間伐對黃龍山油松中齡林細根空間分布和形態特征的影響

尤健健,張文輝,鄧 磊,余碧云,李 罡,何 婷,樊蓉蓉

西北農林科技大學陜西省林業綜合實驗室, 楊凌 712100

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間伐對黃龍山油松中齡林細根空間分布和形態特征的影響

尤健健,張文輝*,鄧 磊,余碧云,李 罡,何 婷,樊蓉蓉

西北農林科技大學陜西省林業綜合實驗室, 楊凌 712100

為探究油松細根生長與撫育間伐的關系,以黃龍山林區4種不同間伐強度(對照,輕度,中度,強度)下的油松人工中齡林為研究對象,采用根鉆法,分3層(0—20,20—40,40—60cm)獲取細根樣品,研究了間伐強度對油松細根生物量和形態特征的影響。結果表明：油松細根生物量主要分布在0—20 cm土層,不同間伐強度下細根生物量差異顯著(P<0.05),隨間伐強度的增大,細根生物量先升高后降低,強度間伐下0—20 cm土層細根生物量顯著降低(P<0.05),20—40 cm土層和40—60 cm土層細根生物量所占比例隨間伐強度的增大而增大。細根根長密度和根表面積密度在不同間伐強度和不同土層間均差異顯著(P<0.05),且變化規律與生物量基本一致。細根比根長和比表面積隨間伐強度的增加而增大,且強度間伐與其他強度呈顯著性差異(P<0.05)。輕度和中度間伐對小徑級細根(0—1.0 mm)有顯著影響,對較大徑級細根(1.0—2.0 mm)的影響則不顯著(P<0.05),強度間伐對0—2.0mm的細根均有顯著影響(P<0.05)。中度間伐(保留郁閉度0.7)條件下,油松林地細根總生物量達到最大1022.43 g/m2,此條件下細根的根長密度和根表面積密度也達到最大,能充分利用林地的立地資源,最有利于保留木的生長。

間伐強度；油松中齡林；細根；生物量；形態特征

根系是植物與土壤之間進行物質交換和能量流動的重要的功能器官,他不僅為植物吸收生長所需的水分和養分,還能改善土壤結構,并通過自身周轉或與微生物的互作影響土壤有機物的含量[1- 3]。細根通常被定義為直徑小于2 mm的根系,盡管其生物量只占林分根系的3%—30%[4],但由于其具有很大的吸收面積和生理活性,對森林生態系統的能量流動、物質循環、水土保持以及土壤結構改善等方面有重要意義[5- 6]。林木為了保證地上部分的正常生長所需,會通過自身調控機制而維持一定的細根生物量[7]。細根的形態和空間分布能反映林木對立地的利用狀況,與林木的生長發育和生產力緊密相關,能直接影響到林木地上部分的生長和生態效益的發揮[2,8]。

撫育間伐作為森林經營的主要措施,能夠直接影響林木的徑級結構和林分的光照、水熱條件,進而對林地的物種多樣性、群落穩定性以及土壤養分含量等產生持續影響,細根生物量以及形態特征也會隨之而改變[9- 12]。其中細根生物量的大小與林木地上部分生長和生產力密切相關,而形態特征的變化則影響細根功能的發揮[13- 15]。由于根系不斷地從土壤中汲取水分和養分,滿足植物生長發育；同時又通過自身的周轉或與環境微生物的互作過程參與植物體和土壤間的物質循環和能量流動,所以研究其產量和分布格局隨間伐強度的變化規律對揭示林木與環境的關系以及優化人工林經營措施具有重要意義[16- 17]。尤其在黃土高原等生態相對脆弱的地區,研究撫育間伐對人工林林木細根生長規律的影響更加迫切。

本文選擇黃土高原南部的黃龍山林區為典型研究區域,采用根鉆法取樣,對該地區具有代表性的油松人工中齡林在不同間伐強度下各土層細根生物量及形態變化規律進行了研究,并比較了不同徑級細根對間伐響應的差異性,旨在深入了解間伐強度對林地細根的影響,探討油松根系對撫育間伐的響應機制,從而為黃土高原等生態脆弱地區的植被恢復建設中森林經營措施的調整和優化提供參考資料。

1 研究區概況與方法

1.1 研究區概況

試驗地位于黃土高原南部的陜西省延安市黃龍山林區[18],地理位置為109°38′—110°12′E,35°28′—36°02′N。該地區是黃土高原溝壑區與丘陵溝壑區交錯地帶,屬大陸性暖溫帶半濕潤氣候類型,年平均氣溫為8.6℃,最低氣溫-22.5℃最高氣溫36.7℃,≥10℃的年積溫為2953.7℃。全年無霜期126—186d,年均降雨量611.8 mm,多集中在7—9月,土壤以森林褐土為主[18]。森林植被屬暖溫帶落葉闊葉林地帶北部的落葉闊葉林亞地帶植被[19]。主要建群樹種有油松(P.tabulaeformis)、遼東櫟(Quercusliaotungensis)、白樺(Betulaplatyphylla)、山楊(Populusdavidiana)等；主要灌木種類有胡枝子(Lespedezabicolor)、虎榛子(Ostryopsisdavidiana)、黃刺玫(Rosahugonis)、繡線菊(Spiraeathunbergii)、陜西莢蒾(Viburnumschensianum)、連翹(Forsythiasuspensa)、衛矛(Euonymusalatus)及灰栒子(Cotoneasteracutifolius)等；草本層常見的有苔草(Carexlanceolata)和披堿草(Elymusdahuricus)。

試驗林為1988年營造的油松人工林,造林時采用穴狀整地,初植密度為3900株/hm2。1998年進行定株間伐,伐除病蟲木和劣質木,2008年進行了輕度間伐(間伐Ⅰ：保留郁閉度0.8)、中度間伐(間伐Ⅱ：保留郁閉度0.7)和強度間伐(間伐Ⅲ：保留郁閉度0.6)3種強度的間伐試驗,并按包含對照(CK：郁閉度0.9)在內的4種間伐強度分別設置了3塊固定監測樣地,此后林地處于自然恢復和保護狀態,未經受過較大的外界干擾。經過6 a的自然恢復,2014年8月復查樣地的立木基本生長情況(表1)并進行根系取樣試驗。

表1 樣地基本情況

1.2 細根取樣及處理方法

黃土丘陵區油松細根主要分布在0—60 cm土層[8]。本研究在每塊樣地按S形分布選取9個樣點,采用內徑為9 cm的根鉆取樣。取樣深度為0—60 cm,分0—20,20—40,40—60 cm的3層取出土芯。取樣時要清除土表枯落物。將各層取出的土芯編號后小心裝入塑封袋,低溫保存并帶回實驗室。在實驗室用清水浸泡土芯,反復淘洗后過40目篩網。洗凈后的根放入大培養皿,用鑷子和游標卡尺等工具小心挑出直徑<2.0 mm的油松細根,根據細根的顏色、外形、彈性、根皮與中柱分離的難易程度挑出活根[20]。

將處理好的細根樣品放置在盛有清水透明掃描托盤中,待根系完全舒展后用EPSONV7000根系掃描儀掃描,然后通過winRHIZO根系分析系統分析得到根系的長度、直徑、表面積等數據。掃描完成后,將細根樣品置于80℃烘箱烘干至恒重,用電子天平(精確度0.001g)稱量細根干重。計算細根的生物量、根長密度(RLD)、根表面積密度(SAD)、比根長和比表面積,同時計算不同直徑(0—0.5、0.5—1.0、1.0—1.5 mm和1.5—2.0 mm)細根的根長密度和根表面積密度：

細根生物量(g/m2)= 細根干重(g)×104/[π(Φ/2)2](Φ=9 cm)

根長密度(m/m2)= 細根長(m) ×104/[π(Φ/2)2]

根表面積密度(m2/m3)= 細根表面積(m2)×106/[π(Φ/2)2]

比根長(m/g)= 細根長m/細根干重g

比表面積(cm2/g)= 細根表面積cm2/細根干重g

1.3 數據處理

用Excel對原始數據進行初步整理和計算,用SPSS 18.0數據分析軟件對不同間伐強度下的油松中齡林各土層細根生物量及形態特征指標進行統計分析,采用單因素方差分析(One-way ANOVA)并結合Duncan檢驗比較參數間差異性(P<0.05),用Origin 8.1軟件進行圖表繪制。

2 結果與分析

2.1 油松細根生物量隨間伐強度的變化

間伐通過改善林木生境條件從而間接影響根系的生長。由表2可以看出不同間伐強度下油松中齡林細根各層總生物量差異顯著(P<0.05)。隨著間伐強度的增大,0—60 cm的細根總生物量呈現先升高后降低的趨勢,間伐強度為Ⅱ時細根總生物量最大,達到1022.43 g/m2。4種間伐強度下林分的細根生物量在不同土層間差異顯著(P<0.05),20—40 cm土層和40—60 cm土層的細根生物量隨間伐強度的增大而增大,而0—20 cm土層細根生物量在間伐強度達到Ⅲ 時卻有顯著下降(P<0.05),且低于對照樣地水平。

表2 間伐強度對油松細根生物量的影響

不同大寫字母表示不同間伐強度間差異顯著,不同小寫字母表示不同土層間差異顯著(P<0.05)

由表2可以看出,各樣地細根生物量均主要分布在0—20 cm土層,占0—60 cm土層細根總量的比例依次為78.32%、74.00%、69.18%和56.08%。間伐顯著增加了20—40 cm土層和40—60 cm土層的細根生物量比例,4種間伐類型細根在20—40 cm土層的比例由大到小為間伐Ⅲ(27.21%)>間伐Ⅱ(22.54%)>間伐Ⅰ(18.58%)>CK(16.81%),與對照樣地相比,3種間伐強度下20—40 cm細根生物量比例分別增加了1.78%、5.74%和10.4%,細根生物量在40—60 cm土層的比例由大到小依次為間伐Ⅲ(16.69%)>間伐Ⅱ(8.32%)>間伐Ⅰ(7.45%)>CK(5.71%)細根生物量比例分別增加了1.74%、2.61%和10.98%。

2.2 油松細根形態的變化

油松細根的根長密度和根表面積密度隨土層和間伐強度的變化規律相似(圖1,圖2)。在同一間伐強度下,不同土層的細根根長密度和根表面積密度均表現為0—20 cm土層>20—40 cm土層>40—60 cm土層。在對照和間伐Ⅰ條件下,0—20 cm土層的根長密度與20—40 cm土層和40—60 cm土層呈現顯著性差異(P<0.05)。在間伐Ⅱ和間伐Ⅲ條件下,各土層根長密度均呈現顯著性差異(P<0.05)。根表面積密度在不同土層的變化規律與根長密度一致。在同一土層中,不同間伐強度下油松細根的根長密度和根表面積密度也表現出顯著性差異(P<0.05),但各土層的變化規律有所不同。在0—20 cm土層,間伐Ⅱ條件下根長密度和根表面積密度開始出現顯著性差異(P<0.05),表現為間伐Ⅱ>間伐Ⅰ>對照>間伐Ⅲ；在20—40 cm土層也是從間伐Ⅱ開始出現顯著性差異,但表現為間伐Ⅲ>間伐Ⅱ>間伐Ⅰ>對照；在40—60 cm土層,間伐Ⅲ條件下才使得根長密度和根表面積密度與其他間伐強度呈顯著差異(P<0.05),其變化規律與20—40 cm土層基本一致。

圖1 間伐強度對油松細根根長密度的影響 Fig.1 Effects of thinning intensities on root length density of P. tabulaeformis不同大寫字母表示不同間伐強度間差異顯著,不同小寫字母表示不同土層間差異顯著(P<0.05)

圖2 間伐強度對油松細根根表面積密度的影響 Fig.2 Effects of thinning intensities on root surface area density of P. tabulaeformis

由圖3和圖4可以看出,同一土層中,油松細根的比根長和比表面積隨間伐強度變化的規律基本一致,均呈隨間伐強度增大而增大的趨勢。其中,在0—20 cm土層,比根長和比表面積在不同間伐強度下均沒有顯著性差異(P<0.05),在20—40土層和40—60 cm土層,只有對照樣地的比根長與間伐Ⅱ、間伐Ⅲ呈顯著性差異(P<0.05),間伐Ⅰ、間伐Ⅱ和間伐Ⅲ之間差異不顯著(P<0.05)；比表面積在20—40 cm土層中表現為間伐Ⅲ與對照和間伐Ⅰ間差異顯著(P<0.05),在40—60 cm土層則只有CK和間伐Ⅲ差異顯著(P<0.05)。同一間伐強度下,0—20 cm土層細根的比根長和比表面積均顯著大于其余土層(P<0.05),20—40 cm土層和40—60 cm土層間則無顯著性差異(P<0.05)。

圖3 間伐強度對油松細根比根長的影響 Fig.3 Effects of thinning intensities on specific root length of P. tabulaeformis

圖4 間伐強度對油松細根比表面積的影響 Fig.4 Effects of thinning intensities on specific root surface area of P. tabulaeformis

2.3 不同徑級油松細根的形態變化

同一間伐強度下,各徑級細根的根長密度在不同土層間均有顯著性差異(P<0.05),且均表現為0—20 cm土層>20—40 cm土層>40—60 cm土層(圖5)。0—0.5 mm和0.5—1.0 mm徑級的細根的根長密度在0—40 cm土層中的顯著性差異(P<0.05)從間伐Ⅱ時開始出現,而在40—60 cm土層中則是從間伐Ⅲ開始呈現顯著性差異(P<0.05)。在間伐Ⅲ下小徑級細根(0—1.0 mm)在0—20 cm土層的根長密度顯著小于其余3種間伐強度,而在20—40 cm土層和40—60 cm土層則顯著大于其余3種間伐強度(P<0.05)。不同間伐強度下1.0—1.5 mm徑級的細根根長密度在20—40 cm土層有顯著性差異(P<0.05),而在0—20 cm土層和40—60 cm土層則無顯著性差異(P<0.05)。在同一土層,不同間伐強度下1.5—2.0 mm徑級的細根根長密度無顯著性差異(P<0.05)。不同徑級細根的根表面積密度隨間伐強度和土層的變化規律與根長密度基本一致,但在40—60 mm土層中,間伐Ⅲ條件下1.0—2.0 mm徑級細根的根表面積密度與其余間伐強度下的根表面積密度呈現出顯著性差異(P<0.05)(圖6)。

圖5 間伐強度對不同徑級油松細根根長密度的影響Fig.5 Effects of thinning intensities on root length density of P. tabulaeformis of different diameter classes

圖6 間伐強度對不同徑級油松細根根表面積密度的影響Fig.6 Effects of thinning intensities on root surface area density of P. tabulaeformis of different diameter classes

3 討論與結論

3.1 不同間伐強度對油松中齡林細根生物量的影響

植物細根生物量與其所在氣候帶、土壤類型、群落結構、樹齡及人為干擾程度等有關[14,21-22]。林分被干擾后,在植被的恢復過程中,植物群落組成、林分結構、土壤理化性質和水分養分含量都會發生相應的變化,從而使細根生物量組成和空間分布也隨之改變[23]。大量研究表明,采伐干擾會降低細根生物量[24-25],但也有研究表明,采伐干擾會使細根生物量增加[26- 27]。本研究中油松中齡林林分細根生物量隨間伐強度的增大呈現先升高后降低的趨勢,并在間伐強度為Ⅱ的條件下達到最高的1022.43 g/m2。適度間伐使細根的生物量升高,這可能是由于間伐改善了林地光照條件,增強了林木光合效率,促進了林木地上部分的生長速率,使林木將更多的光合產物分配到地下根系的生長,提高根系吸收水分養分的能力,從而滿足地上部分生長的需要。而過度間伐反而使細根的生物量降低,一方面可能是因為過度間伐導致林分密度過小,保留木的細根不能充分利用林地條件,造成了立地資源的浪費。另一方面,可能是過度間伐使林地光照、水分、溫度等環境條件的變化較大,進而影響了細根的正常生長[9,22]。隨著間伐強度的增大,細根生物量在表層土的分布比例逐漸降低,而20—40 cm土層和40—60 cm土層的細根生物量分布比例則逐漸增大,說明間伐促使油松細根生物量向深土層分配,這與安慧[28]等的研究結果相似。

3.2 不同間伐強度對油松中齡林細根形態的影響

根長密度和根表面積密度是評價植物吸收水分、養分能力的重要指標[29-30]。本研究表明,油松中齡林細根的根長密度和根表面積密度隨間伐強度的增加均呈現顯著性差異,且在0—20 cm土層的變化規律不同于20—40 cm土層和40—60 cm土層。間伐Ⅰ和間伐Ⅱ可以促進各土層細根根長密度和根表面積密度的增加,而間伐Ⅲ 顯著降低了該兩項指標在表層土的分布,但顯著增加了在20—40 cm土層和40—60 cm土層的分布。可以看出油松林細根根長密度和根表面積密度隨間伐強度的變化規律與細根生物量隨間伐強度的變化規律是基本一致的,表明細根根長密度和根表面積密度在很大程度上是受單位土體積細根生物量的影響的,這也是細根生物量隨間伐強度變化而變化的反映。

植物具有形態可塑性,當外部環境條件發生變化時,它們會通過自身的生長調控機制形成不同的形態和構型,從而提高其對環境的適應能力和競爭能力[31- 32]。本研究的結果表明,油松中齡林各土層細根的比根長和比表面積均隨間伐強度增大而增大,這與前人的研究一致[33]。間伐作為重要的森林經營方式,對森林的持續健康發育和高品位木材的生產有重要意義,而隨著間伐掉的林木被帶出林地,林地的養分也大量流失,土壤養分條件變得相對匱乏。林木通過增加細根的比根長和比表面積從而增加細根吸收養分的能力,從而在土壤養分總量減少的情況下仍能滿足地上部分快速生長所需的養分供應,這也是林木對環境變化的適應和調節機制。對不同間伐強度下細根比根長和比表面積變化的方差分析結果表明：間伐強度越大,這種形態變化表現得越明顯。

3.3 不同徑級油松細根對間伐強度的響應

已有研究[21]表明,植物根系統中只有那些直徑細小的或根系末端的小徑級根具有較強的吸收功能,在水分和養分吸收中起著主要作用。植物根系的細根可以按照不同直徑,劃分成若干等級,不同等級的細根對環境變化的敏感性均存在差異[34-35]。本研究中,不同間伐強度下直徑小于1.0 mm的細根的根長密度和根表面積密度在各土層都有顯著性差異,而直徑在1.0—2.0 mm之間的細根的根長密度和根表面積密度在各土層無則基本無顯著性差異,只有在中度和強度間伐下才開始出現顯著差異。小徑級細根的根長密度及根表面積密度隨間伐強度的變化規律與總細根的變化規律一致,這說明間伐對細根的影響主要表現在直徑小于1.0 mm的小徑級細根上,這與前人的研究結果一致[21]。

撫育間伐能顯著影響油松細根的空間分布和形態特征。弱度間伐和中度間伐可以促進各土層細根根長密度和根表面積密度的增加,而強度間伐顯著降低了該兩項指標在表層土的分布,但在20—40 cm土層和40—60 cm土層的分布則顯著增加,說明間伐促進了細根向深土層的分布。細根根長密度和根表面積密度在很大程度上是受單位土體積細根生物量的影響的,也是細根生物量隨間伐強度變化而變化的反映。各土層油松細根的比根長和比表面積均呈隨著間伐強度增大而增大的趨勢,且間伐強度越大,這種形態變化表現得越明顯。不同徑級的細根對間伐響應的敏感程度不同。直徑小于1.0 mm的小徑級細根對間伐的響應較敏感,在弱度間伐強度下就會有顯著變化,而直徑相對較大的細根對間伐的響應則較弱,在強度間伐條件下時,較大徑級的細根才會有顯著的變化。本研究中,油松中齡林林地細根總生物量隨間伐強度的增大而增大,并在間伐保留郁閉度為0.7時達到最大,根長密度和根表面積密度也達到最大值,該條件下林地內保留木能充分利用林地的立地資源,最利于保留木的生長,而繼續增大間伐強度,則會造成立地資源的浪費。

[1] 王政權, 郭大力. 根系生態學. 植物生態學報, 2008, 32(6): 1213- 1216.

[2] Gill R A, Jackson R B. Global patterns of root turnover for terrestrial ecosystems. New Phytologist, 2000, 147(1): 13- 31.

[3] Vogt K A, Grier C C, Vogt D J. Production, turnover, and nutrient dynamics of above-and belowground detritus of world forests. Advances in Ecological Research, 1986, 15: 303- 377.

[4] Vogt K A, Vogt D J, Palmiotto P A, Boon P, O′Hara J, Asbjornsen H. Review of root dynamics in forest ecosystems grouped by climate, climatic forest type and species. Plant and Soil, 1995, 187(2): 159- 219.

[5] 閆小莉, 戴騰飛, 邢長山, 賈黎明, 張龍寧. 水肥耦合對歐美108楊幼林表土層細根形態及分布的影響. 生態學報, 2015, 35(11): 3692- 3701.

[6] 張小全, 吳可紅. 森林細根生產和周轉研究. 林業科學, 2001, 37(3): 126- 138.

[7] Shipley B, Meziane D. The balanced-growth hypothesis and the allometry of leaf and root biomass allocation. Functional Ecology, 2002, 16(3): 326- 331.

[8] 黃琳琳, 陳云明, 張升, 王利霞, 張學森. 黃土丘陵區人工油松林地土壤特性及細根特征研究. 水土保持通報, 2011, 31(4): 37- 41.

[9] 谷加存, 王政權, 韓有志, 王向榮, 梅莉, 張秀娟, 程云環. 采伐干擾對帽兒山地區天然次生林土壤表層溫度空間異質性的影響. 應用生態學報, 2006, 17(12): 2248- 2254.

[10] 林娜, 劉勇, 李國雷, 呂瑞恒, 王少華, 侯炳柱, 尹鳳君. 撫育間伐對人工林凋落物分解的影響. 世界林業研究, 2010, 23(3): 44- 47.

[11] 馬履一, 李春義, 王希群, 徐昕. 不同強度間伐對北京山區油松生長及其林下植物多樣性的影響. 林業科學, 2007, 43(5): 1- 9.

[12] Yin X, Perry J A, Dixon R K. Fine-root dynamics and biomass distribution in aQuercusecosystem following harvesting. Forest Ecology and Management, 1989, 27(3/4): 159- 177.

[13] 程瑞梅, 王瑞麗, 肖文發, 封曉輝, 劉澤彬, 葛曉改, 王曉榮, 張煒銀. 三峽庫區馬尾松根系生物量的空間分布. 生態學報, 2012, 32(3): 823- 832.

[14] 李瑞霞, 凌寧, 郝俊鵬, 閔建剛, 陳信力, 關慶偉. 林齡對側柏人工林碳儲量以及細根形態和生物量的影響. 南京林業大學學報: 自然科學版, 2013, 37(2): 21- 27.

[15] Pregitzer K S, Laskowski M J, Burton A J, Lessard V C, Zak D R. Variation in sugar maple root respiration with root diameter and soil depth. Tree Physiology, 1998, 18(10): 665- 670.

[16] 鄧坤枚, 羅天祥, 張林, 王學云, 李長會. 云南松林的根系生物量及其分布規律的研究. 應用生態學報, 2005, 16(1): 21- 24.

[17] 王迪海, 趙忠, 李劍. 黃土高原不同氣候區刺槐細根表面積的差異. 林業科學, 2010, 46(5): 70- 76.

[18] 鄧磊, 張文輝, 何景峰. 不同經營措施對黃龍山遼東櫟林的影響. 西北植物學報, 2011, 31(1): 159- 166.

[19] 韓文娟, 曹旭平, 張文輝. 地被物對油松幼苗早期更新的影響. 林業科學, 2014, 50(1): 49- 54.

[20] 王韋韋, 熊德成, 黃錦學, 黃超超, 楊智杰, 胡雙成, 林成芳, 陳光水. 亞熱帶不同演替樹種米櫧和馬尾松細根性狀對比研究. 生態學報, 2015, 35(17): 5813- 5821.

[21] 陳碩芃, 王韶仲, 王政權, 谷加存. 密度結構對大青川紅松人工林細根生物量與根長密度的影響. 森林工程, 2013, 29(4): 1- 7.

[22] 王祖華, 李瑞霞, 關慶偉. 間伐對杉木不同根序細根形態、生物量和氮含量的影響. 應用生態學報, 2013, 24(6): 1487- 1493.

[23] 楊秀云, 韓有志, 張蕓香, 武小鋼. 采伐干擾對華北落葉松細根生物量空間異質性的影響. 生態學報, 2012, 32(1): 64- 73.

[24] 李瑞霞, 彭婷婷, 劉娜, 王東, 閔建剛, 關慶偉. 間伐對側柏人工林碳儲量以及細根生物量和形態的影響. 東北林業大學學報, 2013, 41(5): 34- 38.

[25] Sword M A. Seasonal development of loblolly pine lateral roots in response to stand density and fertilization. Plant and Soil, 1998, 200(1): 21- 25.

[26] Vargas R, Allen E B, Allen M F. Effects of vegetation thinning on above-and belowground carbon in a seasonally dry tropical forest in Mexico. Biotropica, 2009, 41(3): 302- 311.

[27] Tian D L, Peng Y Y, Yan W D, Fang X, Kang W X, Wang G J, Chen X Y. Effects of thinning and litter fall removal on fine root production and soil organic carbon content in Masson pine plantations. Pedosphere, 2010, 20(4): 486- 493.

[28] 安慧, 韋蘭英, 劉勇, 上官周平. 黃土丘陵區油松人工林和白樺天然林細根垂直分布及其與土壤養分的關系. 植物營養與肥料學報, 2007, 13(4): 611- 619.

[29] 王韋韋, 黃錦學, 陳鋒, 熊德成, 盧正立, 黃超超, 楊智杰, 陳光水. 樹種多樣性對亞熱帶米櫧林細根生物量和形態特征的影響. 應用生態學報, 2014, 25(2): 318- 324.

[30] 王祖華, 李瑞霞, 郝俊鵬, 關慶偉. 間伐對杉木人工林不同根序細根形態的影響. 東北林業大學學報, 2011, 39(6): 13- 15, 19- 19.

[31] 武高林, 杜國禎. 植物形態生長對策研究進展. 世界科技研究與發展, 2007, 29(4): 47- 51.

[32] 李俊清, 臧潤國, 蔣有緒. 歐洲水青岡(FagussylvaticalL.)構筑型與形態多樣性研究. 生態學報, 2001, 21(1): 151- 155.

[33] 陳信力, 刁嬌嬌, 閔建剛, 關慶偉, 李瑞霞, 王東. 間伐強度和次數對側柏人工林細根形態及生物量的影響. 西南林業大學學報, 2013, 33(4): 5- 11, 16- 16.

[34] 吳敏, 張文輝, 周建云, 馬闖, 韓文娟. 干旱脅迫對栓皮櫟幼苗細根的生長與生理生化指標的影響. 生態學報, 2014, 34(15): 4223- 4233.

[35] Iorio A D, Montagnoli A, Scippa G S, Chiatante D. Fine root growth ofQuercuspubescensseedlings after drought stress and fire disturbance. Environmental and Experimental Botany, 2011, 74: 272- 279.

Effects of thinning intensity on fine root biomass and morphological characteristics of middle-agedPinustabulaeformisplantations in the Huanglong Mountains

YOU Jianjian, ZHANG Wenhui*, DENG Lei, YU Biyun, LI Gang, HE Ting, FAN Rongrong

KeyComprehensiveLaboratoryofForestryinShaanxiProvince,NorthwestAgriculutreandForestryUniversity,Yangling712100,China

Pinustabulaeformisplantations play an important role in local water and soil conservation and ecological protection in the Loess Plateau. Because of the large surface area, short life span, and rapid turnover, fine root systems were considered an important part in material cycling, energy transportation, and soil and water conservation of the forest ecosystem. This study was conducted in a middle-agedP.tabulaeformisplantation, located in the Huanglong Mountains, south of Loess Plateau, China. Thinning was performed on three occasions in 2008 following afforestation: light thinning, medium thinning, and heavy thinning. Three replicates of thinned and un-thinned treatments (20 m×30 m) were selected in our research. Basic data of fine root biomass and morphological characteristics were collected from three soil depths (0—20 cm, 20—40 cm, and 40—60 cm) via root drilling methods. The results showed that fine root biomass increased with increasing thinning intensity up to the medium thinning treatment and then decreased in the heavy thinning treatment. Fine root biomass in the 0—20cm soil layer decreased significantly (P<0.05) under heavy thinning intensity compare with other treatments. The proportions of fine root biomass in the 20—40-cm and 40—60-cm soil layers increased with increasing thinning intensity. The differences in root length density and root surface area density between different thinning intensities and different soil layers were significant (P< 0.05), and exhibited a similar trend as the fine root biomass. With increased thinning intensity, specific root length and specific surface area of fine roots increased, and the differences were significant under heavy thinning (P<0.05). Light and medium thinning had a significant effect on finest diameter fine roots (0—1.0 mm), but no significant effect on fine roots (1.0—2.0 mm) (P<0.05), whereas heavy thinning had a significant effect on all roots (0—20 cm) (P<0.05). Fine roots may be distributed in the deep soil layer after thinning. Compared with fine roots, the finest ones were more sensitive to different thinning intensities. In this study, fine root biomass (1022.43 g/m2), along with the root length density and root surface area, peaked at the medium thinning intensity, which could be the appropriate silviculture practice for tree growth.

thinning intensity; middle-agedP.tabulaeformisplantation; fine root; biomass; morphological characteristics

國家林業局全國森林經營基礎研究項目(1692016-03);黃土高原松櫟林多功能近自然經營作業法及其效益監測研究

2016- 01- 15; 網絡出版日期:2016- 12- 19

10.5846/stxb201601150100

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zwhckh@163.com

尤健健,張文輝,鄧磊,余碧云,李罡,何婷,樊蓉蓉.間伐對黃龍山油松中齡林細根空間分布和形態特征的影響.生態學報,2017,37(9):3065- 3073.

You J J, Zhang W H, Deng L, Yu B Y, Li G, He T, Fan R R.Effects of thinning intensity on fine root biomass and morphological characteristics of middle-agedPinustabulaeformisplantations in the Huanglong Mountains.Acta Ecologica Sinica,2017,37(9):3065- 3073.