永利煤礦復墾區植物葉片和枯落物生態化學計量學特征

趙俊峰,肖 禮,安韶山,2,方 瑛,馬任甜,黃懿梅, *

1 西北農林科技大學資源環境學院, 農業部西北植物營養與農業環境重點實驗室，楊凌 712100 2 西北農林科技大學水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室，楊凌 712100

?

永利煤礦復墾區植物葉片和枯落物生態化學計量學特征

趙俊峰1,肖 禮1,安韶山1,2,方 瑛1,馬任甜1,黃懿梅1, *

1 西北農林科技大學資源環境學院, 農業部西北植物營養與農業環境重點實驗室，楊凌 712100 2 西北農林科技大學水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室，楊凌 712100

為了明確煤礦復墾區植被恢復與重建以及不同物種的合理配置,以內蒙古永利露天煤礦復墾區不同植物群落葉片和枯落物為研究對象,通過對其碳(C)、氮(N)、磷(P)、鉀(K)含量(質量含量)及生態化學計量學特征的研究,探討煤礦復墾區植物養分狀況及限制因子,同時研究葉片和枯落物之間的養分循環狀況。結果表明：①不同植物類型葉片C含量變化較大,表現為喬木(側柏537.96 g/kg)最大,草本(沙打旺423.73 g/kg)最小；N、P、K含量變化較小。枯落物中沙棘C含量(417.84 g/kg)顯著高于沙打旺、檸條； N、P含量差異顯著,氮含量表現為沙打旺(20.30 g/kg)最大,檸條最小,磷含量表現為沙打旺(1.57 g/kg)最大,沙棘最小；沙打旺K含量(6.31 g/kg)顯著高于沙棘、檸條。葉片C、N、P、K含量高于枯落物。N、P、K的回收率分別為5.17%—50.16%、4.19%—6.41%、11.27%—23.24%,其中P回流率表現為沙打旺(6.41%)最大,檸條最小；K回流率表現為沙棘(23.24%)最大,檸條最小。②灌木、草本植物N/P>16,喬木類N/P<14,灌木類、草本類生長受制于P,喬木類生長受制于N。結合土壤C、N、P含量,建議在植被恢復初期種植豆科等先鋒植物,隨著土壤肥力的提高再逐步種植灌木、喬木。

礦區植被恢復；養分循環；葉片；枯落物；生態化學計量學

生態化學計量學(ecological stoichiometry)是分析多種化學元素在生態系統中相互作用平衡的一門新興學科[1],主要研究生態系統中化學元素的組成、相互作用和過程的平衡[2],同時涉及能量的變化、平衡,并分析這種平衡對生態系統的影響[3]。從生物學角度,碳(C)、氮(N)和磷(P)是3種主要化學元素,同時是植物的物質基礎,三者之間的比例能夠顯著反映重要生態過程(如枯落物分解)[4- 5]。在植物的個體水平上,C、N、P 等營養元素之間的相互作用以及與外界環境的關系共同決定著植物的生長發育過程和營養水平[6]。C/N和C/P代表植物吸收C的能力[7],N/P能反映土壤養分和植物營養需求之間的動態平衡[8]。植物N/P營養限制理論被廣泛接受,并用于不同生態系統研究[9]。在陸地生態系統中生態化學計量研究取得了較大進展[10]。陸地植物N、P含量及N/P化學計量特征及其影響因素已成為生態學的研究熱點[11]。較大地域尺度[12]、不同區域[13]、不同植物功能群[14]、不同植物生長階段[15]化學計量特征有較多研究,但由于研究尺度、環境的不同造成結果差異很大。同時生態系統各組分養分循環規律研究尚顯不足[16],也鮮見關于鉀(K)的限制的研究[17]。枯落物是生態系統的重要組分,有著重要的生態功能[18]。研究葉片-枯落物的生態化學計量學特征對于揭示生態系統各組分之間的養分循環規律,闡明系統的穩定性以及促進生態化學計量學理論的發展具有重要的意義[19]。

礦山廢棄地是一類特殊的退化生態系統,國內外開展了大量的修復研究與實踐工作,針對不同種類廢棄地的不同退化機制和性質,采取的修復及重建措施也不相同[20]。但目前對生態系統脆弱的半干旱地區的研究與實踐較少,對于廢棄地與植物的相互關系還不了解,對于礦山廢棄地地上植物與枯落物的養分限制關系的研究很少[21]。而生態化學計量學可以用于指導礦山廢棄地生態恢復[22]。因此本研究以永利露天煤礦復墾區不同層次植被葉片與枯落物作為研究對象,運用生態化學計量學手段,研究不同植被類型的葉片與枯落物的養分變化以及相互關系,探討不同植被類型在礦山廢棄地中的限制因子,為理解葉片和枯落物養分循環狀況提供理論支撐,為該復墾區植物的選擇及復墾效果評價提供科學合理的建議與參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

永利煤礦(110°12′E、39°43′N)位于鄂爾多斯市準格爾旗烏蘭哈達鄉哈拉慶溝與賈明溝的區域,現井田面積為3.567 km2,系露天開采A類煤礦。海拔1324—1423 m。屬于典型的中溫帶半干旱大陸性氣候,干旱少雨,常年平均溫度7℃,年積溫3000℃,年日照都在3000 h以上,全年降水量約為380 mm。

礦區屬于中部丘陵溝壑砒砂巖區,位于準格爾旗西部,是由3世紀上統砂質泥巖,中統的含礫砂巖,泥質粉砂巖和棕紅色砂質泥巖、砂礫砂巖構成。植被特點為抗旱,抗貧瘠、生長緩慢、種類單純。本研究所選試驗地為排土場,排土場復墾都采用未經熟化的深層黃土,復墾年限5—10a,復墾方式是在不同區域人工栽植喬木(主要樹種是油松(PinustabulaeformisCarr.)、側柏(Platycladusorientalis(L.) Franco)等)、灌木(主要是酸刺(HippophaerhamnoidesLinn)、檸條(CaraganaKorshinskiiKom.)等)、草本(主要是沙打旺(AstragalusadsurgensPall.)、苜蓿(Medicago)等),不同生活型相互區分以便于比較恢復效果。

1.2 樣品采集

2013年9月在內蒙古準格爾旗永利煤礦復墾區采集植物葉片、枯落物和土樣樣品。植物樣采集根據植被恢復中栽種的主要植物,選取樣地9塊(表1),每塊樣地隨機設置3個樣方,樣方間距100 m,樣方大小為草本樣方1 m×1 m,灌木樣方5 m×5 m,喬木樣方10 m×10 m,首先選擇喬木樣方,在喬木樣方內選擇灌木樣方、在灌木樣方內選擇草本樣方。在樣方內根據生活型(表2)選取植物群落中優勢物種的代表性樣株,根據不同方位、層次剪取單一物種葉片。在樣方內多點收集單一物種枯落物(新鮮凋落物),每種植物收集到的枯落物混勻,枯落物只收集到沙棘(HippophaerhamnoidesLinn.)、沙打旺(AstragalusadsurgensPall.)、檸條3種植物。采集的植物葉片質量大約為300 g左右,葉片于105℃下殺青15 min, 然后65℃烘干至恒重。土樣采用“S”形布點采樣法,多點混合取樣,依次在選定的9塊樣地里采集0—10 cm,10—20 cm混合樣土壤樣品。

表1 采樣點信息

表2 采集的植物物種

1.3 樣品測定

用粉碎機將植物葉片以及葉片枯落物粉碎成0.15 mm的粉末后測定其全碳、全氮、全磷、全鉀。植物葉片與枯落物的全碳用重鉻酸鉀外加熱法測定；全氮、全磷、全鉀采用H2SO4-H2O2消煮,消煮液分別用凱氏法測定全氮(KDY- 9830),釩鉬黃比色法測定全磷(UV- 2450),火焰光度法測定全鉀[23]。

凋落物養分回收能力用養分回收率(R) 表示,可以將其定義為: 在秋季來臨時,正常生長器官養分含量與凋落物中養分含量的差值,即凋落物在凋落前轉移養分的量。養分回收率可按下式計算:

式中，R為養分回收率(%)；T葉為正常生長葉片中養分含量(g/kg)；T枯為凋落物中養分含量(g/kg)。

土壤全碳采用重鉻酸鉀外加熱法測定；全氮采用凱氏定氮法(KDY- 9830)測定；全磷采用高氯酸-硫酸消解鉬銻抗比色法(UV- 2450)測定[23]。

1.4 數據處理方法

采用SPSS 20.0統計分析軟件對數據進行相關性分析、單因素方差分析(One-Way ANOVA)以及多重比較,運用Excel 2013進行數據處理,運用Origin9.0作圖。

2 結果與分析

2.1 不同植物葉片和枯落物C、N、P、K含量變化

由表3可以看出,不同植物葉片C含量變化為423.73—537.96 g/kg,平均值為483.16 g/kg,變異系數為10.04%；N含量變化范圍為15.96—29.01 g/kg,均值為23.36 g/kg,變異系數為21.18%；P含量變化范圍為1.13—1.94 g/kg,均值為1.43 g/kg,變異系數為20.22%；K含量變化范圍為5.18—10.52 g/kg,均值為7.93 g/kg,變異系數為25.54%。

從整體來看,植物葉片C含量表現為側柏最大,沙打旺最小,沙棘、檸條、側柏、油松顯著高于沙打旺、苜蓿(P<0.05)；N含量表現為沙棘最大,油松最小；P含量表現為側柏最大,檸條最小；N、P含量在不同植物葉片中差異不顯著。K含量表現為苜蓿最大,油松最小,苜蓿顯著高于油松。

表3 不同植物葉片C、N、P、K含量

不同的小寫字母代表C、N、P、K含量在不同植物葉片之間存在顯著差異(P<0.05)

由表4可以看出,3種植物枯落物C含量的變化范圍為320.23—417.84 g/kg,均值為359.9 g/kg,變異系數為14.25%；N含量變化范圍為15.19— 20.30 g/kg,均值為17.53 g/kg,變異系數為14.74%；P含量的變化范圍為0.96— 1.57 g/kg,均值為1.22 g/kg,變異系數為25.99%；K含量的變化范圍為3.91—6.31 g/kg,均值為4.85 g/kg,變異系數為26.43%。

枯落物C含量表現為沙棘最大,檸條最小,沙棘顯著高于沙打旺、檸條(P<0.05)；N含量表現為沙打旺最大檸條最小,沙棘、沙打旺、檸條之間差異顯著(P<0.05)；P含量表現為沙打旺最大,沙棘最小,沙棘、沙打旺、檸條之間差異顯著(P<0.05)；K含量表現為沙打旺最大,沙棘最小,沙打旺顯著高于沙棘、檸條(P<0.05)。

表4 不同植物枯落物C、N、P、K含量

不同的小寫字母代表C、N、P、K含量在不同植物枯落物之間存在顯著差異(P<0.05)

2.2 不同植物葉片和枯落物的生態化學計量學特征

由圖1可以看出,不同植物葉片的生態化學計量學特征C/N、C/P、N/P的變化范圍為18.32—32.44、276.18—457.54、10.24—22.53、除C/N比值外,C/K、N/K、P/K的變化范圍分別為46.10—100.57、2.57—4.64、0.11—0.29。 C/N表現為油松最大,苜蓿最小,油松顯著高于苜蓿、沙棘、檸條；C/P表現為沙打旺最大,側柏最小,側柏顯著低于苜蓿、沙打旺、沙棘、檸條(草本類、灌木類)；N/P表現為檸條最大,側柏最小,喬木類顯著低于灌木、草本類。C/K表現為油松最大,苜蓿最小,沙棘、油松顯著大于苜蓿、沙棘、檸條；N/K表現為沙棘最大,苜蓿最小,沙棘顯著高于其他植物；P/K表現為油松最大,檸條最小,側柏、油松顯著高于沙打旺、沙棘,沙打旺、沙棘顯著高于苜蓿、檸條。

圖1 不同植物葉片生態化學計量學特征Fig.1 The characteristics of ecological stoichiometry in leaf under different plan 不同的小寫字母代表C∶N∶P∶K在不同植物葉片之間存在顯著差異(P<0.05)

由圖2可以看出,植物枯落物的生態化學計量學特征N/P表現為沙棘>沙打旺>檸條,N/P變化范圍為12.80—17.28；P/K、N/K、C/P、C/N、C/K的變化范圍分別為0.21—0.29、2.73—4.70、236.63—632.67、18.49—31.08、50.52—148.38,表現為沙打旺>沙棘>檸條。在不同植物群落下枯落物C/P、C/N、C/K表現為沙棘顯著高于沙打旺、檸條。N/P、P/K、 N/K差異不顯著。

圖2 不同植物枯落物生態化學計量學特征Fig.2 The characteristics of ecological stoichiometry in litter under different plan不同的小寫字母代表C∶N∶P∶K在不同植物枯落物之間存在顯著差異(P<0.05)

圖3 不同植物葉片變成枯落物N、P、K養分回收率 Fig.3 Nutrients resorption efficiencies in leaf and litter of different plan communities

由圖3可以看出,9月份養分回收率,N回收率變化范圍是5.17—50.16%,表現為沙棘>檸條>沙打旺。P回收率變化范圍4.19%—6.41%,表現為沙打旺>沙棘>檸條。K回收率11.27%—23.24%,表現為沙棘>沙打旺>檸條。

2.3 植物葉片和枯落物C、N、P、K含量與生態化學計量學特征的關系

由表5可以看出,植物葉片C含量只與C/K比值呈極顯著正相關,與其他比值均呈負相關,但相關性不顯著；植物葉片碳含量與C/P、C/K比值呈負相關,且相關性極顯著(P<0.01)；植物葉片P含量與C/N比值呈極顯著負相關關系,與N/K呈極顯著的正相關(P<0.01)；植物葉片K含量與C/N呈極顯著負相關(P<0.01)。

由表6可以看出,植物枯落物C含量與N/P、N/K呈顯著相關(P<0.05),與其他比值均呈負相關；枯落物N含量與C/P、C/K呈極顯著負相關(P<0.01),與其他比值均呈負相關；枯落物P含量與C/N、C/K呈極顯著負相關(P<0.01)；枯落物K含量與各比值之間均呈負相關,其中與C/N、C/P呈極顯著的負相關(P<0.01)。

3 討論

3.1 不同植物葉片和枯落物C、N、P、K含量變化

本研究中草本類植物葉片C含量不僅遠低于喬木和灌木植物葉片碳含量,更是低于全球植物葉片平均C含量(464 g/kg)。主要是由于不同植物對環境的適應策略不同所導致,葉片C含量高,光合速率較低,生長較為緩慢,而抗逆性相對較強[24]。灌木和草本植物葉片N含量均略高于我國植物葉片N含量(20.2 g/kg)[25]而喬木略低于該值。這與已有草本、灌木和喬木植物比較,葉片氮含量較高的研究結果較為一致[26],即壽命短的快速生長的物種的葉片N含量高于壽命長的生長相對較慢的物種[27]。灌木和草本植物葉片P含量略低于植物葉片的平均P含量(1.5 g/kg)[28]而喬木類略高于該值。不同植物葉片N、P含量表現出差異可能是由于不同類型植物吸收養分的種類、數量以及對養分的利用效率均存在差異[29],也證明了不同生活型植物對資源利用的不同[30]。

表5 植物葉片C、N、P、K含量與生態化學計量學特征相關性分析

** 在 0.01 水平(雙側)上顯著相關,* 在 0.05 水平(雙側)上顯著相關

表6 植物枯落物C、N、P、K含量與生態化學計量學特征相關性分析

研究結果顯示,不同植物葉片C、N、P、K含量高于枯落物,這可能是因為老化凋落的植物組織即枯落物在老化前會將部分養分轉移到新鮮組織當中去,實現了養分的再吸收利用[31]。比較植物葉片與枯落物C、N、P、K含量可以揭示生態系統各組分之間的養分循環規律。本研究中不同植物類型N、P、K回收率差異較大(圖3),沙棘中N的回收率明顯高于其他植物。對于相同生活型養分回收率也表現出較大的不同,說明本研究中生活型不是影響養分回流的主要因素。K決定了植物的耐旱性,在植物水分競爭中起著重要的作用[29]。本研究中K的回收率普遍低于李鑫等[29](3種植物類型K回收率均超過60%)的研究結果。這可能由于不同研究區域水分狀況的差異所導致的。同時本研究采樣時間是9月份,此時葉片可能已開始轉移養分,導致結果略低于最大回收率。

3.2 不同植物葉片和枯落物的生態化學計量學特征變化

植物葉片C/N和C/P代表植物吸收營養元素時所能同化C的能力,在一定程度上可反映植物的營養利用效率[32]。本研究中灌木和草本C/N與Elser JJ等[33]對全球398種陸生植物的測定結果相差不大,同時顯著低于喬木；喬木C/P與鄭淑霞等[34]研究結果較為一致但顯著低于草本、灌木。本研究中草本灌木C/N顯著高于喬木,草本灌木C/P顯著低于喬木,說明了草本、灌木與喬木的N、P利用效率不同,也間接說明了草本、灌木與喬木在N、P需求量上的較大差異。

不同生活型植物對環境的適應能力明顯不同,所表現出的養分適應策略差異較大,導致喬木、灌木、禾本科植物以及非禾本科植物等生活型之間的葉片N含量、P含量和N/P差異均達極顯著水平[35]。植物葉片的N/P臨界比值被認為可以作為判斷環境對植物生長的養分供應狀況,反映環境中養分制約的重要指標[9]。N/P<14時,植物受到N元素限制,N/P>16時,植物受到P元素限制,N/P在兩者之間時,則植物受N或P或N/P影響[9]。不同生活型植物葉片N含量、P含量差異導致灌木和草本葉片N/P平均值顯著高于Han等[25]、任書杰等[27]報道的結果,喬木類基本相近,可能是由于礦山廢棄地特殊的環境所導致的不同生活型之間的差異。在本研究中草本類(沙打旺、苜蓿)、灌木類(沙棘、檸條)N/P>16,表明草本類、灌木類生長受制于P。喬木類側柏、油松N/P<14,表明喬木類生長受制于N,這與鄭淑霞等[34]N/P無明顯差別的研究結論不一致,這可能是植被恢復初期(復墾5—10 a)對土壤的改良作用較小引起的。

在不同植物類型下枯落物C/P、 C/N、C/K比值表現為沙棘顯著高于沙打旺、檸條,是由于沙棘枯落物碳含量遠高于沙打旺、檸條 引起的(如表4)。植物生長后期N、P發生了不同程度的釋放和遷移[36],結合養分葉片N/P、回流率(圖3),3種植物枯落物N/P比差異不顯著,說明植物對不同養分的回流能力不同。根據土壤的理化性質(表7),永利礦區恢復土壤中N含量與內蒙古放牧草原土壤比較含量偏低,結合喬木生長受制于N的情況,說明在目前階段不適宜栽種喬木。在礦山廢棄地恢復過程中,栽種物種一般是按照草本-灌木-木本植物的順序進行的,其中豆科植物的添加起著關鍵性的作用[21]。因此建議在目前恢復階段種植豆科植物等先鋒植物,隨著土壤肥力的提高再逐步種植灌木、喬木。

表7 永利土壤C、N、P含量與其他研究比較

4 結論

本研究表明,1)不同植物葉片C、N、P、K含量均高于枯落物,植物葉片碳含量表現為喬木類(側柏、油松)、灌木類(沙棘、檸條)顯著高于草本類(沙打旺、苜蓿)。N、P含量在各種植物葉片中差異不顯著,在枯落物中差異顯著,結合各元素回流率差異,說明植物對不同養分的回流能力有所差異。2)不同植物群落下植物葉片N/P比表現為灌木類(沙棘、檸條)最高,喬木類(側柏、油松)最低。灌木類(沙棘、檸條),草本類(沙打旺、苜蓿)N/P比大于16,喬木類(側柏、油松)N/P比小于14,表明灌木類、草本類生長受制于P,喬木類生長受制于N。結合土壤的C、N、P含量,建議在目前恢復階段種植豆科植物等先鋒植物,隨著土壤肥力的提高再逐步種植灌木、喬木。

[1] Elser J J, Sterner R W, Galford A E, Chrzanowski T H, Findlay D L, Mills K H, Paterson M J, Stainton M P, Schindler D W. Pelagic C:N:P stoichiometry in a eutrophied lake: responses to a whole-lake food-web manipulation. Ecosystems, 2000, 3(3): 293- 307.

[2] Sterner R W, Elser J J. Ecological Stoichiometry: the Biology of Elements from Molecules to the Biosphere. Princeton, New Jersey: Princeton University Press, 2002: 584- 584.

[3] 程濱, 趙永軍, 張文廣, 安樹青. 生態化學計量學研究進展. 生態學報, 2010, 30(6): 1628- 1637.

[4] Sardans J, Rivas-Ubach A, Peuelas J. The elemental stoichiometry of aquatic and terrestrial ecosystems and its relationships with organismic lifestyle and ecosystem structure and function: a review and perspectives. Biogeochemistry, 2012, 111(1/3): 1- 39.

[5] d′Annunzio R, Zeller B, Nicolas M, Dhte J F, Saint-André L. Decomposition of European beech (Fagussylvatica) litter: combining quality theory and15N labelling experiments. Soil Biology and Biochemistry, 2008, 40(2): 322- 333.

[6] 姚紅艷, 陳琴, 肖冰雪. 植物生態化學計量學綜述. 草業與畜牧, 2013, (2): 48- 50.

[7] Rong Q Q, Liu J T, Cai Y P, Lu Z H, Zhao Z Z, Yue W C, Xia J B. Leaf carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometry ofTamarixchinensisLour. in the Laizhou Bay coastal wetland, China. Ecological Engineering, 2015, 76: 57- 65.

[8] Von Oheimb G, Power S A, Falk K, Friedrich U, Mohamed A, Krug A, Boschatzke N, H?rdtle W. N:P Ratio and the nature of nutrient limitation inCalluna-dominated heathlands. Ecosystems, 2010, 13(2): 317- 327.

[9] Koerselman W, Meuleman A F M. The vegetation N:P ratio: a new tool to detect the nature of nutrient limitation. Journal of Applied Ecology, 1996, 33(6): 1441- 1450.

[10] Manzoni S, Trofymow J A, Jackson R B, Porporato A. Stoichiometric controls on carbon, nitrogen, and phosphorus dynamics in decomposing litter. Ecological Monographs, 2010, 80(1): 89- 106.

[11] Kang H Z, Zhuang H L, Wu L L, Liu Q L, Shen G R, Berg B, Man R Z, Liu C J. Variation in leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry inPiceaabiesacross Europe: an analysis based on local observations. Forest Ecology and Management, 2011, 261(2): 195- 202.

[12] Han W X, Fang J Y, Reich P B, Woodward F I, Wang Z H. Biogeography and variability of eleven mineral elements in plant leaves across gradients of climate, soil and plant functional type in China. Ecology Letters, 2011, 14(8): 788- 796.

[13] 陶冶, 張元明. 古爾班通古特沙漠4種草本植物葉片與土壤的化學計量特征. 應用生態學報, 2015, 26(3): 659- 665.

[14] Hall E K, Maixner F, Franklin O, Daims H, Richter A, Battin T. Linking microbial and ecosystem ecology using ecological stoichiometry: a synthesis of conceptual and empirical approaches. Ecosystems, 2011, 14(2): 261- 273.

[15] 吳統貴, 吳明, 劉麗,等. 杭州灣濱海濕地3種草本植物葉片N、P化學計量學的季節變化. 植物生態學報, 2010, 34(1):23- 28.

[16] 俞月鳳, 彭晚霞, 宋同清, 曾馥平, 王克林, 文麗, 范夫靜. 喀斯特峰叢洼地不同森林類型植物和土壤C、N、P化學計量特征. 應用生態學報, 2014, 25(4): 947- 954.

[17] Hoosbeek M R, van Breemen N, Vasander H, Buttlers A, Berendse F. Potassium limits potential growth of bog vegetation under elevated atmospheric CO2and N deposition. Global Change Biology, 2002, 8: 1130- 1138.

[18] 莫菲, 王彥輝, 熊偉,等. 六盤山華北落葉松人工純林枯落物儲量的空間變異分析. 林業科學, 2009, 45(9):1- 5.

[19] 陳亞南, 馬露莎, 張向茹, 楊佳佳, 安韶山. 陜西黃土高原刺槐枯落葉生態化學計量學特征. 生態學報, 2014, 34(15): 4412- 4422.

[20] 張鴻齡, 孫麗娜, 孫鐵珩, 陳麗芳. 礦山廢棄地生態修復過程中基質改良與植被重建研究進展. 生態學雜志, 2012, 31(2): 460- 467.

[21] 李永庚, 蔣高明. 礦山廢棄地生態重建研究進展. 生態學報, 2004, 24(1): 95- 100.

[22] 閆德民. 北京首云鐵礦尾礦庫生態恢復的植被特征分析[D]. 北京: 北京林業大學, 2013.

[23] 鮑士旦. 土壤農化分析(第三版). 北京: 中國農業出版社, 2000.

[24] 王凱博, 上官周平. 黃土丘陵區燕溝流域典型植物葉片C、N、P化學計量特征季節變化. 生態學報, 2011, 31(17): 4985- 4991.

[25] Han W X, Fang J Y, Guo D L, Zhang Y. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China. New Phytologist, 2005, 168(2): 377- 385.

[26] Wright I J, Reich P B, Westoby M, Ackerly D D, Baruch Z, Bongers F, Cavender-Bares J, Chapin T, Cornelissen J H C, Diemer M, Flexas J, Garnier E, Groom P K, Gulias J, Hikosaka K, Lamont B B, Lee T, Lee W, Lusk C, Midgley J J, Navas M L, Niinemets ü, Oleksyn J, Osada N, Poorter H, Poot P, Prior L, Pyankov V I, Roumet C, Thomas S C, Tjoelker M G, Veneklaas E J. Villar R. The worldwide leaf economics spectrum. Nature, 2004, 428(6985): 821- 827.

[27] 任書杰, 于貴瑞, 陶波, 王紹強. 中國東部南北樣帶654種植物葉片氮和磷的化學計量學特征研究. 環境科學, 2007, 28(12): 2665- 2673.

[28] 吳統貴, 陳步峰, 肖以華, 潘勇軍, 陳勇, 蕭江華. 珠江三角洲3種典型森林類型喬木葉片生態化學計量學. 植物生態學報, 2010, 34(1): 58- 63.

[29] 李鑫, 曾全超, 安韶山, 董揚紅, 李婭蕓. 黃土高原紙坊溝流域不同植物葉片及枯落物的生態化學計量學特征研究. 環境科學, 2015, 36(3): 1084- 1091.

[30] 張珂, 何明珠, 李新榮, 譚會娟, 高艷紅, 李剛, 韓國君, 吳楊楊. 阿拉善荒漠典型植物葉片碳、氮、磷化學計量特征. 生態學報, 2014, 34(22): 6538- 6547.

[31] 潘復靜, 張偉, 王克林, 何尋陽, 梁士楚, 韋國富. 典型喀斯特峰叢洼地植被群落凋落物C:N:P生態化學計量特征. 生態學報, 2011, 31(2): 335- 343.

[32] Davis III S E, Childers D L, Noe G B. The contribution of leaching to the rapid release of nutrients and carbon in the early decay of wetland vegetation. Hydrobiologia, 2006, 563(1): 87- 97.

[33] Elser J J, Fagan W F, Denno R F, Dobberfuhl D R, Folarin A, Huberty A, Interlandi S, Kilham S S, McCauley E, Schulz K L, Siemann E H, Sterner R W. Nutritional constraints in terrestrial and freshwater food webs. Nature, 2000, 408(6812): 578- 580.

[34] 鄭淑霞, 上官周平. 黃土高原地區植物葉片養分組成的空間分布格局. 自然科學進展, 2006, 16(8): 965- 973.

[35] 李玉霖, 毛偉, 趙學勇, 張銅會. 北方典型荒漠及荒漠化地區植物葉片氮磷化學計量特征研究. 環境科學, 2010, 31(8): 1716- 1725.

[36] 向云, 程曼, 安韶山, 曾全超. 延河流域不同立地條件下植物-枯落物-土壤生態化學計量學特征. 自然資源學報, 2015, 30(10): 1642- 1652.

[37] 敖伊敏. 不同圍封年限下典型草原土壤生態化學計量特征研究[D]. 呼和浩特: 內蒙古師范大學, 2012.

Ecological stoichiometry characteristics of leaves and litter in plant communities in the Yongli colliery reclamation area

ZHAO Junfeng1,XIAO Li1, AN Shaoshan1, 2, FANG Ying1,MA Rentian1,HUANG Yimei1, *

1KeyLaboratoryofPlantNutritionandtheAgri-environmentinNorthwestChina,MinistryofAgriculture,CollegeofNaturalResourcesandEnvironment,NorthwestAgricultural&ForestryUniversity,Yangling712100,China2StateKeyLaboratoryofSoilErosionandDryLandFarmingonLoessPlateau,Instituteofsoilandwaterconservation,NorthwestAgricultural&ForestryUniversity,Yangling712100,China

The objective of this study was to clarify the ecological stoichiometry characteristics of leaves and litter in different plant communities in the Yongli colliery reclamation area. Leaves and litter were collected, and organic carbon (C), total nitrogen (N), total phosphorous (P), and total potassium (K) content were measured．Plant nutrient values and restriction factors for the reclamation area were determined and nutrient cycling between leaves and litter was investigated. The results indicated that: (1) There were significant differences in leaf C content among the different plant types. C content was the highest in shrubs (Platycladusorientalis(L.) Franco, 537.96 g/kg) and the lowest in herbs (AstragalusadsurgensPall., 423.73 g/kg). Leaf N, P, and K content did not differ significantly between plant types. In contrast, there were significant differences between plant types for the N and P content of the litter. C content was significantly higher inHippophaerhamnoidesLinn. (417.84 g/kg) than inA.adsurgensandCaraganakorshinskiiKom. N content was the highest inA.adsurgens(20.30 g/kg) and the lowest inC.korshinskii, whereas P content was the highest inA.adsurgens(1.57 g/kg) and the lowest inH.rhamnoides. K content was significantly higher inA.adsurgens(6.31 g/kg) than inH.rhamnoidesandC.korshinskii. C, N, P, and K content were higher in the leaves than in the litter. The resorption efficiencies of N, P, and K was in the range of 5.17—50.16%, 4.19—6.41%, and 11.27—23.24%, respectively. N resorption was significantly higher inH.rhamnoidesthan inC.korshinskiiandA.adsurgens, P resorption was the highest inA.adsurgensand the lowest inC.korshinskii, and K resorption was the highest inH.rhamnoides(23.24%) and the lowest inC.korshinskii; and (2) Shrubs and herbs had an N/P ratio>16. This finding indicates that the growth of these plants was primarily limited by P. In contrast, macrophanerophytes had an N/P ratio<14, which indicates that growth was primarily limited by N. Combined with C, N, and P content in the soil, leguminous plants should be planted in the early stage of vegetation restoration, followed by shrubs or macrophanerophytes.

vegetation restoration; nutrient cycling; leaf; litter; ecological stoichiometry

中國科學院西部行動計劃項目(KZCX2-XB3- 13)；國家自然科學基金面上項目(41171226)；教育部新世紀優秀人才(NCET- 2-0479)

2016- 01- 20; 網絡出版日期:2016- 12- 19

10.5846/stxb201601200136

*通訊作者Corresponding author.E-mail: ymhuang1971@nwsuaf.edu.cn

趙俊峰,肖禮,安韶山,方瑛,馬任甜,黃懿梅.永利煤礦復墾區植物葉片和枯落物生態化學計量學特征.生態學報,2017,37(9):3036- 3045.

Zhao J F,Xiao L, An S S, Fang Y,Ma R T,Huang Y M.Ecological stoichiometry characteristics of leaves and litter in plant communities in the Yongli colliery reclamation area.Acta Ecologica Sinica,2017,37(9):3036- 3045.