蘆芽山寒溫性針葉林冠層下植被beta多樣性格局及其成因

趙鳴飛,邢開雄,王宇航,王國義,薛 峰,左婉怡,康慕誼,*

1 北京師范大學地表過程與資源生態國家重點實驗室, 北京 100875 2 北京師范大學資源學院, 北京 100875

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蘆芽山寒溫性針葉林冠層下植被beta多樣性格局及其成因

趙鳴飛1,2,邢開雄1,2,王宇航1,2,王國義1,2,薛 峰1,2,左婉怡1,2,康慕誼1,2,*

1 北京師范大學地表過程與資源生態國家重點實驗室, 北京 100875 2 北京師范大學資源學院, 北京 100875

群落構建機制是生態學的中心議題之一。對山地植被beta多樣性格局及其成因的探究有助于加深對此問題的認識。以蘆芽山寒溫性針葉林群落冠層下植被為研究對象,結合野外調查與室內實驗獲取的詳細數據,運用Mantel檢驗、普通最小二乘回歸和典范對應分析(CCA)等統計方法,探討了林下植被的beta多樣性格局及其成因,結果顯示：(1)沿海拔梯度相鄰群落間草本層物種周轉率呈現遞減格局,而灌木層變化規律不明顯；(2)灌、草層beta多樣性與海拔差異、地理距離呈顯著正相關關系,而與局地環境異質性關系不顯著。控制海拔作用后發現,灌、草層beta多樣性與地理距離關系依然顯著,而當消除地理距離的線性影響后,beta多樣性與海拔關系也變得不顯著(3) CCA模型中,環境因子共解釋了物種組成變異的74.4%,其中,海拔、坡度、凋落物厚度、喬木密度與總干面積對林下灌、草植被物種組成具有顯著影響,但土壤因子的作用未見顯著。綜上,生境篩濾與擴散限制共同主導了蘆芽山寒溫性針葉林冠層下群落構建過程,但擴散限制的影響強于生境篩濾作用。

海拔梯度；物種周轉率；群落構建；擴散限制；生境篩濾

理解并闡釋群落構建機制一直是生態學的核心問題之一[1- 3]。在當前由人類活動所主導的全球氣候變化、生物第六次大滅絕背景下,對該問題的研究顯得尤為緊迫[4-5]。探索群落間物種多樣性的空間變化格局,也即beta多樣性的成因,是解決該問題的關鍵所在。“生態位理論”和“群落中性理論”已成為解釋物種共存機制的兩種主流觀點。前者認為“生境篩濾(environmental filtering)”以及種間相互作用等確定性因素決定群落的構建[2],而后者則強調與隨機因素有關的空間過程,“擴散限制(dispersal limitation)”同樣能夠刻畫群落物種組成與時空動態[6]。目前,學界傾向于將二者整合起來,共同對beta多樣性成因給予定量解釋[7- 10]。然而,環境因子自身往往具有地理結構[11],這種天然的空間自相關屬性使得分離上述兩類作用存在困難[8,10, 2]。因此,在不同的研究尺度下區分二者的“作用力”大小已成為當今生態學界的研究熱點[8-9,13]。

山地系統在相對有限的空間內通常具有寬廣的水熱梯度和較大的生境異質性[14-15]。海拔梯度能夠表征溫度、濕度、光照和土壤等諸多生境要素。例如,垂直方向上的氣溫變率約比在緯向上快一千倍[16]。因此,山地是探索物種形成、群落建構以及多樣性漸變等關鍵機制的理想之地[14,17]。總體而言,以往有關山地多樣性的經驗研究更多聚焦于物種豐富度格局[18],而對于山地beta多樣性格局及其形成機制的探討相對不足[10,17-18]。

山西蘆芽山具有較大相對垂直高差,并保存有大面積完好典型的寒溫性針葉林,這些森林屬于演替后期相對穩定的頂級群落,其建群種組成簡單,因此為冠層下物種創造了同質性較高的生境條件[19]。本文以蘆芽山針葉林群落林冠下各層植物的beta多樣性為研究對象,基于詳細的野外調查和室內實驗數據,嘗試回答以下科學問題：(1)冠層下物種beta多樣性所呈現的海拔周轉格局；(2)海拔差異、地理距離以及局地生境異質性差異對beta多樣性的影響；(3)物種組成與環境因子的定量關系。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于山西省西北部呂梁山脈北端蘆芽山(38°36′—39°02′N, 111°46′—112°54′E),其主峰荷葉坪海拔2783 m。該地域屬暖溫帶半濕潤區,氣候的大陸性特征顯著,夏季涼爽多雨,冬季寒冷干燥。年平均氣溫5—8℃,1月平均氣溫-12—-8℃,7月平溫20—25℃,無霜期130—170 d；年降水量350—500 mm,主要集中于6—8月。蘆芽山植被具有明顯的垂直地帶性,低中山以暖溫帶落葉闊葉林和灌草叢為主；海拔1750—2600 m一帶覆蓋著茂密的寒溫性針葉林,其建群種由青杄(Piceawilsonii)、白杄(Piceameyeri)和華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)組成；2450 m以上開始出現亞高山灌叢草甸,直至峰頂[20]。對應植被帶變化,土壤亦呈垂直地帶性分布,從低海拔起依次為：山地褐土、山地淋溶褐土、棕色森林土和亞高山草甸土[19]。

1.2 樣地設置及取樣方法

野外樣地布設于海拔1800—2650 m的典型針葉林帶,從下至上,海拔每升高50 m設置20 m×30 m樣地一個(進一步劃分為6個10 m×10 m樣格),共計17個。對樣方內胸徑大于3 cm的喬木進行每木調查,記錄其樹名、胸徑、高度和枝下高等特征。選擇兩個對角位置的10 m×10 m樣格作為灌木樣方,調查其內灌木種類、高度和蓋度(注：最高處兩個樣地未發現灌木種)。于每樣格中間位置設置1 m×1 m草本樣方(共6個),統計其種類、蓋度與高度。同時利用GPS記錄樣地經緯度、海拔高度,并利用羅盤記錄其坡度、坡向等信息。分析時依余弦公式[21]將坡向轉換為0—1之間的數據,以反映生境的干濕程度。在進行植被調查的同時,于每一樣格隨機選取3個點(共18個重復),使用鋼尺測量凋落物厚度。利用環刀收集0—20 cm層土壤樣品,帶回實驗室經風干、研磨過篩后,分別采用“濕燃燒法”、“凱氏定氮法”和“鉬銻抗比色法”測定土壤有機碳、全氮與全磷含量。調查記錄到維管植物166種,其中喬木15種、灌木24種、草本127種。

1.3 統計分析1.3.1 物種周轉率與環境距離

本研究利用物種“有-無”的二元數據,通過計算樣地間Simpson相異性指數(beta-sim) 來度量物種周轉率[22],也即beta多樣性。其計算公式如下：

beta-sim=min(b,c)/[a+ min(b,c)]

式中,a為兩樣地共有種,b和c分別為兩樣地獨有種。該指數在樣地物種數不均衡的情況下仍舊表現穩健,因而被廣泛應用于生態學以及生物地理學領域[22-23]。基于樣地間海拔差異計算得到“海拔距離矩陣”；基于經緯度數據計算得到樣地之間水平“地理距離矩陣”；類似的,以坡度、坡向、土壤深度、土壤元素、凋落物厚度、平均冠層高(平均樹高與平均枝下高之差)、總干面積(由胸徑計算得到)和立木密度等10個指標作為環境異質性因子,經標準化消除量綱影響后,按歐氏距離綜合計算獲得樣地間“環境距離矩陣”。

為探究灌草群落沿海拔方向的物種周轉率格局,筆者計算了空間上相鄰樣地之間的beta-sim指數,并進一步通過Kruskal-Wallis秩和檢驗來比較灌、草層之間beta多樣性大小。

1.3.2 回歸分析與Mantel檢驗

首先使用普通最小二乘回歸分別考察灌木層和草本層beta多樣性與海拔差異、地理距離及環境距離之間的相互關系。由于點對數據之間并不獨立,使用基于置換檢驗的Mantel-test作為補充,并利用Partial Mantel-test來分析各距離矩陣對beta多樣性的獨立影響(9999次置換)。相關性由標準化Mantel系數(基于Pearson相關系數)度量[24]。

1.3.3 排序

利用典范對應分析(Canonical Correspondence Analysis, CCA)綜合分析了冠層群落物種組成與環境因子的關系。參與計算的植物種僅包括樣方內詳細記錄有屬性數據的95個物種。排序之前,首先依據“膨脹因子”來評估自變量之間可能存在的“多重共線性”。經計算,所有變量的“膨脹因子”均小于10,也即該問題不會顯著影響分析結果。定量物種數據矩陣由重要值組成,本文對各灌、草植物種重要值采用統一計算公式如下：

重要值=(相對高度+相對蓋度)/2

以上統計分析由R軟件完成,并涉及vegan軟件包。

2 結果

2.1 Beta多樣性沿海拔方向上的分布格局

隨著海拔的升高,灌木層物種的beta-sim并無明顯趨勢(圖1)；而草本層物種則呈現顯著的遞減格局。平均來看,相鄰樣地間灌木beta-sim多樣性指數為0.393±0.152,草本為0.358±0.103,二者之間周轉率相當,并無顯著差異(KW-test,P=0.287)。

圖1 相鄰樣地灌木層和草本層beta多樣性沿海拔梯度的分布格局Fig.1 Beta-sim variation between paired-adjacent sampling sites along the elevational gradient for shrubs and herbs圖中曲線為Loess擬合趨勢線(span=0.75)

2.2 Beta多樣性與海拔差異、水平距離及環境距離的相關性

總體而言,冠層下植被兩兩樣地間beta多樣性均隨海拔差異、地理距離的增大而具有增加趨勢(圖2,P<0.001),地理距離對冠層下植被beta變異的線性解釋率尤為突出。具體來說,海拔差異對灌木的解釋率為0.265(調整后決定系數R2-adj,下同),草本為0.623；而地理距離則分別達0.342和0.758。而群落局地生境異質性差異與灌、草的beta雖然也呈正相關趨勢,但并不顯著(圖2,P>0.05)。

Mantel檢驗與回歸分析結果相一致(表1),灌、草beta多樣性均與海拔變化、地理距離以及環境距離呈正相關關系,前二者同樣達極顯著水平(P<0.001),而與環境距離則并不顯著(P=0.071)。然而,當通過Partial-Mantel檢驗控制水平距離影響僅考慮海拔的凈效應時,其關系也變得不顯著；相反情況,水平距離與灌、草beta多樣性則依然呈顯著正相關(表1,P<0.001)。

圖2 Beta多樣性與海拔差異、地理距離、環境距離之間的關系Fig.2 Scatter plots of species dissimilarity against elevational distance, geographical distance and environmental distance圖中直線為線性回歸擬合線(虛線表示關系不顯著)

2.3 群落物種組成與環境因子的關系

CCA模型全局F檢驗達到顯著水平(F-pseudo=1.320,P=0.004,9999次置換),共解釋灌、草層物種組成變異的74.4%(總慣量為3.695)。前兩軸(特征值分別為0.609和0.251)累積解釋總變異的23.3%。環境因子中的海拔、凋落物厚度、坡度、喬木密度與總干面積對林下灌、草植被構成具有顯著影響(圖3,表2),而土壤因子的作用卻均不顯著。排序第一軸主要代表了海拔(相關系數：0.998,下同)、總干面積(0.892)和坡度(-0.996)；第二軸主要同喬木密度(0.843)和凋落物厚度(-0.970)有關。

3 討論

物種周轉率描述了群落沿生境梯度上的物種替代速率[25]。隨著海拔的升高,相鄰群落草本層beta呈現

表1 Beta多樣性與海拔差異、地理距離及環境距離之間的相關性

表2 環境因子與CCA前兩排序軸的關系

環境因子與排序軸之間相關關系的顯著性基于9999次置換檢驗

圖3 針葉林群落冠層下植被與環境因子關系的CCA排序圖Fig.3 CCA triplot of the understory of boreal coniferous communities related to environmental covariates

單調遞減格局(圖1),這與多數經驗案例相符合[26- 28]。一方面低海拔地區有著相對良好的水熱條件,可容納更多物種共存；另一方面,低海拔地區易受到更大強度的人為干擾,生境異質性更高,從而導致beta多樣性增加。當然,遞減格局也可以由“Rapoport”法則解釋,能夠分布在高海拔地區的物種其生態幅較為寬廣,因此相鄰海拔段的群落物種組成趨同,進而beta多樣性降低[29]。

生態位理論認為,生境差異主導了beta多樣性格局[30]。而中性理論主張,群落建構主要取決于物種的擴散能力,所以,空間距離可以看做beta多樣性的關鍵成因[31]。本研究結果顯示,灌木、草本層的beta多樣性均與水平方向上的地理距離、垂直方向上的海拔差異極顯著相關。然而,海拔本身代表空間的一個維度,同時又與環境因子之間存在很強的協變關系,特別是與溫度,二者之間幾乎完全共線。因此,海拔距離本身雖然對beta多樣性存在較高解釋量(圖2),但卻難以厘清生態位過程或中性過程的相對貢獻。而上述問題對于群落之間的水平地理距離并不明顯。通過偏Mantel檢驗排除海拔的線性影響后,地理距離對beta的“純作用”依然顯著(表1)。這意味著山地系統自身的特殊性可能對空間作用具有“放大效應”。

一方面,從宏生態觀點來看,山地系統作為可見天然屏障對物種長距離擴散起著十分顯著的阻隔作用[32]。即便對于山地生態系統內部而言,由于地形崎嶇復雜,使其較之其他相對連通的地理單元(如平原、河岸帶等)對繁殖體短距離遷移阻力要大得多。擴散受阻意味著不同斑塊內種群之間的基因流強度減弱,加之復雜地形增加了生境異質性,有利于提高物種形成速率。因此,山地系統特有種豐富[33-34],加之局地斑塊孤立性較高進而提高了群落間的beta多樣性。另一方面,生態位過程與擴散限制對群落間beta多樣性影響力大小具有尺度依賴特性[35]。研究尺度越小,生態漂變、空間自相關等中性過程的作用將被凸顯；而隨著尺度增大,環境梯度作用才逐漸凸顯出來[35-36]。在本研究中,樣地間最遠距離僅為10km,屬于小尺度案例[37],這有利于觀測到空間因子對物種聚集的影響。另外,還發現,以土壤、地形和生物因子為代表的局地生境異質性與beta多樣性之間并無顯著關系。這可能由于蘆芽山寒溫性針葉林多處于演替后期,喬木層物種組成相對單一,從而創造了一致性程度較高的林下生境,因此,對物種的篩選作用趨同。綜上,可以認為,擴散限制可能是蘆芽山冠層下植被beta多樣性形成的主要機制。

然而,局地尺度生境異質性與beta多樣性變異關系不顯著并非意味其對群落物種組成沒有貢獻。由CCA分析可以看出,除海拔(間接代表了水熱梯度)外,來自林冠層優勢種(喬木層密度,總干面積,凋落物厚度)以及地形因子(坡度)的影響與灌、草層植被均有顯著的定量關系(圖3,表2)。由此表明,局地異質性因子對該區下層植被結構、物種組成以及alpha多樣性同樣具有重要影響。特別是來自林冠的調節作用,其結構能夠改變冠層下的光照條件[38],同時作為地表凋落物的主要來源也會間接影響到下層物種多樣性[39]。例如,林下環境生長的木本植物對光線需求一般高于草本植物。通過調查發現,蘆芽山云杉林具有非常高的郁閉度,導致灌木層物種普遍受到光資源脅迫,進而增加了物種組成的不確定性(樣地灌木物種豐富度變異系數為37.4%,高于草本的28.1%)。這在一定程度上解釋了本文所涉及的統計分析中,灌木模型的殘差為何均高于草本。

4 結論

本研究揭示了蘆芽山寒溫性針葉林群落冠層下植被的beta多樣性沿海拔、空間以及環境梯度的變化格局,發現以擴散限制為代表的中性過程可能比生境篩濾等生態位過程對研究區的群落構建更為重要。同時作為補充,CCA模型展示了局地生境異質性因子對冠下層物種組成的顯著影響。基于對beta多樣性變異來源的剖析,有助于加深人們對于群落物種集聚過程的理解,這對于全球氣候變化背景下的生物多樣性保育與維持具有非常重要的理論意義和應用價值。由于beta多樣性格局具有尺度依賴的特點,導致本研究存在一定程度的局限性。因此,今后的研究可以嘗試不同的取樣方法(例如大樣地監測)和更多的理論視角(如譜系、功能屬性等),將助益于有關群落構建機制問題深入闡釋。

致謝：野外工作得到了北京師范大學生命科學學院閆瑞亞、郝加琛、何毅等同學的大力支持,特此致謝。

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Patterns and determinants of beta diversity in the understory vegetation layers of montane boreal conifer forest in Luya Mountain

ZHAO Mingfei1,2, XING Kaixiong1,2, WANG Yuhang1,2, WANG Guoyi1,2, XUE Feng1,2, ZUO Wanyi1,2, KANG Muyi1,2,*

1StateKeyLaboratoryofEarthSurfaceProcessesandResourceEcology,BeijingNormalUniversity,Beijing100875,China2CollegeofResourcesScience&Technology,BeijingNormalUniversity,Beijing100875,China

Ecologists have long been enthusiastic about alpha diversity in montane regions; however, the elevational patterns of beta diversity and underlying crucial processes are still rarely studied. Niche and neutral processes are known to be two key factors in shaping species composition in a community. Although it could be difficult to test independently because of covariability, these two factors could produce competing predictions concerning the pattern of beta diversity between communities with environmental divergence and geographic distance. Our goal was to discover the patterns of species turnover among sites in temperate montane forests, and determine to what extent environmental filtering and limitation of dispersal affect the processes of species assembly. Additionally, we tried to pinpoint the main factors associated with niche filtering, which dominantly control the local floristic composition of the understory. We investigated the coniferous forest communities along the elevational gradient of Luya Mountain, documenting all species encountered and environmental conditions in 1720 m × 30 m plots. For all pairwise sites, we calculated the Simpson′s beta dissimilarity (beta-sim) of species composition and the Euclidean distances of independent variables (elevational, geographical, and environmental) for shrubs and herbs. The Mantel test and its partial version were adopted to analyze data, respectively. Linear trends of beta-sim against all ‘distances’ were obtained by ordinary least square regression. Furthermore, we employed canonical correspondence analysis (CCA) to demonstrate the relationship between species composition and the significant habitat descriptors selected through the Monte Carlo permutation test. The results showed that the turnover of herbaceous species between adjacent sampling sites exhibited a decreasing pattern along the elevational gradient, whereas the pattern of shrubs was irregular. For both shrubs and herbs, beta-sim increased significantly with both elevational and geographical distances, except the environmental distance. After controlling the influence of elevation by the partial Mantel test, the significant correlation between beta-sim and geographic distance was still maintained, but not vice versa. Results of CCA suggested that environmental factors together explained 74.4% of variance in understory species composition, and more specifically, litter thickness, slope, stem density, and basal area were indicated as key factors at the local scale. Nevertheless, there was no significant correlation between community structure and edaphic variables. We therefore concluded that environmental filtering and limitation of dispersal might jointly regulate the patterns of species beta diversity in the understory of boreal coniferous forest within Luya Mountain, with dispersal limitation playing a more important role in community assembly.

elevational gradient; species turnover; community assembly; dispersal limitations; niche filtering

國家自然科學基金 (41271059)；科技部科技基礎性工作專項 (2011FY110300)

2016- 03- 05; 網絡出版日期:2017- 02- 17

10.5846/stxb201603050390

*通訊作者Corresponding author.E-mail: kangmy@bnu.edu.cn

趙鳴飛,邢開雄,王宇航,王國義,薛峰,左婉怡,康慕誼.蘆芽山寒溫性針葉林冠層下植被beta多樣性格局及其成因.生態學報,2017,37(10):3327- 3334.

Zhao M F, Xing K X, Wang Y H, Wang G Y, Xue F, Zuo W Y, Kang M Y.Patterns and determinants of beta diversity in the understory vegetation layers of montane boreal conifer forest in Luya Mountain.Acta Ecologica Sinica,2017,37(10):3327- 3334.