小麥苗期葉片碳氮平衡與低氮誘導的葉片衰老之間的關系

曹蓓蓓，王仕穩,3，齊凌云，陳道鉗，殷俐娜,3，鄧西平

(1.西北農林科技大學資源環境學院，陜西楊凌 712100； 2.西北農林科技大學水土保持研究所，陜西楊凌 712100；3.中國科學院水利部水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室，陜西楊凌 712100)

小麥苗期葉片碳氮平衡與低氮誘導的葉片衰老之間的關系

曹蓓蓓1,2，王仕穩1,2,3，齊凌云1,2，陳道鉗2,3，殷俐娜1,2,3，鄧西平2,3

(1.西北農林科技大學資源環境學院，陜西楊凌 712100； 2.西北農林科技大學水土保持研究所，陜西楊凌 712100；3.中國科學院水利部水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室，陜西楊凌 712100)

為了解小麥葉片衰老與缺氮誘導及碳氮平衡之間的關系，以兩個缺氮衰老響應敏感品種(周麥24和運旱618)和兩個缺氮衰老響應不敏感小麥品種(衡觀35和西農979)為材料，分析了小麥苗期低氮誘導下表征葉片衰老的葉綠素含量、Fv/Fm、凈光合速率，以及表征碳氮平衡的全氮和非結構性碳水化合物(可溶性糖、淀粉)比值。結果表明，低氮脅迫后，4個小麥品種葉片的凈光合速率、葉綠素含量和Fv/Fm顯著降低，說明低氮誘導和加速了小麥葉片的衰老，而缺氮衰老響應敏感品種的衰老程度顯著高于不敏感品種。缺氮衰老響應敏感和不敏感小麥品種葉片氮含量在低氮脅迫后均顯著降低，同時碳累積量(可溶性糖和淀粉含量)均顯著升高。進一步分析表明，缺氮誘導的小麥葉片衰老可能并非受獨立的氮缺乏和碳累積調控，而可能與碳氮平衡(碳氮比例)有關，即碳氮平衡可能參與了低氮誘導的葉片衰老調控，而缺氮下耐衰老品種的葉片維持碳氮代謝平衡的能力較強。

小麥；低氮脅迫；葉片衰老；碳氮平衡

缺氮會引起小麥葉片早衰，導致嚴重減產[1]。葉片衰老是一種程序性的細胞死亡(Programmed cell death,PCD)[2]。葉片衰老最顯著的特征表現為葉綠素含量、蛋白質含量、光合磷酸化能力、光合速率和呼吸速率下降[3-4]。植物葉片衰老受內部基因表達調控和外部環境的共同影響[5]。王月福等[6]研究發現，缺氮時小麥植株體內蛋白質合成能力減弱，分解速率加快,旗葉早衰。缺氮還會造成葉綠素降解和光合磷酸化能力降低，進而導致光合能力下降[7-8]。缺氮后植物葉片的ABA含量增加,CTK含量降低，促進葉片早衰[9]；缺氮導致活性氧過量累積,進而造成細胞的SOD和POD活性降低，膜質過氧化程度加重，丙二醛含量增加，葉片衰老加劇[10]。王業建[11]研究表明，低氮脅迫下大豆葉片的Rubisco(核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶)和氮同化相關酶活性顯著下降，造成大豆葉片早衰。近年的研究發現，糖濃度的升高或降低都可能誘導植物葉片衰老的開啟[12-13]。在水稻上，低濃度糖(糖饑餓)促進葉片衰老，而高濃度(糖積累)延緩葉片衰老[14]；細胞中糖饑餓能誘導衰老相關基因的表達，引起葉片衰老[15]。另外一些研究則認為，糖在細胞中的積累誘導或加快葉片衰老，如開始衰老的煙草葉片中糖含量最高[16]；大麥葉片中的糖積累會反饋抑制葉片的光合作用等生理過程，從而導致葉片提前衰老[17]。而Martin等[18]的研究表明，擬南芥葉片的衰老并不是單獨的碳或氮起作用，而是碳氮平衡參與葉片衰老的調控；有研究進一步證明，單純的低氮或高糖并不能誘導葉片的衰老，而是碳氮平衡參與葉片衰老的調控[19]；在干旱脅迫下，碳氮平衡參與了干旱誘導的高粱和玉米葉片的衰老[20-21]。

目前對于低氮誘導的植物葉片衰老，多認為是由于細胞內氮水平過低引起的。而在植物遭受低氮脅迫后，在衰老的早期細胞中會大量累積糖，明顯表現為碳氮失衡。同時，不同作物品種耐低氮的能力不同，其在低氮環境下維持葉片中碳氮平衡的能力也不同。結合近年來關于植物葉片衰老的研究進展，我們推測，低氮誘導的植物葉片衰老可能與低氮導致的碳氮失衡有關，即碳氮失衡可能參與了低氮誘導的葉片衰老。因此本研究選用2對在低氮脅迫下衰老反應有明顯差異的小麥品種，通過分析其在低氮下葉片衰老程度、葉片中碳氮水平及碳氮平衡狀況(碳氮比)，探究碳氮失衡和低氮誘導的小麥葉片衰老及耐低氮品種之間的關系，以期為更好調控小麥葉片早衰和培育優良小麥品種提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為4個對缺氮敏感性不同的小麥品種，分別是缺氮衰老響應不敏感品種周麥24和運旱618，缺氮衰老響應敏感品種衡觀35和西農979。這些品種的缺氮衰老響應敏感性是根據預實驗結果得出的。

1.2 低氮處理

實驗于中國科學院水利部水土保持研究所干旱大廳人工氣候室內進行,采用水培方法。4個小麥品種各選取若干種子，在蛭石中催芽5 d后，將生長基本一致的幼苗移入水培箱(40×28×12 cm)中，其營養液為1/2的Hoagland營養液，設置2個氮梯度(低氮，0.75 mmol·L-1；正常氮，7.5 mmol·L-1)，3次重復，置于人工氣候室(晝/夜溫度23 ℃/15 ℃，光照時間每天14 h，相對濕度50%，光照強度400 μmol·m-2·s-1)中。持續通氣，營養液每3 d更換1次。小麥在營養液中生長21 d后采樣并進行相關生理指標的測定。

1.3 指標測定

生物量的測定采用烘干法，每個處理各取10株小麥，將地上部和根部分開并先于105 ℃殺青30 min，然后80 ℃烘干至恒重后稱干重。選取植株上倒數第三片鮮葉用于光合參數、熒光參數和葉綠素含量的測定。用Li-6400便攜式光合系統測定氣體交換參數，用Imaging-PAM調制熒光儀測定光系統Ⅱ(PSⅡ)最大光化學效率(Fv/Fm)[22]。用丙酮浸提比色法測定葉綠素含量。選取植株上倒數第三片葉，先105 ℃殺青30 min，再80 ℃烘干至恒重，用磨樣機磨碎，過100目篩后，用硫酸蒽酮比色法測定可溶性糖和淀粉含量[23]。用凱氏定氮法測定全氮含量。

1.4 數據處理

采用SPSS 20軟件進行數據統計分析，用Duncan檢驗法進行處理間多重比較分析，顯著性水平為0.05；用Excel 2003制圖。

2 結果與分析

2.1 低氮脅迫下小麥的苗期生物量

低氮脅迫對小麥幼苗地上部、根系及整個植株生物量和根冠比均有顯著影響，但不同品種的反應不一樣(圖1)。低氮脅迫下，4個小麥品種的地上部干重與對照相比均顯著下降，其中缺氮衰老響應敏感小麥衡觀35的降幅小于西農979，缺氮衰老響應不敏感小麥周麥24的降幅小于運旱618。西農979與運旱618的根干重在低氮處理與對照間無顯著差異，低氮處理下衡觀35和周麥24的根干重分別顯著降低和升高。低氮脅迫引起4個小麥品種的整株生物量均顯著降低，但不同品種的降幅存在差異，表現為衡觀35(23.19%)<周麥24(25.97%)<西農979(31.81%)<運旱618(45.42%)。低氮脅迫下，除了敏感品種衡觀35以外，其余品種的根冠比與對照相比均顯著上升。

HG35：衡觀35；XN979：西農979；ZM24：周麥24；YH618:運旱618；圖柱上大寫字母表示同一氮水平下不同品種間在0.05水平存在顯著性差異，小寫字母表示同一品種的不同處理間在0.05水平存在顯著性差異。下同。

HG35：Hengguan 35；XN979：Xinong 979；ZM24：Zhoumai 24；YH618:Yunhan 618；Different capital letters on the columns indicate significant difference among varieties under the same N treatment at 0.05 level，and different lower-case letters on the columns indicate significant difference between the two N treatments for the same cultivar at 0.05 level. The same in other figures.

圖1 低氮脅迫對4個小麥品種植株生物量的影響

Fig.1 Effect of nitrogen deficiency on plant dry weight of the four wheat varieties

2.2 低氮對不同小麥品種葉片衰老的影響

2.2.1 低氮對葉綠素含量的影響

低氮脅迫導致4個小麥品種葉片總葉綠素、葉綠素a含量均顯著降低，且總葉綠素含量的降幅表現為衡觀35>西農979>周麥24>運旱618(圖2)。而葉綠素b含量除了運旱618以外，其余品種的低氮處理與對照相比均顯著下降。比較葉綠素a/b值后發現，衡觀35的低氮處理與對照相比顯著下降，而其他品種則無顯著差異。

2.2.2 低氮對PSII最大光化學效率(Fv/Fm)的影響

低氮脅迫下，各品種葉片的Fv/Fm與對照相比均顯著降低(圖3)，且降幅表現為衡觀35>西農979>周麥24>運旱618，表明低氮對缺氮衰老響應敏感小麥葉片Fv/Fm的影響較大。

圖2 低氮脅迫對4個小麥品種葉綠素含量的影響

圖3 低氮脅迫對4個小麥品種Fv/Fm的影響

2.2.3 低氮對凈光合速率的影響

在低氮脅迫下4個小麥品種葉片的凈光合速率與對照相比均顯著下降(圖4)，但缺氮衰老響應敏感小麥衡觀35和西農979葉片凈光合速率的降幅大于缺氮衰老響應不敏感小麥周麥24和運旱618，說明敏感小麥品種葉片光合能力受低氮脅迫的影響較大。

2.3 低氮對不同小麥品種葉片碳氮代謝的影響

2.3.1 低氮對非結構性碳水化合物含量的影響

在低氮脅迫下，各小麥品種葉片的可溶性糖含量與對照相比均顯著升高。西農979與周麥24葉片的淀粉含量在低氮處理與對照間無顯著差異，低氮脅迫使其余2個品種葉片的淀粉含量顯著上升。從可溶性糖和淀粉的總含量即非結構性碳水化合物的含量看，與對照相比，低氮脅迫顯著促進4個小麥品種對非結構性碳水化合物的積累(圖5)，其中衡觀35的累積量最大，運旱618最小。

2.3.2 低氮對全氮含量的影響

低氮脅迫對小麥葉片最明顯和直接的影響是全氮含量的顯著降低(圖6)，其中敏感小麥品種葉片全氮含量的降幅顯著高于不敏感小麥品種，說明缺氮明顯降低了植株的氮素營養水平。

2.3.3 低氮對碳氮比的影響

正常氮濃度(對照)下，4個小麥品種葉片的碳氮比差異不大，維持在0.4～1.1之間(圖7)。低氮脅迫下，各小麥品種葉片的碳氮比與對照相比均大幅升高，但上升幅度不同，其中敏感小麥衡觀35和西農979的升幅明顯高于不敏感小麥周麥24和運旱618。4個小麥品種在低氮脅迫下葉片的碳氮比由大到小依次為衡觀35>西農979>周麥24>運旱618。

圖4 低氮脅迫對4個小麥品種凈光合速率的影響

圖5 低氮脅迫對4個小麥品種非結構性碳水化合物含量的影響

圖6 低氮脅迫對4個小麥品種全氮含量的影響

圖7 低氮脅迫對4個小麥品種碳氮比的影響

3 討 論

高等植物葉片衰老最明顯的生理生化指標是葉綠素的逐漸降解和光合能力的下降[24]。在本試驗中，低氮脅迫下4個小麥品種的葉片葉綠素含量、PSII最大光化學效率和凈光合速率與對照相比均顯著下降，表明缺氮誘導和加速了葉片衰老，且缺氮對不同品種衰老的影響不完全一致。為了更直觀地比較品種間在低氮脅迫下的衰老差異，計算每個品種在缺氮和正常條件下光合參數的比值，結果表明，4個小麥品種葉片的葉綠素、熒光效率與凈光合速率比值變化趨勢一致，表現為衡觀35<西農979<周麥24<運旱618。說明缺氮對4個小麥品種衰老的影響程度為衡觀35>西農979>周麥24>運旱618。在本試驗中，葉片衰老的程度和生物量沒有相關性，即生物量的顯著降低和品種缺氮衰老響應的敏感性沒有關系，這可能是因為本試驗所用材料為小麥幼苗，處理時間不夠長，缺氮誘導的葉片衰老不能最終反映在生長上。

本研究中，葉片全氮含量較低的小麥品種衡觀35和西農979的衰老程度顯著大于葉片全氮含量較高的周麥24和運旱618，這與前人的研究結果一致[6-7,11]。但是衡觀35和西農979在低氮脅迫下葉片的全氮含量無差異，衰老程度卻存在顯著差異，周麥24和運旱618也有同樣的表現，表明葉片衰老雖然和低氮有關，但衰老程度并不完全由氮含量決定。

在本試驗中，低氮脅迫下4個小麥品種葉片都積累了大量的非結構性碳水化合物。前人研究表明，植物葉片的衰老可能與非結構性碳水化合物的含量有關，高濃度糖會誘導葉片的衰老[16-17]。本試驗中，衡觀35葉片的非結構性碳水化合物含量高于西農979，周麥24高于運旱618，與此一致的是衡觀35的衰老程度大于西農979，周麥24的衰老程度大于運旱618，說明葉片中非結構性碳水化合物含量高的小麥品種衰老嚴重，這與前人研究結果一致[16-17]。但葉片非結構性碳水化合物累積量較低的缺氮衰老響應敏感小麥西農979和缺氮衰老響應不敏感小麥運旱618的衰老程度有顯著差異，即在非結構性碳水化合物含量相對較低的情況下，西農979衰老嚴重，而運旱618衰老較輕，這表明葉片衰老雖然與碳的累積有關，但并不由碳累積單獨決定。

綜合來看，低氮脅迫下小麥葉片的衰老并不是單獨的碳或氮在起作用，可能是二者之間的平衡關系調控葉片的衰老。Chen等[20]和熊炳霖[21]的研究表明，干旱誘導的葉片衰老是由碳氮平衡即碳氮比調控，而不是碳和氮的獨立作用。本試驗中，低氮脅迫下4個小麥品種葉片的全氮含量顯著降低，非結構性碳水化合物含量顯著升高，表明其碳氮平衡遭到破壞。從碳氮平衡關系看，本試驗中在低氮脅迫下，衡觀35、西農979、周麥24和運旱618的碳氮比依次降低，而這4個小麥品種葉片的衰老程度也以相同的次序依次降低，這進一步表明葉片的衰老并不是由碳和氮的獨立作用調控，而是與其碳氮平衡即碳氮比有關。此外，在本研究中碳氮比和低氮脅迫后的根冠比呈負相關，即碳氮比越大，根冠比越小。在低氮環境下，根冠比增大，有助于植株吸收更多的氮，進而緩解植物缺氮，說明碳氮比可能參與調節植物對缺氮的適應能力，耐低氮的品種可能通過促進維持較低的碳氮比，保持碳氮代謝平衡促進氮的吸收，減緩葉片衰老。

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Carbon/Nitrogen Balance Involved in Nitrogen Deficiency Induced Leaf Senescence in Wheat Seedling

CAO Beibei1,2,WANG Shiwen1,2,3,QI Lingyun1,2,CHEN Daoqian2,3,YIN Lina1,2,3,DENG Xiping2,3

(1.College of Natural Resources and Environment,Northwest A&F University,Yangling,Shaanxi 712100,China;2.Insitute of Soil and Water Conservation,Northwest A&F University,Yangling,Shaanxi 712100,China;3.State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau,Institute of Soil and Water Conservation,Chinese Academy of Sciences,and Ministry of Water Resources,Yangling,Shaanxi 712100,China)

Nitrogen deficiency triggers and accelerates the leaf senescence,but the mechanisms are unclear. In order to clarify whether carbon/nitrogen balance is involved in the leaf senescence induced by nitrogen-deficiency,two nitrogen-deficiency sensitive wheat cultivars and two nitrogen-deficiency tolerant wheat cultivars were grown in nitrogen deficient and sufficient solution for 21 days. Leaf senescence was characterized by photosynthesis parameters,chlorophyll content and PSII photochemistry efficiency(Fv/Fm),and carbon/nitrogen balance(C/N ratio) of wheat leaf was characterized by the ratio of the non-structural carbohydrates(soluble sugars and starch) content and nitrogen content. The results showed that the net photosynthetic rate,chlorophyll content andFv/Fmof the four wheat varieties were significantly decreased under nitrogen-deficiency treatment,indicating that nitrogen-deficiency induced and accelerated the wheat leaf senescence. The degree of leaf senescence of the nitrogen-deficiency sensitive wheat cultivars was significantly greater than that of the nitrogen-deficiency tolerant wheat cultivars. The leaf nitrogen content of all cultivars was decreased,while the non-structural carbon carbohydrates content was largely increased under nitrogen-deficiency treatment. Therefore,the C/N ratio was increased under nitrogen-deficiency treatment. Further analysis showed that C/N ratio is highly correlated with the degree of the leaf senescence. The results indicated that the carbon/nitrogen balance is involved in the regulation of nitrogen-deficiency induced leaf senescence,and the wheat cultivars with slightly leaf senescence have stronger capacity to maintain the balance of nitrogen and carbohydrates metabolism.

Wheat; Nitrogen-deficiency; Leaf senescence; Carbon/nitrogen balance

時間：2017-05-12

2016-11-07

2016-12-16

國家科技支撐計劃項目(2015BAD22B01)；國家重點基礎研究發展計劃(973計劃)項目(2015CB150402)

E-mail:1197619892@qq.com

王仕穩(E-mail:shiwenwang@nwsuaf.edu.cn)

S512.1；S311

A

1009-1041(2017)04-0673-07

網絡出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170512.2001.028.html