溫帶兩種林型對氮沉降的再分配及其生長季動態與影響因子

章 迅，孫忠林，張全智，王傳寬，張 著

東北林業大學生態研究中心， 哈爾濱 150040

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溫帶兩種林型對氮沉降的再分配及其生長季動態與影響因子

章 迅，孫忠林，張全智，王傳寬*，張 著

東北林業大學生態研究中心， 哈爾濱 150040

氮(N)沉降對森林生態系統的結構與功能具有重要的影響，而森林對到達林地的N沉降量及其分配格局的影響尚不清楚。量化了2012—2013年5—10月兩個生長季蒙古櫟林和雜木林的林內樹干徑流和穿透雨及其林外大氣降雨總氮(TN)、可溶性氮(DN)和顆粒態氮(PN)沉降通量的季節動態，旨在比較兩種林型對N沉降的再分配格局及其季節變化，分析影響其變異的主要因子。結果表明：林外大氣降雨、蒙古櫟林林內、雜木林林內(樹干徑流+穿透雨)TN沉降平均值分別為：8.49、15.97、13.39 kg hm-2a-1，其中DN分別占其TN的76.35%、82.79%和75.02%，PN分別占其TN的26.35%、17.21%和24.98%，蒙古櫟林和雜木林林內穿透雨TN沉降量分別占其TN的95.5%和94.5%。蒙古櫟林和雜木林冠層淋溶TN沉降量分別為7.48kg hm-2a-1和4.90 kg hm2a-1；其中，前者的DN高于后者，但PN呈相反趨勢。兩種林型的N沉降組分具有明顯的季節動態：沉降量均集中在生長季中期(6—8月)，生長季前期和末期較低。林外降雨量分別與林外大氣降雨、蒙古櫟林和雜木林林內的樹干徑流和穿透雨中的TN、DN濃度呈顯著負指數函數關系(P<0.001)。連續降雨天數對蒙古櫟林、雜木林林內TN、DN濃度的影響表現為連續降雨2 d以內為富集作用，之后為稀釋作用。研究表明林冠對大氣氮沉降有顯著富集作用，其富集強度及時間動態與森林類型和降雨特征有關，建議氮沉降試驗應考慮林冠的富集效應。

氮沉降；穿透雨；樹干徑流；可溶性氮；顆粒態氮

1 研究方法

1.1 研究地概況

研究地位于東北林業大學帽兒山森林生態站(45°24′N，127°40′E)，平均海拔400 m，平均坡度10°—15°，坡向均為陽坡，地帶性土壤為暗棕色森林土。該地區氣候屬典型溫帶大陸性季風氣候，春季干燥風大，夏季溫暖濕潤，冬季干燥寒冷，年均降水量為629 mm，降水主要集中在7—8月，年均蒸發量約864 mm，年均氣溫3.1℃[28]。現有植被為溫帶地帶性闊葉紅松林屢經干擾后形成的天然次生林和人工林[29]。

樣地設在于帽兒山生態站張家溝集水區，集水區總面積約150 hm2，分別分布蒙古櫟林、雜木林、楊樺林、硬闊林和落葉松林5種林型，其分布面積分別占集水區總面積的10.8%，51.6%，23.1%，14.4%和0.1%[30]。本研究選取雜木林與蒙古林進行監測，兩種林分的分布面積占集水區總面積的62.4%，直線距離約200 m，其中，蒙古櫟林以蒙古櫟(QuercusmongolicaFisch. ex Ledeb.)為優勢種，而雜木林沒有明顯的優勢種，具體的林分特征及立地狀況見表1。

1.2 林外大氣降雨、穿透雨和樹干徑流測定及水樣采集與分析

林外大氣降雨(P，mm)：2012、2013年5—10月在距離樣地約2 km的開闊地，采用HOBO自動雨量筒(RG3-M，Onset Computer Ltd, USA)連續測定每場降雨的降雨量(精度為0.2 mm)。利用自制的水樣收集器采集林外大氣降雨。將3塊PVC板焊接成頂部邊長為100 cm的等邊三角形、底部開細小的倒三棱錐形體的水樣收集器，其集水面積為0.43 m2。利用鐵架將水樣收集器安置在離地面0.7 m高處，并使其頂部保持水平狀態；將其底部開口處直接連接25 L塑料桶收集水樣。采樣頻率以每場降雨為單位，每次取樣100 mL。水樣經孔徑為0.45 μm的纖維濾膜過濾后于冰柜冷凍(-10℃)保存，2個月內完成室內分析。本研究中不區分干濕沉降；夜間降雨均按一場降雨處理，而白天則以間隔期≥4 h作為兩場降雨分割標準[31]。

表1 林分特征及其立地狀況

a)括號內數字表示標準差；b)MG: 蒙古櫟(QuercusmongolicaFisch. Ex Ledeb.)、SMQ: 色木槭(AcermonoMaxim.)、CY: 春榆(UlmusdavidianaPlanch. var. japonica (Rehd.) Nakai)、SQL: 水曲柳(FraxinusmandshuricaRupr.)、BH: 白樺(BetulaplatyphyllaSuk.)、HTQ: 胡桃楸(JuglansmandshuricaMaxim.)和ZD: 紫椴(TiliaamurensisRupr.)；胸高斷面積低于5%的樹種未顯示

穿透雨(TF，mm)：采用上述自制的水樣收集器測定。2012、2013年5—10月在每個林型內隨機安置收集器5個；每場降雨后對每個收集器收集的水量進行稱重，再換算成體積(假設雨水密度均為1 kg/L)。因為每場降水的TF較小，因此每次將5個收集器的水樣混合后取樣100 mL，過濾后于冰柜冷凍保存備用。

樹干徑流(SF，mm)：采用自制的SF收集器測定。2012、2013年5—10月在每個林型內隨機沿坡設置一塊10 m×10 m樣地，將樣地內所有DBH≥3cm的樹木安裝自制的SF收集器。將不透水的聚氨酯材料(厚度為5 cm，寬度30 cm)固定在離地面約50 cm處的樹干基部，在其上部切一楔形剖面并將接口處用塑料管(內徑1.5 cm)將SF統一導入一個150 kg的儲水塑料桶內；為了防止聚氨酯材料與樹干接觸處漏水，采用玻璃膠密封其間的縫隙。每場降雨稱取一次重量，換算成體積，并取樣100 mL過濾后于冰箱存備用。

所有水樣均在室溫條件(20℃)下進行分析，假設水樣中的N濃度在運輸、儲存和測量過程中未發生改變，采用Multi N/C 3000 (multi N/C ?3000、德國)分別測定其中的全N濃度(TN，mg/L)和可溶性N濃度(DN，mg/L，即通過0.45 μm纖維濾膜之后的水樣的可溶性N濃度)。詳細化學分析方法參見Pan[32]等，由于儀器管道孔的限制，本研究中參照Le Mellec[33]等的相關研究，將PN上限定為500 μm，DN上限定為0.45 μm。利用差減法計算PN(kg/hm2)的沉降通量，即為PN=TN-DN。

1.3 數據分析

2 結果

2.1 兩種林型N沉降的再分配格局

圖1 兩種林型N沉降及其組分再分配比較 Fig.1 Comparison of redistribution of nitrogen deposition and its components between the two forest typesTN: 總氮 total nitrogen; DN: 可溶性氮 dissolved nitrogen; PN: 顆粒態氮 particulate nitrogen; LW: 林外大氣降雨 rainfall outside of stands; MG: 蒙古櫟林 Mongolia oak stand; ZM: 雜木林 mixed stand; TF: 穿透雨 throughfall; SF: 樹干徑流 stemflow

2012、2013年降雨總量分別為567.12、744.44 mm，與年均降雨量(629 mm)相比，2012年為降雨偏少年份，2013年為降雨豐富年份，通過獨立樣本T檢驗兩年降雨量大小對林外大氣降雨及其蒙古櫟林內(穿透雨+樹干徑流)、雜木林內TN、DN和PN的影響均為不顯著(F值范圍為：0.003—3.104，P值范圍為：0.050—0.957)。

2012—2013年生長季(5—10月)測定結果(圖1)顯示：生長季林外大氣N沉降總量(TN)平均值為：8.49 kg hm-2a-1；其中，DN(6.48 kg hm-2a-1)占TN的76.35%，PN(2.01 kg hm-2a-1)占23.65%。蒙古櫟林和雜木林林內TN平均值分別為：15.97、13.39 kg hm-2a-1，其中DN分別占其TN的82.79%和75.02%，PN分別占17.21%和24.98%。

蒙古櫟林和雜木林穿透雨TN分別為15.25 kg hm-2a-1和12.66 kg hm-2a-1，分別占其林內雨TN的95.50%和94.51%；其中蒙古櫟林和雜木林穿透雨DN(PN)分別占其林內雨DN的95.63%(94.88%)和93.97%(96.15%)。蒙古櫟林和雜木林樹干徑流TN分別為0.72 kg hm-2a-1和0.73 kg hm-2a-1，分別占其林內雨TN的4.50%和5.49%，其中蒙古櫟林和雜木林樹干徑流DN(PN)分別占其林內雨DN的4.37%(5.12%)和6.03%(3.85%)。

2.2 兩種林型N沉降的季節動態

TN、DN和PN沉降量具有明顯的季節動態(圖2)。2012年林外大氣降雨和兩種林型的林內雨(樹干徑流+穿透雨)的TN、DN和PN月沉降量呈單峰季節變化趨勢(圖2)，最大值均出現在生長季中期(6—8月)，最小值均出現在生長季初期(5月)或生長季末期(9—10月)；TN、DN和PN最大值分別是最小值9.4、13.5、7.8倍。2013年這些沉降量呈雙峰季節變化趨勢，最大值和最小值均出現在生長季中期(6—8月)；TN、DN和PN最大值是最小值12.7、10.4、72.3倍。

兩年平均來看，生長季中期TN、DN、PN占整個生長季總量的百分比：林外大氣降雨分別為72.88%、73.26%、71.03%；蒙古櫟林林內雨分別為73.66%、71.22%、83.75%；雜木林林內雨分別為71.39%、68.55%、79.13%；其中TN和DN的大小順序為：蒙古櫟林 >雜木林>林外大氣降雨，而PN的順序為：雜木林 >蒙古櫟林>林外大氣降雨。兩年降雨過程對兩種林型林冠層淋溶TN(DN)沉降量均為蒙古櫟林(TN:7.48 kg/hm2、DN:6.74kg/hm2)大于雜木林(TN:4.90 kg/hm2、DN:3.56 kg/hm2)，兩種林型林冠層淋溶PN沉降量為蒙古櫟林(0.74 kg/hm2)小于雜木林(1.34 kg/hm2)。

圖2 兩種林型N沉降量及其淋溶組分再分配的季節動態(2012—2013年)Fig.2 Seasonal dynamics in nitrogen deposition and its components in the two forest types (2012—2013)

2.3 N沉降與降雨特征之間的關系

林外大氣降雨、樹干徑流和穿透雨中TN、DN濃度隨著降雨量的增加呈指數式下降(圖3)。配對t檢驗結果顯示：兩個林型之間的樹干徑流DN濃度(t82=1.73)和TN濃度(t82=1.50)、穿透雨TN濃度(t93=2.24)的差異不顯著(P> 0.05)，但穿透雨DN差異極顯著(t93=4.29，P< 0.001)。林外大氣降雨和兩種林型的林內雨的TN、DN和PN的月沉降量與月降雨量均存在顯著的正線性關系(表2)，但林外大氣降雨與蒙古櫟林林內雨TN、DN月沉降量關系不顯著(P> 0.05)。

圖3 林外大氣降雨、樹干徑流和穿透雨的總氮(TN)和可溶性氮(DN)濃度與降雨量之間的關系Fig.3 Relationships between concentrations of total nitrogen (TN) or dissolved nitrogen (DN) outside the stands and in the stem flow and throughfall in the rainfall

Table 2 Regression models of monthly total nitrogen (TN), dissolved nitrogen (DN), or particulate nitrogen (PN) and monthly rainfall outside and inside the two stands

林型Foresttype氮組分NitrogencomponentabR2NFP林外大氣降雨TN0.5410.00080.7431228.91<0.001OutsidethestandsDN0.3860.00650.7251226.39<0.001PN0.1730.00150.400126.660.027蒙古櫟林TN1.1820.01340.317124.640.057OakstandDN1.2060.00900.204122.560.141PN-0.0230.00440.7671232.83<0.001雜木林TN1.1100.01000.432127.600.020MixedstandDN0.9390.00650.341125.170.046PN0.1720.00350.400126.650.028

a) 模型為Y=a+b×X，其中Y表示月N沉降通量(kg/hm2),X表示月降雨量(mm)；R2、N、F和P分別表示決定系數、樣本數、F值和P值

從2012—2013年連續降雨事件中兩種林型樹干徑流和穿透雨的TN和DN濃度的變化趨勢看(圖4)：在生長季初期(5月)和生長季盛期(6月、7月、8月)，樹干徑流的TN和DN濃度呈單峰曲線，即先隨降雨天數的增加而增加，到達峰值后隨連續降雨天數增加而逐漸降低；而在生長季末期(9月)則隨連續降雨天數增加而持續降低。穿透雨的TN和DN濃度隨連續降雨天數增加呈單峰型或持續降低趨勢，且兩種變化林型交替出現(圖4)。這些結果顯示：連續降雨過程對TN和DN濃度的影響分為兩個階段：連續降雨天數2天以內為沖刷富集作用，后期是稀釋作用。

圖4 兩種林型樹干徑流(SF)和穿透雨(TF)中可溶性氮(DN)和總氮(TN)濃度在連續降雨過程中的變化(2012—2013年)Fig.4 Changes in the concentrations of dissolved nitrogen (DN) and total nitrogen (TN) in stemflow (SF) and throughfall (TF) in the two forest types during continuous rainfall events (2012—2013)MGDN: 蒙古櫟林可溶性氮 Mongolia oak stand dissolved nitrogen; ZMDN: 雜木林可溶性氮 mixed stand dissolved nitrogen; MGTN: 蒙古櫟林總氮 Mongolia oak stand total nitrogen; ZMTN: 雜木林總氮 mixed stand total nitrogen.

3 討論

3.1 不同林型N沉降的再分配格局

本研究中帽兒山天然次生林生長季林外大氣降雨TN沉降量為8.49 kg hm-2a-1(圖1)，其中包括了目前我國N沉降監測中常忽略的[8]顆粒態N沉降(23.65%)。此N沉降通量僅為相鄰長白山林外大氣降雨中TN沉降量(16.59 kg hm-2a-1)[12]的1/2，遠低于南方地區(52.5 kg hm2a-1)，略低于我國過去20年N濕沉降量平均值(9.88 kg hm2a-1)[12]，由于本研究區域冬季天氣酷寒，不利于試驗，缺少降雪過程的N沉降數據從而低估該地區TN沉降，而帽兒山地區冬天DIN沉降量占TN沉降量的50.1%，比其他東北地區森林生態系統N沉降量高出了30%左右[10]，若加上帽兒山地區冬季N沉降量，表明帽兒山地區森林生態系統N沉降至少達到我國中等水平以上。造成原因可能與氣候區、降水量、農業生產和畜牧業養殖活動、化石燃料燃燒等有關，例如：盛文萍等[10]人綜合了我國東部森林區N沉降監測數據發現，DIN沉降量隨離最近中心城市距離減少而增加，主要帽兒山森林生態系統離哈爾濱不到100公里，冬季供暖，農耕活動，化石燃料燃燒等造成該區域N沉降量偏高。同時該區域林外大氣降雨TN沉降雖然以DN沉降為主(76.35%，圖1)，但PN所占比例是太湖地區(11.8%)的2倍[35]，這可能是由于前者為溫帶大陸性季風氣候(年降水量僅不足700 mm，且含有降雪)，而后者為亞熱帶中部濕潤季風氣候(年降雨量達1038 mm)[35]，還與太湖地區屬低洼湖蕩平原，海拔為1.3 m有關。

除了生物固N之外，大氣中N素主要通過降水過程輸入到森林生態系統中，森林直接能吸收降水過程的無機活性N供給植物生長[23]，又能將植物表面吸附的大氣顆粒態N氣溶膠、含N化合物及分泌物通過降水清洗淋溶進入土壤[36]，因此，森林生態系統對N沉降通量的再分配格局與林型有關[16]。本研究中蒙古櫟林林內(樹干徑流+穿透雨)雨TN和DN沉降量均顯著性大于雜木林(圖1)。同樣，重慶縉云山針闊混交林、常綠落葉林和毛竹林的穿透雨和樹干徑流的N沉降量監測也發現，林型對N沉降及其組分有顯著影響[17]。通常采用林冠層凈通量(即穿透雨和樹干徑流中養分輸入量與大氣降水中養分輸入量的差值)[17]評價不同林型對N沉降的影響：若林冠層凈通量為正值，表示林冠養分被降水淋溶而發生林冠層淋溶現象，相反則表示降水中的養分被林冠層直接吸收而發生植物吸附作用。2012—2013年蒙古櫟林和雜木林林冠層TN凈通量分別為7.48 kg hm-2a-1和4.90 kg hm-2a-1，且均低于地中海區域硬闊葉林林冠層TIN凈通量(11—12 kg hm-2a-1)[26]，說明該林冠層在大氣N沉降再分配過程中主要起淋溶富集的作用。

近年來，由于人類活動致使大氣N沉降持續增加[2-4]，已為人們普遍關注。為此，全球開展了一系列的N沉降模擬試驗[4,24,37]，試圖深入了解N沉降對森林生態系統的結構與功能的影響。然而，目前開展N沉降模擬試驗主要由于實施操作困難而多在林下噴施濃度不一的N素[38-39]。鑒于本研究揭示的林冠層對N沉降再分配過程中的淋溶富集作用，建議今后的N沉降模擬試驗應作相應的改進，以便更客觀的評價和理解全球N沉降的生態效應。

3.2 不同林型N沉降再分配的季節動態及其影響因子

引起上述N沉降季節動態可能有多種原因。首先，全年降雨量集中在生長季中期(6—8月，占整個生長季降雨量的80.36%，而林外大氣降雨和林內雨的月N沉降量與月降雨量均存在顯著的正線性關系(表2)，從而因大氣沉降而輸入森林土壤的N通量主要發生在夏季。孫素琪[17]等分析重慶縉云山DIN輸入量與穿透雨量、樹干徑流量之間的關系時也得出了雷同的結果。然而，對于單場降雨事件而言，研究發現樹干徑流和穿透雨中的TN和DN濃度均隨降雨量的增加而呈指數式下降，最后趨于相對穩定(圖3)，與以往研究相符[30]。以往研究表明：當降雨量分別超過1.0 mm和0.7 mm時，蒙古櫟林和雜木林出現穿透雨；降雨量超過3.0 mm時，開始出現樹干徑流。當降雨量超過這個閾值(即林分結構的飽和含水量)時，雨量的增加對TN和DN沉降濃度的稀釋作用比較明顯[31]。另外，從連續降雨天數與樹干徑流和穿透雨中TN和DN濃度變化(圖4)也可以看出：連續降雨天數2d以內，樹干徑流和穿透雨中的TN和DN濃度隨時間進程而逐漸升高，主要表現為沖刷富集作用；隨連續降雨天數的繼續增加，其TN和DN濃度均逐漸降低，尤其是后期的稀釋作用更為明顯[42-43]。其次，在生長季中期，植被枝葉繁茂，樹干和枝葉表面對DN和PN的吸附和吸收能力較強，同時，林冠層厚度、葉面積指數、樹種組成[22,30]等對N沉降的再分配影響更為顯著。例如，蒙古櫟林的葉片具有較厚的蠟質層，在一定程度上會阻止葉片的分泌物質溶于水中；而雜木林各樹種的葉片沒有蠟質層或者相對較薄，葉片的分泌物質更溶于雨水中。蒙古櫟林整個生長季花粉沉降較少，但冠層較厚，昆蟲排泄物較多[30]；而雜木林花粉和凋落物碎屑沉降較多且持續時間長。植被類型的這些差異，可能導致兩種林型TN和DN濃度的復雜多變。再次，本地區夏季農業施N肥、交通運輸和石化燃料釋放出來活性N、畜牧業排泄物釋放NH3、以及林地內土壤微生物分解排放N氧化合物、NH3、降雨淋溶林冠層分泌出來含N有機物、雷擊直接固N[10,12,23,41-42]等原因，都會使夏季的N沉降濃度增高。

4 結論

帽兒山溫帶次生林區2012—2013年生長季(5—10月)的N沉降測定結果表明：蒙古櫟林和雜木林對N沉降的再分配的影響差異顯著，其林內TN沉降量分別為15.97kg hm-2a-1和13.39 kg hm-2a-1，主要以穿透雨中溶解性N的形式輸入林地；兩個林分冠層淋溶進入土壤的TN沉降量分別為7.48 kg hm-2a-1和4.90 kg hm-2a-1，表明林冠對大氣氮沉降過程起到了淋溶富集作用，因此建議今后N沉降模擬試驗應該考慮林冠對大氣N沉降的再分配作用。兩種林分的N沉降量及其組分均表現出明顯的時間動態：最大N沉降量出現在生長季中期；在一次連續降雨過程中，林冠對TN和DN濃度的影響在降雨頭兩天內表現為富集作用，之后則為稀釋作用，總體上隨降雨量增加而呈指數式下降。這種雨、熱、N沉降同步出現在植被生長季中期的季節格局，對于尚未達到N飽和的溫帶森林來說，會有利于促進植物生長、提高森林生產力。

致謝：感謝黑龍江帽兒山森林生態系統國家野外科學觀測研究站提供野外試驗基礎支持。

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Redistribution of nitrogen deposition and its influencing factors during the growing season in two temperate forests Northeast China

ZHANG Xun, SUN Zhonglin, ZHANG Quanzhi, WANG Chuankuan*, ZHANG Zhu

CenterforEcologicalResearch,NortheastForestryUniversity,Harbin150040,China

Nitrogen (N) deposition plays an important role in forest structure and function, but the redistribution pattern of N deposition and its components through the forest canopy is not well understood. In the study, we measured the concentrations of total N (TN), dissolved N (DN), and particulate N (PN) in rainfall outside of the stands, and from stemflow and throughfall during the growing seasons (May to October) of two consecutive years (2012—2013) in two temperate stands (i.e., Mongolia oak (Quercusmongolica) stand and mixed stand) in the Maroershan region, Northeast China. The objectives were to compare the redistribution patterns of the TN, DN, and PN depositions and their seasonal dynamics in the two stands, and explore potential driving factors of the variability in N deposition. The results showed that the mean TN depositions from outside of the stands, and inside of the oak stand and mixed stand were 8.49 kg hm-2a-1, 15.97 kg hm-2a-1, and 13.39 kg hm-2a-1, respectively; among which DN and PN accounted for 76.35%， 82.79%, and 75.02%, and 26.35%, 17.21%, and 24.98% of the TN deposition, respectively. The TN deposition of throughfall accounted of 95.5% and 94.5% of TN inside the oak stand and mixed stand, respectively. The oak and mixed stand canopies leached TN deposition of 7.48 kg N·hm-2a-1and 4.90 kg N hm-2a-1, respectively; and the former accumulated more DN but less PN than the latter. There was a significant seasonal pattern of N deposition for the two stands, in which the deposition fluxes were concentrated in the mid-growing seasons (June—August), and declined in the early- and late-growing seasons. The concentrations of TN and DN outside the stands, and in the throughfall and stemflow of the oak and mixed stands were all significantly related to the rainfall in a negative exponential function (P<0.001). The days of continuous rain events influence the concentrations of TN and DN inside the two stands as enrichment within two days of continuous rainfall and dilution in the latter stages. This study indicated that the forest canopy significantly enriched the atmospheric N deposition, and the enrichment strength and its temporal dynamics varied with the characteristics of stands and rainfall. It was suggested that the enrichment effect of forest canopy should be taken into account in the simulation experiments of N deposition in the future.

nitrogen deposition; throughfall; stemflow; dissolved nitrogen; particulate nitrogen

中國科學院野外站聯盟項目(KFJ-SW-YW026); 教育部長江學者和創新團隊發展計劃(IRT1054)

2016- 03- 10; 網絡出版日期:2017- 02- 17

10.5846/stxb201603100420

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wangck-cf@nefu.edu.cn

章迅，孫忠林，張全智，王傳寬，張著.溫帶兩種林型對氮沉降的再分配及其生長季動態與影響因子.生態學報,2017,37(10):3344- 3354.

Zhang X, Sun Z L, Zhang Q Z, Wang C K, Zhang Z. Redistribution of nitrogen deposition and its influencing factors during the growing season in two temperate forests Northeast China.Acta Ecologica Sinica,2017,37(10):3344- 3354.