(jì)算方法

設(shè)SOM網(wǎng)絡(luò)的輸入模式為：

競(jìng)爭(zhēng)層神經(jīng)元的矢量為：

競(jìng)爭(zhēng)層神經(jīng)元與輸入層神經(jīng)元之間的連接權(quán)為：

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游植物群落的劃分

本文利用MATLAB 7.0.1軟件中的SOM工具箱（The som toolbox）編程實(shí)現(xiàn)分析計(jì)算。SOM網(wǎng)絡(luò)的輸入層為樣點(diǎn)與浮游植物豐度值矩陣，其中樣點(diǎn)共119個(gè)；選擇主要物種43種。在進(jìn)行SOM網(wǎng)絡(luò)分析時(shí)，首先依據(jù)Park et al.（2003）方法，預(yù)先給定SOM輸出神經(jīng)元的數(shù)目，即確定SOM拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的規(guī)模。本文中N≈5×119≈55，再根據(jù)量化誤差與地形誤差兩個(gè)指標(biāo)確定最終SOM拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的規(guī)模。表1中，當(dāng)SOM的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)規(guī)模為63（9×7）時(shí)，其量化誤差（7.869）與地形誤差（0.000）最小，因此輸出神經(jīng)元的數(shù)目確定為63個(gè)，SOM的地圖規(guī)模為9×7的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)。圖3為SOM訓(xùn)練拓?fù)溆成鋱D。

表1 不同規(guī)模的SOM的誤差測(cè)量Table 1 Error measurement of different map size of SOM

由于SOM網(wǎng)絡(luò)沒(méi)有明顯的分類(lèi)界限（圖3），需結(jié)合U-矩陣方法和k-均值聚類(lèi)的方法進(jìn)行分類(lèi)。分類(lèi)的效果依據(jù)Davies-Bouldin（DBI）指數(shù)進(jìn)行評(píng)價(jià)（Davies，1979）。DBI值越小，分類(lèi)效果越好。

DBI的計(jì)算公式為：

圖3 自組織特征映射SOM分類(lèi)圖（n=119）Fig. 3 The map of classification of self-organizing map (SOM) (n=119)

群落Ⅰ包括藍(lán)纖維藻（Dactylococcopsis）、平裂藻（Merismopedia）、色球藻（Chroococcus）。覆蓋樣點(diǎn)K1、K2、K3、K4、K5、K6、K7、K8、K9、K10（2012-8）；I1、I3、I8、I9、I10（2012-6）、J1、J6、J4、J9、J10（2012-7）、L7、L8、L9（2012-9）、M8（2012-10）、B10（2011-7）。

群落Ⅱ包括平裂藻（Merismopedia）、針桿藻（Synedra）、柵藻（Scenedesmus）、卵囊藻（Oocystis）、空星藻（Coelastrum）。覆蓋樣點(diǎn)I5、I6、I7（2012-6）；J6、J7、J8（2012-7）；L10（2012-9）。

群落Ⅲ包括小環(huán)藻（Cyclotella）、舟形藻（Navicula）。覆蓋樣點(diǎn)E1、E2（2011-10）；M2、M9、M10（2012-10）；F2、F4（2012-1）；D2、D10（2011-9）；I2（2012-6）；J2（2012-7）；L2（2012-9）；C2（2011-8）。

群落Ⅳ包括衣藻（Chlamydomonas）、小環(huán)藻。覆蓋樣點(diǎn)M1、M3、M4、M5、M6、M7（2012-10）；F1、F3、F6、F7、F8、F9、F10（2012-1）；D1、D3、D7、D8（2011-9）；E4、E5（2011-10）；B1、B5、B8（2011-7）；L1、L4、L5（2012-9）；G9（2012-5）；J3（2012-7）。

群落Ⅴ包括席藻（Phormidium）、橋彎藻（Cymbella）、針桿藻。覆蓋樣點(diǎn)C5、C8、C9（2011-8）；E9、E10（2011-10）；A9（2011-6）。

群落Ⅵ包括小環(huán)藻、針桿藻、綠球藻（Chlorococcum）、柵藻。覆蓋樣點(diǎn)A1、A1、A3、A3、A8、A10（2011-6）；B2、B3、B7（2011-7）；I4（2012-6）；G2（2012-5）；C10（2011-8）；E3（2011-10）。

群落Ⅶ包括小環(huán)藻、綠球藻、衣藻（Chlamydomonas）。覆蓋樣點(diǎn)A5、A6、A7（2011-6）；C1、C3、C4、C6、C7（2011-8）；B4、B6（2011-7）；E6、E7、E8（2011-10）。

圖4 用完全連接法分類(lèi)自組織特征映射網(wǎng)絡(luò)（SOM）單元Fig. 4 Cluster analysis self-organizing map (SOM) unit with the complete linkage method using Euclidean distance

群落Ⅷ包括柵藻、藍(lán)纖維藻、綠球藻、針桿藻、小環(huán)藻。覆蓋樣點(diǎn)G1、G3、G4、G5、G6、G7、G8（2012-5）。

2.2 浮游植物群落優(yōu)勢(shì)種分析

優(yōu)勢(shì)種的分布情況見(jiàn)圖5。席藻多分布于SOM的中部，屬群落Ⅴ；平裂藻（Merismopedia）多分布于SOM的上方，屬群落Ⅰ和Ⅱ；色球藻多分布于SOM的左上，屬Ⅰ群落；空星藻多分布于SOM的右上及右下，屬群落Ⅱ和Ⅶ；衣藻多分布于SOM的下方，屬群落Ⅳ和Ⅶ；柵藻多分布于SOM的右上和右下，屬群落Ⅵ和Ⅷ；小環(huán)藻多分布于SOM的中部，屬群落Ⅵ和Ⅵ；針桿藻多分布于SOM的右上，屬群落Ⅱ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅷ；舟形藻多分布于SOM的右上，屬群落Ⅷ；卵囊藻多分布于SOM上方及中下方，屬群落Ⅱ和Ⅵ；綠球藻多分布于SOM的右方，屬群落Ⅵ、Ⅶ和Ⅷ。

圖5 浮游植物優(yōu)勢(shì)種在自組織特征映射網(wǎng)絡(luò)訓(xùn)練圖上的分布Fig. 5 Visualization of dominant species of phytoplankton in the trained self-organizing map (SOM)

2.3 浮游植物群落的多樣性分析

群落間的多樣性指數(shù)顯示（圖6），群落III與群落V的豐富度指數(shù)、香農(nóng)-威納指數(shù)及均勻度指數(shù)明顯偏低，而其他群落相差不大。在群落組成上，群落III以硅藻占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，群落V以硅藻占優(yōu)勢(shì)，還有部分藍(lán)藻。這與湖區(qū)實(shí)際調(diào)查情況較為一致。究其原因，可能主要和該時(shí)期溫度較低以及區(qū)域環(huán)境有較大關(guān)系。硅藻適合在溫度較低的環(huán)境中生長(zhǎng)和繁殖，加之湖區(qū)入湖口的水體淺、水流大、透明度低，出湖口沉水植物密集等環(huán)境條件，致使群落III與群落V的多樣性指數(shù)以及均勻度偏低。

2.4 浮游植物群落的環(huán)境特征分析

Kruskal-Wallis方差分析顯示，群落間水深WD（χ2=28.55，P=0.000）、水溫（tχ2=27.41，P=0.000）、pH（χ2=27.84，P=0.000）、總磷TP（χ2=18.48，P=0.010）具有極顯著性差異，透明度SD（χ2=12.99，P=0.072）、總氮TN（χ2=8.91，P=0.259）、電導(dǎo)率EC（χ2=7.59，P=0.370）差異不顯著（P>0.05）（見(jiàn)表2）。圖7顯示，群落Ⅰ和群落Ⅱ的總磷濃度明顯偏低，而水溫、水深明顯偏高。群落Ⅲ和群落Ⅳ的溫度和水深明顯偏低，而總磷和總氮濃度相對(duì)較高。群落Ⅴ的總氮、總磷濃度相對(duì)偏低。群落Ⅵ和群落Ⅷ的總氮、總磷濃度偏高。

3 討論

神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)是研究復(fù)雜生態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)的較新方法，與其他數(shù)量分類(lèi)方法相比，神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)在處理復(fù)雜系統(tǒng)問(wèn)題上顯示出較強(qiáng)的優(yōu)勢(shì)。它能將輸入的任意維離散或是連續(xù)的數(shù)據(jù)映射到一維或是二維的輸出空間中，并在數(shù)據(jù)壓縮的過(guò)程中保持拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)不變。對(duì)于處理大量不精確的、模糊的復(fù)雜信息具有較強(qiáng)的非線(xiàn)性求解能力，理論上能夠更好地反映自然現(xiàn)象和規(guī)律（張金屯，2011）。植物生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)復(fù)雜系統(tǒng)，群落組成種類(lèi)多，結(jié)構(gòu)復(fù)雜，數(shù)據(jù)信息龐大，SOM恰好能將這些復(fù)雜繁多的信息分布于整個(gè)網(wǎng)絡(luò)上，根據(jù)計(jì)算權(quán)重將這些信息的特征提取出來(lái)，并映射到直觀的、易于發(fā)現(xiàn)規(guī)律的一維或是二維輸出層上，因此SOM在植物生態(tài)系統(tǒng)研究方面具有優(yōu)越性。本文嘗試?yán)肧OM對(duì)烏梁素海浮游植物群落進(jìn)行分類(lèi)，從不同角度分析群落結(jié)構(gòu)的組成及其與生境的響應(yīng)關(guān)系。

表2 浮游植物群落間環(huán)境因子的Kruskal-Wallis分析Table 2 Kruskal Wallis analysis on evironmental factors of phytoplankton community

圖6 SOM劃分的浮游植物群落類(lèi)型的豐富度指數(shù)、香農(nóng)-威納指數(shù)、均勻度指數(shù)Fig. 6 Margalef, index , Shannon-Wiener index and Pielou index of phytoplankton community with SOM

圖7 浮游植物群落間環(huán)境因子的差異Fig. 7 The difference environmental factors phytoplankton community

浮游植物群落結(jié)構(gòu)與其環(huán)境因子有著密切的關(guān)系。文中群落Ⅲ（硅藻型）以小環(huán)藻占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，群落Ⅳ（硅藻-綠藻型）以小環(huán)藻占優(yōu)勢(shì)，兩群落結(jié)構(gòu)具有相似性，其環(huán)境的表征也較為相似，具有低溫、淺水、高鹽度的特征。根據(jù)功能類(lèi)群對(duì)環(huán)境的指示作用，小環(huán)藻（功能群C）主要分布在較淺、渾濁及富營(yíng)養(yǎng)化的水域中，且能耐受弱光環(huán)境，容易在較低溫度及低光照的條件下形成優(yōu)勢(shì)。烏梁素海浮游植物功能群的研究也表明，小環(huán)藻（功能群C）在全年占優(yōu)，且在溫度較低環(huán)境中的比例最大（李興等，2015），同時(shí)小環(huán)藻（功能群C）的分布與其水域的透明度有較大關(guān)系。這與本文的研究結(jié)果較為一致。由此可知，群落Ⅲ（硅藻型）和群落Ⅳ（硅藻-綠藻型）的優(yōu)勢(shì)屬小環(huán)藻、舟形藻，衣藻適應(yīng)低溫、淺水及高營(yíng)養(yǎng)鹽的水域環(huán)境。群落Ⅵ（綠藻-硅藻型）和群落Ⅷ（綠藻-硅藻-藍(lán)藻型）是以綠藻占相對(duì)優(yōu)勢(shì)的群落，根據(jù)功能群的研究，柵藻、空星藻（功能群為J）適合在高營(yíng)養(yǎng)、混合、淺水、高光照的水域中生存；綠球藻（功能群MP）適合在經(jīng)常性擾動(dòng)、渾濁、淺水的水域中生存（胡韌等，2015）。每年春季5—6月為烏梁素海春澆時(shí)期（楊志巖等，2009），此時(shí)會(huì)有大量含有氮磷的農(nóng)田退水排入烏梁素海，致使水體中營(yíng)養(yǎng)鹽及有機(jī)物質(zhì)含量升高，同時(shí)水體受到退水的頻繁擾動(dòng)，加之該時(shí)期水溫升高（20 ℃左右），適宜綠藻及硅藻的生長(zhǎng)繁殖，因此形成了群落Ⅵ（綠藻-硅藻型）和群落Ⅷ（綠藻-硅藻-藍(lán)藻型）。環(huán)境因子分析表明，群落Ⅵ和群落Ⅷ的優(yōu)勢(shì)種柵藻、綠球藻、針桿藻適應(yīng)總氮、總磷濃度均較高的富營(yíng)養(yǎng)水域中。隨烏梁素海豐水期（7—8月）的到來(lái)，水體溫度升高（25 ℃左右），喜溫且對(duì)高溫耐受性強(qiáng)的藍(lán)綠藻開(kāi)始大量繁殖（Litchman，2000），但由于烏梁素海水生植物較為密集，與浮游植物競(jìng)爭(zhēng)資源（光照、營(yíng)養(yǎng)等），加之降雨量增多對(duì)水體中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)具有稀釋作用等，該時(shí)期浮游植物密度整體呈下降趨勢(shì)，但群落結(jié)構(gòu)的組成較為清晰，為群落Ⅰ（藍(lán)藻-綠藻-硅藻型）和群落Ⅱ（藍(lán)藻型）。對(duì)烏梁素海功能群的研究也顯示，平裂藻、色球藻（功能群L0）適合在高溫、深水、低營(yíng)養(yǎng)鹽的水域中生態(tài)村。然而，群落Ⅰ和群落Ⅱ的環(huán)境因子顯示，總氮濃度相對(duì)較高，而總磷濃度偏低。夏末以后，氣溫開(kāi)始降低，群落類(lèi)型主要為群落Ⅴ（硅藻-藍(lán)藻型）和群落Ⅶ（綠藻-硅藻型）。

研究發(fā)現(xiàn)，浮游植物群落類(lèi)型可能與氮磷比有一定的關(guān)系。群落Ⅲ（硅藻型）和群落Ⅳ（硅藻-綠藻型)以硅藻占優(yōu)勢(shì)，氮磷比分別為30∶1、25∶1。群落Ⅰ（藍(lán)藻-綠藻-硅藻型）和群落Ⅱ（藍(lán)藻型）以藍(lán)藻占優(yōu)，氮磷比分別為75∶1、100∶1。群落Ⅴ（硅藻-藍(lán)藻型）、群落Ⅵ（綠藻-硅藻型）、群落Ⅶ（綠藻-硅藻型）、群落Ⅷ（綠藻-硅藻-藍(lán)藻型）氮磷比分別為18∶1、12∶1、18∶1、11∶6。由此可知，低氮磷比可促進(jìn)綠藻和硅藻生長(zhǎng)，而較高的氮磷比可能更有利于藍(lán)藻的形成。也有研究表明，較低的氮磷比可促進(jìn)藍(lán)藻和部分綠藻的生長(zhǎng)，從而使浮游植物的豐度升高，同時(shí)藍(lán)藻和部分綠藻的豐度在氮磷比更接近Redfield比例時(shí)更高（歐騰等，2014）。本研究中，當(dāng)?shù)妆冉咏黂edfield比例時(shí)更有利于綠藻和硅藻的形成。較高的水溫能促進(jìn)浮游植物的生長(zhǎng)并促使藍(lán)藻形成優(yōu)勢(shì)（譚嘯等，2009），對(duì)浮游植物群落的演替起到了關(guān)鍵的作用（Hong et al.，2014）。因此，對(duì)于氮磷濃度較高的烏梁素海，浮游植物的生長(zhǎng)可能不受氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽的限制，而主要受水溫的影響，同時(shí)氮磷比可能是烏梁素海浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化的又一重要環(huán)境因子。

4 結(jié)論

（1）運(yùn)用神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)SOM結(jié)合完全連接法，將烏梁素海浮游植物群落劃分8個(gè)群落類(lèi)型，分別為群落Ⅰ（藍(lán)藻-綠藻-硅藻型）、群落Ⅱ（藍(lán)藻型）、群落Ⅲ（硅藻型）、群落Ⅳ（硅藻-綠藻型）、群落Ⅴ（硅藻-藍(lán)藻型）、群落Ⅵ（綠藻-硅藻型）、群落Ⅶ（綠藻-硅藻型）、群落Ⅷ（綠藻-硅藻-藍(lán)藻型），分類(lèi)結(jié)果顯示，各群落結(jié)構(gòu)的物種組成特征明顯，優(yōu)勢(shì)種分布具有明顯的規(guī)律性。

（2）通過(guò)對(duì)群落類(lèi)型及其環(huán)境因子的分析，并結(jié)合浮游植物功能群及其生境的研究，本文發(fā)現(xiàn)優(yōu)勢(shì)種小環(huán)藻、舟形藻、衣藻適應(yīng)低溫、淺水及高營(yíng)養(yǎng)鹽的水域環(huán)境；柵藻、綠球藻、針桿藻適應(yīng)總氮、總磷濃度均較高的水域環(huán)境；而平裂藻、色球藻適應(yīng)高溫、深水、總磷濃度較低的水域環(huán)境。

（3）群落與其環(huán)境因子的分析表明，溫度是烏梁素海浮游植物群落結(jié)構(gòu)組成的決定因子，而氮磷比可能是影響群落組成的又一重要環(huán)境因子。

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Application of self-organizing map to analysis of phytoplankton community structure in Wuliangsuhai Lake, China [J]. Ecology and Environmental Sciences, 26(4): 649-657.

LI Jianru, LI Xing. 2017.

Application of Self-organizing Map to Analysis of Phytoplankton Community Structure in Wuliangsuhai Lake, China

LI Jianru1, LI Xing2*
1. Hydraulic and Civil Engineering Department, Inner Mongolia Technical College of Mechanics and Electrics, Hohhot 010017, China; 2. Inner Mongolia Engineering Research Center for Water-saving Agriculture, Inner Mongolia Normal University, Hohhot 010022, China

Phytoplankton can produce oxygen and food，which sustain all other life forms, ensuring aquatic ecological balance. Phytoplankton played an important role in aquatic ecosystems. The aim of the present study was to investigate the phytoplankton community and its relationship with different environmental factors in Wuliangsuhai Lake, Inner Mongolia. In the present research, self-organizing map (SOM) combined with fully connected method was applied to classify the phytoplankton community. The phytoplankton community was classified into eight groups, respectivelyⅠ(Cyanobacteria-Chlorophyta-Bacillariophyta), Ⅱ(Cyanobacteria), Ⅲ(Bacillariophyta), Ⅳ(Bacillariophyta-Chlorophyta), Ⅴ(Bacillariophyta-Cyanobacteria), Ⅵ(Chlorophyta-Bacillariophyta), Ⅶ(Chlorophyta-Bacillariophyta), Ⅷ(Chlorophyta-Bacillariophyta-Cyanobacteria). The characteristic of community structure was obvious. The distribution of dominant species was regular. The method of Kruskal Wallis was used to analyze the differences of environmental factors between each phytoplankton community. Water depth, water temperature, pH, and total phosphorus of phytoplankton communities were significantly different (P<0.01); transparency, total nitrogen, and electrical conductivity were similar among different communities (P>0.05). Analysis of the community and environmental factors , Combining with the results of the functional group, Cyclotella, Navicula, Chlamydomonas were more suitable in the environment like the lower water temperature and water depth, as well as the higher concentrations of TP and TN; Scenedesmus, Chlorococcum, Synedra were more suitable in the environment like high concentration of TP and TN; Merismopedia, Chroococcus were more suitable in the environment like the higher water temperature and water depth, lower concentration of TP. The analysis results showed that water temperature was key factors of phytoplankton community structure, nitrogen and phosphorus might be another important factor of phytoplankton community structure.

phytoplankton; the community structure; self-organizing map (SOM); Wuliangsuhai Lake

10.16258/j.cnki.1674-5906.2017.04.015

Q178.1; X173

A

1674-5906（2017）04-0649-09

李建茹, 李興. 2017. 基于SOM的烏梁素海浮游植物群落結(jié)構(gòu)研究[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 26(4): 649-657.

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（51469026）；內(nèi)蒙古青年科技英才計(jì)劃（NJYT-15-B09）；內(nèi)蒙古自然科學(xué)基金項(xiàng)目（2016MS0553）；內(nèi)蒙古人才開(kāi)發(fā)基金項(xiàng)目；內(nèi)蒙古科技計(jì)劃項(xiàng)目；內(nèi)蒙古師范大學(xué)校基金

李建茹（1986年生），女，講師，博士，主要從事水域生態(tài)學(xué)與水環(huán)境保護(hù)方面的研究。E-mail: lijianru0415@163.com

*通信作者。E-mail: lixinggmm@163.com

2016-10-12