基于MAXENT和ZONATION的加拿大一枝黃花入侵重點監控區確定

李麗鶴,劉會玉,*,林振山,賈俊鶴,劉 翔

1 南京師范大學地理科學學院, 南京 210023 2 江蘇省地理環境演化國家重點實驗室培育建設點，南京 210023 3 虛擬地理環境教育部重點實驗室(南京師范大學)，南京 210023 4 江蘇省地理信息資源開發與利用協同創新中心,南京 210023

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基于MAXENT和ZONATION的加拿大一枝黃花入侵重點監控區確定

李麗鶴1,2,3,4,劉會玉1,2,3,4,*,林振山1,2,3,4,賈俊鶴1,2,3,4,劉 翔1,2,3,4

1 南京師范大學地理科學學院, 南京 210023 2 江蘇省地理環境演化國家重點實驗室培育建設點，南京 210023 3 虛擬地理環境教育部重點實驗室(南京師范大學)，南京 210023 4 江蘇省地理信息資源開發與利用協同創新中心,南京 210023

外來入侵植物對本地生態系統及其生物多樣性構成嚴重的威脅,要有效地控制外來植物入侵,首先應該明確植物入侵的高度風險區.以加拿大一枝黃花(Solidagocanadensis)為對象,以其廣泛發生的安徽、江蘇、浙江和上海華東3省1市為研究區域,綜合考慮了土地利用變化、人類活動干擾、土壤性質、氣候和地形等影響因子,采用MAXENT模型預測其潛在分布及其對主要影響因子的響應,并結合空間優化軟件ZONATION識別出需要重點布控的入侵風險區。結果表明：1)影響加拿大一枝黃花分布的主要環境因子及其百分比貢獻率分別為：距主要道路距離(29.4%)、土地利用變化(16.9%)、降水的季節性變異(15.9%)、人口密度(9.5%)與最干季均溫(6.2%)。2)從影響因子的響應曲線分析得出,加拿大一枝黃花的發生概率隨著距主要道路距離的增大而迅速減小；在耕地轉化成的城鄉居民點及工礦用地、水域轉化成的草地、城鄉居民點及工礦用地轉化成的林地、草地與城鄉居民點及工礦用地相互轉換頻繁的區域和城鄉居民點及工礦用地保持不變的區域,其發生概率明顯較高；其發生概率隨著降水季節性變異的增大而快速減小至0.4,之后緩慢減小；隨著人口密度的增大,其發生概率起初急劇升高,人口密度超過4千人/km2后又緩慢地小幅下降；隨著最干季均溫的增大,其發生概率逐漸減小,在2.4℃附近達最小,之后逐漸增大。3)加拿大一枝黃花的入侵風險區面積為130433 km2。其中,一級風險區主要分布在太湖流域、沿杭州灣地區、浙江沿海以及內陸地勢較低的耕地及居民點區域；二級風險區主要分布在一級風險區的外緣,尤其是江蘇南部的長江沿岸地區。三級風險區則廣泛分布在江蘇的南部和東部,安徽的中東部,浙江的北部和東部。

加拿大一枝黃花；MAXENT；風險預測；響應；ZONATION

加拿大一枝黃花(Solidagocanadensis)為菊科(Asteraceae) 一枝黃花屬多年生草本植物,原產于北美,1935年作為庭院栽培植物被引入上海,后逸生為雜草,目前正在我國境內尤其是東部地區迅速擴散[1]。依靠多年生地下莖極強的無性繁殖能力和種子易傳播、萌發率高等特性,加拿大一枝黃花擴散迅速,在秋季常形成單優勢種群落,對被入侵地區的生物多樣性構成嚴重威脅[2]。已有研究發現,加拿大一枝黃花在我國有廣泛的潛在分布區,目前的實際分布遠未達其最大潛在分布范圍,仍在繼續擴散蔓延[3- 5]。要有效地控制其入侵,應明確影響入侵生物潛在分布的因子及其響應特征,并確定入侵高風險區。

已有研究通過野外觀察和實驗分析了加拿大一枝黃花的繁殖特征和生理生態特點等生物學特征對其入侵性的影響[6-9]。然而,外來植物的成功入侵不僅受其入侵性影響,同時還受生境可入侵性的影響[10]。而氣候、地形、土地利用、人類干擾和土壤特征等極大地影響了生境可入侵性[11]。氣候可以通過影響入侵植物的建群和擴散來影響其分布[12]。土地利用和覆被變化將引起生境破碎和喪失[13],以及生態系統干擾狀況的變化,改變生境抵抗入侵的能力,從而對外來入侵植物的分布產生不可忽視的影響[14]。而人類干擾一方面可以有助于外來植物入侵到鄰近的植物群落[15-16]；另一方面,通過減少本地種的競爭和增加資源可利用性而促進外來種的建群[17]。此外,生境狀況如光照、土壤特征等也會影響入侵植物建群的概率[15]。因此,要了解外來植物成功入侵的機制,并準確地預測其潛在分布,必須揭示氣候、地形、土地利用變化、人類干擾和土壤性質等對其分布的影響[18]。目前,已有研究采用相同氣候法、GARP及MaxEnt等揭示了加拿大一枝黃花分布對氣候與地形的響應,并預測了其潛在分布[3- 5],然而并沒有考慮土地利用變化、人類干擾和土壤性質等的影響。

MAXENT最大熵模型是以最大熵理論為基礎的密度估計和物種分布預測模型[19],已被廣泛應用于定量分析環境因子對物種分布的影響,以及物種的潛在分布區預測[20]。ZONATION 軟件是近年新開發的系統保護規劃軟件[21],在優化空間布局方面發揮著重要的作用[22-23],為外來入侵植物的重點監控區規劃提供了很好的借鑒。近年來,物種分布模型與ZONATION的結合已被越來越廣泛地應用于優先保護區規劃[23-27],而在生物入侵重點監控區方面的應用較少[28]。因此,本文以加拿大一枝黃花為例,基于MAXENT模型預測其在安徽、江蘇、浙江和上海華東3省1市的潛在分布,分析土地利用變化、人類活動干擾、土壤性質以及氣候、地形等對分布的影響及相對重要性,并結合空間優化軟件ZONATION鑒別出需要重點布控的入侵高風險區,為外來入侵植物的有效控制提供理論支撐。

1 研究區概況和數據來源

1.1 研究區概況

研究區華東3省1市(安徽、江蘇、浙江和上海)位于長江中下游,地理范圍為27°13′—35°20′N,114°54′—122°57′E,總面積約36萬km2。地勢北低南高,北部為遼闊的平原,南部以山地、丘陵為主。該區域屬于暖溫帶濕潤、半濕潤與亞熱帶濕潤季風區,四季分明,雨熱同期,年均溫13—18℃,年降水量800—2000mm,其中大概60%的降水集中在夏季。

1.2 數據來源

1.2.1 分布點數據

加拿大一枝黃花在中國的實際分布通過檢索世界生物多樣性信息機構(Global biodiversity information facility, GBIF),中國數字植物標本館(htttp://www.cvh.org.cn),教學標本資源共享平臺(http://mnh.scu.edu.cn)以及查閱國內公開發表的相關文獻[29-33]進行收集。只選取記錄中的野生分布點并去除重復記錄,利用分析的底圖提取出加拿大一枝黃花在安徽、江蘇、浙江和上海華東3省1市的分布點,共計100個。分析的底圖從國家基礎地理信息系統網站(http://nfgis.nsdi.gov.cn)下載。

1.2.2 環境數據

本研究選取的環境變量數據包括：1)氣候數據,包括與氣溫、降水相關的19個生物氣候因子[34]和日照時數。其中,19個生物氣候因子從世界氣象數據庫(http://www.worldclim.org/)直接下載；年日照時數通過從中國氣象數據網(http://data.cma.cn/site/index.html)下載中國地面氣候標準值數據集(1981—2010年),采用ANUSPLIN軟件進行氣候插值獲得；2)地形數據,采用海拔,來自世界氣象數據庫；3)土地利用變化數據,從中科院資源環境科學數據中心(http://www.resdc.cn)下載1995年與2010年我國土地利用柵格圖,重分類后進行柵格計算,之后掩膜提取得到；4)人類干擾數據,包括距主要道路距離與人口密度。從地球系統科學數據共享平臺(http://www.geodata.cn)下載安徽、江蘇、浙江和上海1∶25萬地理背景空間數據,從中提取研究區的鐵路以及高速、一級和二級公路,在ArcGIS 10.0中進行直線距離分析,生成距主要道路距離；人口密度來源于中科院資源環境科學數據中心；5)水文數據,將來源于地球系統科學數據共享平臺的“中國2002年1∶100萬主要河流數據集”進行直線距離分析,生成距主要河流距離；6)土壤數據,包括上層土壤(0—30 cm)的質地、有機碳含量和PH,從寒旱區科學數據中心(http://westdc.westgis.ac.cn) “基于世界土壤數據庫(HWSD)的中國土壤數據集(v1.1)”中提取。以上28個圖層統一邊界,坐標系統一為WGS- 1984,柵格大小統一為30弧秒,并轉化成ASCII格式的文件。

2 研究方法

2.1 最大熵(MAXENT)生態位模型

最大熵模型根據物種的實際地理分布點的環境變量特點得出約束條件,繼而探尋最大熵在此約束條件下的可能分布,熵最大時的物種出現概率分布最接近物種的實際分布[19]。

2.1.1 環境變量的篩選

一些環境變量存在著較為密切的相關性,這種相關性會增大主要生態環境因子識別的難度,使模型變得復雜,造成過度擬合。為此,先用刀切法檢測28個變量的相對重要性,保留貢獻率大于1.0%的變量,共13個；再對100個發生點13個變量進行Pearson相關分析,當相關系數大于0.8時,剔除其中對預測概率貢獻較小的變量,余下的用于最終的模擬。共篩選出以下12個環境變量(表1),以此進行加拿大一枝黃花的潛在生境預測建模。

2.1.2 模型運行

將加拿大一枝黃花的分布點數據和篩選出的環境數據導入MAXENT模型,隨機選取75%的分布點用于建立模型,剩余25%用于模型驗證。選擇MAXENT模型生成的各環境變量的百分比貢獻率來揭示其相對重要性,并通過單一變量響應曲線來分析加拿大一枝黃花發生概率對主要環境因子的響應,其它參數均為模型的默認值[19]。將模型重復運行100次,從中選出最優的10個模型,取平均獲得最終的模擬結果。

表1 加拿大一枝黃花潛在生境環境變量

2.1.3 模型評估

采用ROC(receiver operating characteristic)曲線分析法進行模型精度檢驗。ROC曲線是以真陽性率為縱坐標,以假陽性率為橫坐標形成的曲線。AUC值指ROC曲線與橫坐標圍成的面積,值域為0—1,AUC值越大表示與隨機分布相距越遠,環境變量與預測的物種地理分布之間的相關性越大,即模型預測效果越好[35]。AUC值不受診斷閾值的影響,且對物種發生率不敏感,是目前被公認為最佳的評價指標[36]。AUC值在0.5—0.6,表明模型模擬效果為失敗；0.6—0.7表明效果較差；0.7—0.8表明模擬效果一般；0.8—0.9表明模擬效果好；0.9—1表明模擬效果非常好[37]。

2.2 ZONATION區域優化模型

本研究采用ZONATION模型識別需要重點布控的入侵風險區。ZONATION是一個用于大尺度空間保護規劃的軟件,識別對保持物種的生境質量和連通性重要的區域或景觀,從而提供一種鑒定保護核心區的定量方法[21]。算法是根據連通性的需要和生物多樣性特征(如:物種、土地覆被類型等)的優先性逐步從剩余景觀的邊緣移除最沒有價值的柵格,最后得到一個高連通性景觀結構的嵌套序列,保留了物種分布的核心區域,而先前被移除的區域顯示為緩沖區[38]。這樣,可以根據景觀的入侵風險將景觀劃分成不同的區,從而實施不同程度的監控。

根據已有的物種分布,采用ZONATION識別目標物種尤其是珍稀瀕危動植物的保護優先區,已被廣泛地應用于生物多樣性保護領域[23-27]。基于識別的優先區,可以進一步評估已建保護區的有效性,分析保護空缺[24]；同時,還可將預測的未來不同氣候與土地利用變化情景下的物種潛在分布整合進模型中,為空間優化提供決策支持[25]。生物入侵的有效控制不僅需要評估其潛在分布,同時需要在此基礎上對入侵風險監控區進行空間優化。因此,通過將MAXENT模型和ZONATION模型相結合,可以很好地確定生物入侵的重點監控區[28]。

本文將MAXENT模擬生成的加拿大一枝黃花分布概率圖(ASCII格式)輸入到ZONATION軟件中對入侵風險區進行等級劃分。在ZONATION模擬過程中,采用“核心區移除規則”(core-area cell removal rule),以保留物種分布的核心區域；同時使用邊緣移除(edge removal),這樣有助于在移除過程中保持結構的連通性；選擇翹曲因子為“1”,即一次移除一個柵格,使運行結果最優。其它參數為模型默認值[21]。

ZONATION運算得到的是一個嵌套分級的景觀序列。選取研究區域一定比例的景觀作為入侵風險區,并在ArcGIS 10.0中對其風險程度進行分級。

3 結果分析

3.1 加拿大一枝黃花潛在分布對影響因子的響應及其預測

ROC曲線評價結果顯示：訓練集與驗證集的AUC值分別為0.913與0.873,表明MAXENT模型預測結果較好。

表2為環境變量對 MAXENT 模型的百分比貢獻率。從表2可見,影響加拿大一枝黃花潛在分布的主要環境因子的相對重要性依次為：距主要道路距離(29.4%)、土地利用變化(16.9%)、降水的季節性變異(15.9%)、人口密度(9.5%)與最干季均溫(6.2%)。

表2 MAXENT模型中各環境變量貢獻率

為了進一步地揭示加拿大一枝黃花潛在分布的影響機制,圖1給出了潛在分布概率對5個主要影響因子的響應曲線。從圖1可以看出,隨著距主要道路距離的增大,加拿大一枝黃花的發生概率迅速減小,于8 km處,已減小至0.2。加拿大一枝黃花在城鄉居民點及工礦用地保持不變的區域(55)的潛在分布概率顯著較高；其次,在耕地轉化成的城鄉居民點及工礦用地(15)、水域轉化成的草地(43)、城鄉居民點及工礦用地轉化成的林地(52)、草地與城鄉居民點及工礦用地相互轉換頻繁的區域(35與53)的發生概率亦較高。隨著降水季節性變異的增大,加拿大一枝黃花的適生概率快速減小至0.4,之后緩慢減小。加拿大一枝黃花的潛在分布概率起初隨著人口密度的增大而急劇升高,人口密度超過4千人/km2后又緩慢地小幅下降。隨著最干季均溫的增大,加拿大一枝黃花的適生概率逐漸減小,在2.4℃附近達最小,之后逐漸增大。

圖1 潛在分布概率對主要環境變量的響應曲線Fig.1 Response curves of potential distribution probability to major environmental variablesij. 土地利用類型從i轉變為j，其中1. 耕地，2. 林地，3. 草地，4. 水域，5. 城鄉居民點及工礦用地，6. 未利用地

圖2為加拿大一枝黃花的潛在分布概率圖。從圖2可見,加拿大一枝黃花在長三角地區、浙江沿海及內陸地勢較低的區域、安徽中部的巢湖流域,以及主要道路沿線的潛在分布概率較高。

3.2 入侵重點監控區確定

將加拿大一枝黃花的潛在分布概率圖(圖2)輸入ZONATION中,運行得到ZONATION解決方案的特性曲線(圖3)。圖3指出了ZONATION算法在移除研究區景觀時加拿大一枝黃花潛在分布區剩余情況。當研究區景觀面積喪失60%時,加拿大一枝黃花的潛在分布區剩余比例接近80%,即ZONATION運算得到的入侵風險區(即40%的研究區)覆蓋了其80%的潛在分布區。

因此,選取研究區域40%的景觀作為入侵風險區,同時考慮潛在分布概率圖與采樣點的分布,在ArcGIS10.0中將入侵風險最高的5%的區域劃為一級風險區,5%—15%的劃為二級風險區,15%—40%的劃為三級風險區(表3和圖4)。

表3 安徽、江蘇、浙江和上海境內加拿大一枝黃花各級入侵風險區面積及其相應百分比

由表3可知,加拿大一枝黃花的入侵風險區面積為130433 km2。其中,江蘇的風險區面積最大,占整個風險區面積的41.2%,其次為浙江和安徽,分別占28.0%和26.3%。一級風險區主要分布在浙江和江蘇,共占74.3%,而在安徽的分布最少,僅占6.8%；二級風險區中接近一半的區域分布在江蘇,浙江次之,而在上海的分布最少；三級風險區主要分布在江蘇和安徽,共占74.3%,其次為浙江,在上海的分布極少,僅占1.4%。由圖4可見,加拿大一枝黃花入侵風險區覆蓋了上海全境,江蘇的南部和東部,安徽的中東部,浙江沿海以及主要道路沿線。其中,一級風險區集中分布在上海境內,太湖流域東部和北部,杭州灣地區,浙江沿海地區和內陸地勢較低的耕地及城鄉居民點區域；二級風險區主要分布在一級風險區的外緣,尤其是江蘇南部長江沿岸地區；三級風險區則廣泛分布在二級風險區的外緣以及研究區內主要公路及鐵路沿線,主要包括了江蘇的東部和南部,安徽的中東部,浙江的北部和東部。

圖2 加拿大一枝黃花的潛在分布概率圖Fig.2 Potential distribution of Solidago canadensis

圖3 ZONATION解決方案的特性曲線Fig.3 Performance curve of ZONATION solution

圖4 加拿大一枝黃花的入侵風險區分布Fig.4 Invasion risk map of Solidago canadensis

4 討論

本文采用生態位模型MAXENT模擬了入侵植物加拿大一枝黃花的潛在分布,揭示了土地利用變化、人類活動干擾、土壤性質以及氣候、地形等對其影響及相對重要性,并結合ZONATION識別出了需要重點布控的入侵風險區,為更加有針對性地采取有效措施來控制入侵植物的擴散提供了決策支持。

研究結果顯示,影響研究區域內加拿大一枝黃花的潛在分布的關鍵預測因子中有3個均與人類活動密切相關。其中,距主要道路的距離對預測的貢獻率最高,且距主要道路距離越近,加拿大一枝黃花的入侵概率越高。這說明了道路邊緣為外來入侵植物提供了潛在的擴散廊道和生境[39],并極大地影響了周圍自然群落的可入侵性,且影響隨著距道路距離的增大而減小[40]。土地利用變化和人口密度對預測概率的貢獻率次之。城鄉居民點及工礦用地人口密度大,人類活動的干擾頻繁而劇烈。這一方面有意或無意地促進了加拿大一枝黃花的引入與擴散；另一方面,降低了系統的生物多樣性,增加了其不穩定性和脆弱性,從而提高了生境的可入侵性[7]。在城鎮發展的過程中,大量農田與草地被占用,建造居民點、工礦等,更加劇了入侵植物的蔓延。加拿大一枝黃花在林地的發生概率最低,這可能與該入侵種是喜陽性雜草[41],偏好光照充足的開闊生境,不宜生長在蔭蔽度大的環境中有關。而草地植被的地上部分大多在秋季枯萎凋落,使生境開闊、光照充足,從而有利于加拿大一枝黃花入侵形成單優勢種群落。河流、湖泊由于氣候干旱或水資源過度利用等原因導致水位下降,沿岸灘地裸露于洪水期水位之上,逐漸被雜草覆蓋,同時較濕潤的生境有利于加拿大一枝黃花的生存[42],從而易于入侵。被廢棄的居民點、工礦由于之前受到過人類干擾而容易遭受入侵,同時很可能殘存入侵植物的繁殖體,然而無人清除與控制,后來逐漸被次生的雜草、灌叢或雜木林覆蓋,成為加拿大一枝黃花適宜的生境。

因此,在控制加拿大一枝黃花的入侵時,應該關注主要公路、鐵路沿線以及河湖沿岸灘地的生境,提高路旁與灘地的本地植被的郁閉度,抑制其從道路邊緣或灘地向周圍的自然或人工群落進一步擴散。拋荒的農田以及居民點、工礦等的廢棄地也極易遭受加拿大一枝黃花的入侵,因此應進行重點清除,并加大復墾力度。

已有研究采用氣候數據模擬加拿大一枝黃花在中國的潛在分布區,結果顯示,江蘇、上海、浙江與安徽境內均屬于高度適生區[3- 5]。而本文除氣候、地形之外,還考慮了土地利用變化、人類干擾、土壤性質等影響加拿大一枝黃花分布的環境因子,提高了模型的預測精度。同時,由于加拿大一枝黃花易于沿著廊道從已入侵的區域擴散到適宜的新生境,而ZONATION模型在識別入侵風險區時不僅基于加拿大一枝黃花的潛在分布,還考慮到了景觀的連通性[21],因此,將MAXENT和ZONATION相結合得到的模擬結果與實際風險分布更為接近。基于MAXENT與ZONATION鑒別出的入侵風險區主要分布在上海全境,江蘇的南部和東部,安徽的中東部,浙江沿海以及研究區內主要道路沿線。其中,一級風險區主要分布在太湖流域、沿杭州灣地區、浙江東部沿海以及內陸地勢較低的耕地及居民點區域,而該區域已有加拿大一枝黃花的廣泛分布,因此,要進行重點整治。而對入侵風險較小的二級、三級風險區,尤其是公路和鐵路沿線,要加大監控。

致謝：南京師范大學地理科學學院生態建模實驗室師生給予幫助,特此致謝。

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Identifying priority areas for monitoring the invasion ofSolidagocanadensisbased on MAXENT and ZONATION

LI Lihe1,2,3,4, LIU Huiyu1,2,3,4,*, LIN Zhenshan1,2,3,4, JIA Junhe1,2,3,4, LIU Xiang1,2,3,4

1CollegeofGeographyScience,NanjingNormalUniversity,Nanjing210023,China2StateKeyLaboratoryCultivationBaseofGeographicalEnvironmentEvolution(JiangsuProvince),Nanjing210023,China3KeyLaboratoryofVirtualGeographicEnvironment(NanjingNormalUniversity),MinistryofEducation,Nanjing210023,China4JiangsuCenterforCollaborativeInnovationinGeographicalInformationResourceDevelopmentandApplication,Nanjing210023,China

The invasion of alien plants poses serious threats to local ecosystems and biodiversity. To control plants invasion effectively, the relative importance of influencing factors and the areas with high invasion risk must be identified. In the present study, MAXENT was applied to simulate the potential distribution ofSolidagocanadensisand explore its response to major impact factors in east China including Anhui, Jiangsu, Zhejiang and Shanghai. This was based on occurrence records and environmental factors including land use change, human disturbance, soil characteristics, climate, and topography. ZONATION was combined with the results from MAXENT to identify priority areas with high invasion risks for monitoring. The results showed that (1) the five most important factors influencing the distribution ofS.canadensiswere the distance to major roads (29.4%), land use change (16.9%), precipitation seasonality (15.9%), population density (9.5%), and mean temperature of the driest quarter (6.2%), respectively; (2) the occurrence probability ofS.canadensisdecreased rapidly with increased distance from major roads. The occurrence probability was dramatically higher in areas where cropland was transformed to construction land, aquatic areas to grassland, construction land to woodland; mutual conversion between grassland and construction land occurred; and construction land remained unchanged. As precipitation seasonality increased, the probability initially decreased quickly and then slowly. With an increase of population density, the occurrence probability initially increased rapidly and then decreased very slowly. As the mean temperature of the driest quarter increased, the probability decreased initially and then increased gradually; (3) the area of invasion risk ofS.canadensiswas 130,433 km2. The primary risk area was mainly distributed in the Taihu basin, the area surrounding Hangzhou Bay, and the Zhejiang coast and its inland crop-and construction land. The secondary risk area was mainly distributed outside the primary risk area, particularly along the Yangtze River in southern Jiangsu. The third-level risk area was widely distributed in the south and east of Jiangsu, the middle and east of Anhui, and the north and east of Zhejiang.

Solidagocanadensis; MAXENT; invasion risk prediction; response; ZONATION

國家自然科學基金項目(31470519, 31370484)；江蘇省自然科學基金項目(BK20131399)；江蘇省高校優勢學科建設工程資助項目

2016- 01- 26; 網絡出版日期:2016- 12- 19

10.5846/stxb201601260182

*通訊作者Corresponding author.E-mail: liuhuiyu@njnu.edu.cn

李麗鶴,劉會玉,林振山,賈俊鶴,劉翔.基于MAXENT和ZONATION的加拿大一枝黃花入侵重點監控區確定.生態學報,2017,37(9):3124- 3132.

Li L H, Liu H Y, Lin Z S, Jia J H, Liu X.Identifying priority areas for monitoring the invasion ofSolidagocanadensisbased on MAXENT and ZONATION.Acta Ecologica Sinica,2017,37(9):3124- 3132.