橋山林區麻櫟種群不同發育階段空間格局及關聯性

薛文艷, 楊 斌, 張文輝, 于世川

西北農林科技大學陜西省林業綜合實驗室, 楊凌 712100

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橋山林區麻櫟種群不同發育階段空間格局及關聯性

薛文艷, 楊 斌, 張文輝*, 于世川

西北農林科技大學陜西省林業綜合實驗室, 楊凌 712100

為探究麻櫟種群不同發育階段的空間分布特征及關聯性,以黃土高原南部橋山林區麻櫟天然次生林為研究對象,用L(r)函數對麻櫟種群不同發育階段空間分布特征及關聯性進行分析。結果表明：(1)樣地內麻櫟種群各發育階段數量結構均為不規則倒“J”型,種群結構穩定,能實現持續更新。(2)麻櫟種群總體的空間分布特征受生境異質性影響較大,純林樣地中,種群在0—10 m尺度上表現為高強度聚集分布,5—35 m尺度表現為低強度聚集；混交林樣地中,0—5 m尺度上表現為高強度聚集分布,5—35 m尺度上則表現為低強度聚集分布。(3)隨著種群的發育及尺度的增大,麻櫟種群空間聚集強度減弱,純林樣地內,麻櫟幼苗在0—6 m的小尺度表現為聚集分布,6—12 m尺度上表現為隨機分布；幼樹在各尺度上均表現為聚集分布；中齡樹與成齡樹在各尺度上均表現為隨機分布。混交林樣地中,僅幼苗在0—6 m尺度上表現為聚集分布,其余各階段在各尺度下均趨于隨機分布。(4)種群不同發育階段不同尺度空間關聯性不同,純林樣地中,幼苗與幼樹在1—2 m小尺度上呈負相關,幼樹與中齡樹在8 m尺度呈正相關,其余各生長階段之間在任意尺度上均無關聯性；混交林樣地中,幼樹與中齡樹在2—12 m尺度上表現為正相關,其余各生長階段之間在各尺度上均無關聯。在未來的森林經營中,應對不同發育階段、不同生境的種群進行不同撫育措施,促進種群良性發育。

麻櫟；空間格局；空間關聯；發育階段

種群空間分布格局是指種群內個體在生存空間的分配方式及配置特點,是種群與環境因素相互作用的結果[1]。分析種群空間分布格局有助于了解種群生長發育、生活史規律,種子傳播、種內種間關系,以及種群與環境因素的互作效應[2- 4]。對不同發育階段種群格局類型及其關聯性的研究可以更好的揭示種群發育過程中對環境資源的適應和利用狀況[3]。

研究空間格局可有多種方法,其中以點格局分析應用最為廣泛[5- 6]。該方法以個體在二維空間的坐標為基礎,構成點圖,并以此點圖為基礎進行分析。它基于點之間的距離統計,最大限度的利用了點之間的距離信息,可提供更全面的空間格局信息[7]。點格局分析可分析各尺度種群空間分布格局,同時還可分析種群間關聯性,并給出空間分布格局的最大聚集強度及其對應的尺度[8]。由于空間格局具有很強的尺度依賴性,即空間格局的分布特性會隨尺度的不同而發生變化,因此,點格局分析的結果更符合生態學規律。

麻櫟Quercusacutissima,殼斗科櫟屬,是黃土高原南部橋山地區闊葉落葉林地帶性植被的建群種,常以純林或松櫟混交林形式構成當地最重要森林景觀,在當地涵養水源、保持水土、保護生物多樣性方面發揮著重要作用[9]。目前對櫟屬植物空間格局的研究主要集中于栓皮櫟[10]、遼東櫟[11]、銳齒櫟[12]。袁志良[10]等研究發現栓皮櫟種群空間格局受空間異質性的影響并影響種群的天然更新；常偉等[12]認為不同生境銳齒櫟空間分布格局不同,營造適宜生境可促進種群更新與穩定。迄今為止,有關麻櫟種群空間分布及空間關聯鮮有報道。本研究以橋山林區麻櫟天然次生純林和油松麻櫟天然次生混交林為研究對象,用點格局分析法分析了不同發育階段麻櫟種群空間分布格局及空間關聯,闡明了種群分布格局與發育階段的關系及不同發育階段的關聯性,揭示了種群發育動態變化機制,為種群合理經營及持續穩定更新提供依據。

1 研究區概況

研究區選擇在陜北黃土高原延安市橋山林業局雙龍林場,地理位置為108°31′—109°11′ E,35°30′—35°50′ N,海拔800—1700 m,屬暖溫帶氣候區,年平均氣溫9.4 ℃,最高氣溫38 ℃,最低氣溫-23 ℃,無霜期190—225 d,年均降水量677.4 mm,主要土壤類型為森林褐土和灰褐土。主要喬木樹種有遼東櫟(Quercuswutaishanica)、麻櫟(Quercusacutissima)、油松(Pinustabuliformis)、山楊 (Populusdavidiana)和白樺 (Betulaplatyphylla)等；主要灌木樹種有胡枝子(Lespedezabicolor)、狼牙刺(Sophoradavidii)、刺五加(Eleutherococcussenticosus)、水栒子(Cotoneastermultiflorus)等；主要草本植物有白茅(Imperatacylindrica)、茜草(Rubiacordifolia)等[9]。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

為了準確揭示麻櫟種群不同發育階段的空間格局及其關聯性,于2015年7—8月經過野外踏查后,根據點格局研究的取樣要求[7],在雙龍林場南溝,選擇一個較大的陰坡坡面由一條較大侵蝕溝分割,具有典型特征的林地：林地A為麻櫟純林,林地B為油松-麻櫟混交林。根據林場保留的林相圖和小班卡記錄,兩塊樣地1976年前作為薪炭林,林場和當地農戶從中經常性從中采樵生活用柴,形成比較殘敗的天然次生林(麻櫟純林,油松—麻櫟混交林),1976年實行封育措施,此后隨著人口遷出,林場職工減少,兩塊林地未經受過較大的外界干擾。在A、B兩塊林地分別設置面積為50 m×50 m兩塊樣地(A、B樣地)。采用相鄰網格法,分別將兩塊樣地劃分為25個10 m×10 m的樣方；以樣地左下方為原點,對樣方內的麻櫟個體進行坐標定位；每木調查包括植株的高度、胸徑、冠幅；對于所有高度小于1 m的植株,測定其基徑、高度、冠幅；記錄樣地海拔、坡向、坡度等環境因子,并用樣點統計法調查林分郁閉度[13],在每塊樣地內隨機設置50個樣點,觀察樹冠是否遮蓋樣點,統計被遮蓋的樣點數,進而得到林分郁閉度,樣地基本情況見表1。

表1 橋山雙龍林場兩塊樣地基本情況表

A: 麻櫟純林,Q.acutissimanaturalsecondarypureforest；B: 麻櫟-油松混交林,Q.acutissima-Pinustabuliformisnaturalsecondarymixedforest

2.2 種群不同發育階段數量結構

不同發育階段種群的數量結構在一定的程度上可以反映種群的發展趨勢[14]。櫟屬樹木通常樹體高大且木質堅硬,不易用生長錐直接測定其年齡,通常以徑級結構和高度級結構代替年齡結構進行分析[15- 16]。本次調查徑級劃分標準為[17]：Ⅰ級(高度H ≤ 50 cm)、Ⅱ級(50 cm < H ≤ 100 cm)、Ⅲ級(H > 100 cm,DBH < 4 cm)、Ⅳ級(4 cm ≤DBH < 8 cm)、Ⅴ級(8 cm ≤ DBH < 12 cm)、Ⅵ級(12 cm ≤ DBH < 16 cm)、Ⅶ級(16 cm ≤ DBH < 20 cm)、Ⅷ級(20 cm ≤ DBH < 24 cm)、Ⅸ級(24 cm ≤ DBH < 28 cm)和Ⅹ級(DBH ≥ 28 cm)。依據實際調查結果并結合麻櫟生長特性,將麻櫟種群劃分為4個生長階段: s1幼苗(Ⅰ、Ⅱ級)、s2幼樹(Ⅲ、Ⅳ級)、s3中齡樹(Ⅴ—Ⅷ級)和s4成齡樹(Ⅸ—Ⅹ級)。分別統計各階段株樹,并以其為橫坐標,以各階段株數為縱坐標,做麻櫟種群不同發育階段數量結構圖(圖1)。

2.3 Morishita Index 圖

Morishita Index(MI) 可用來表示種群聚集程度,一個MI表示固定樣方內種群的分布格局。將固定樣方連續分割后得到不同的MI,便可將空間聚集程度與尺度聯系在一起。具體方法為將每一個大樣方逐步分割為2×2,3×3,…,n×n個小樣方,通過統計落入樣方內的個體數計算一組連續的MI[18]。

2.4 點格局分析

點格局分析法(point pattern analysis)由Ripley最先提出[19],其主要思路為通過劃定一定面積的研究區域,以該區域內植物個體的空間坐標構成的點圖為基礎數據進行格局分析。由于其可用于分析任一尺度下種群的空間分布格局,因此在實際中得到了廣泛的應用。Ripley′sK(r)函數公式為：

式中,A是研究區(樣方)的面積；n為個體數；uij為兩個點i和j之間的距離；Ir(uij)為指示函數,當uijr時,Ir(uij)=0；wij為權重值,用于邊緣校正。

通常情況下,為保持方差穩定,通常用L(r)代替K(r)函數,其表達式為：

當L(r)=0時,表示隨機分布,位于上下包跡線之間；當L(r)>0時,為集群分布,位于上下包跡線之上；當L(r)<0時,為均勻分布,位于上下包跡線之下。

不同生長階段麻櫟個體間空間關系可以用雙變量函數分析,具體計算公式為：

同理,可用L12(r)代替K12(r),表達式為:

當L12(r)=0時,表示兩變量間相互獨立,位于上下包跡線之間；當L12(r)>0時,表示兩變量空間正相關,位于上下包跡線之上；當L12(r)<0 時,表示兩變量間呈空間負相關,位于上下包跡線之下。

本文通過Monte-Carlo擬合檢驗確定置信區間,選取空間完全隨機模型作為零模型[20],重復擬合99次,得到95%置信區間,即圖中上、下包跡線之間的范圍。以r為橫坐標,上下包跡線為縱坐標作圖。本文所有數據處理、格局分析、統計圖制作均通過R軟件spatstat包[21]實現。

3 結果與分析

3.1 種群不同發育階段數量分布圖

圖1 橋山雙龍林場兩種樣地麻櫟種群不同發育階段個體數量分布圖Fig.1 Number of Quercus acutissimain different growth

由圖1可知,樣地A中,各階段個體數分別占個體總數的76.7%、5.4%、15.9%、2.0%。樣地B中,各階段個體數分別占個體總數的89.4%、2.1%、6.6%、1.9%。兩塊樣地中,麻櫟種群不同發育階段數量結構均呈基部寬頂部窄的不規則倒“J”型。s1階段的麻櫟個體數最多,說明種群更新狀態良好。盡管幼苗數量儲備豐富,但幼樹數量不足,樣地A中,由s1階段到s2階段,種群個體數減少92.9%,樣地B相同階段種群個體數減少97.6%,在此階段競爭激烈導致只有少數幼苗能順利進入s2,s2階段成為制約種群發育的瓶頸期。在瓶頸期之后兩塊樣地麻櫟個體數分別增加192%,209%。在s4階段也出現了一個死亡高峰,但死亡率低于s2階段。

3.2 麻櫟種群總體分布格局

由圖2可知,0—35 m范圍內,樣地A和樣地B麻櫟種群MI始終大于1,兩麻櫟種群均表現為聚集分布。樣地A中,種群MI值在0—10 m尺度內迅速減小,10—35 m尺度上MI值穩定在1左右,說明樣地A中麻櫟種群在10—35 m尺度上表現為低強度聚集分布；樣地B中,0—5 m尺度上種群MI值迅速降低,在5—35 m尺度上表現為低強度聚集分布,種群MI值穩定在1左右。

圖2 橋山雙龍林場兩種樣地麻櫟種群總體在不同尺度下的聚集指數 MIFig.2 Morishita Index of increasing diameter of quadrat

3.3 麻櫟種群不同發育階段的空間分布格局

圖3、圖4表明,s1階段麻櫟種群在0—6 m的小尺度表現為聚集分布,稍大尺度上表現為隨機分布。不同的是,樣地A中,s2階段種群在0—12 m尺度上均表現為聚集分布；隨著種群發育至s3,s4階段,分布狀態逐漸變為隨機分布；樣地B中,s2階段,種群基本表現為隨機分布,僅在1—2 m尺度上表現為聚集分布；s3階段,種群在3 m尺度表現為均勻分布,12 m尺度上表現為聚集分布；s4階段各尺度上種群均表現為隨機分布。

圖3 橋山雙龍林場樣地A麻櫟種群各齡級空間分布格局Fig.3 Spatial pattern of each stage of Quercus acutissimain plot As1:幼苗,seedling stage;s2:幼樹,sapling stage;s3:中齡樹,mid-mature stages4:成齡樹,mature stage

圖4 橋山雙龍林場樣地B麻櫟種群各齡級空間分布格局Fig.4 Spatial pattern of each stage of Quercus acutissimain plot B

3.4 麻櫟種群不同發育階段的空間關聯性

圖5、圖6結果顯示,樣地A中,s1與s2階段的個體僅在1—2 m小尺度上呈負相關,s2與s3階段的個體在8 m尺度呈正相關,其余各生長階段之間在任意尺度上均無關聯性。樣地B中,s2—s3階段個體在2—12 m尺度上表現為正相關,其余各生長階段之間在各尺度上均無關聯。

圖5 橋山雙龍林場樣地A麻櫟種群各生長階段空間關系圖Fig.5 Associations of different growth of Quercus acutissimain plot A

圖6 橋山雙龍林場樣地B麻櫟種群各生長階段空間關系圖Fig.6 Associations of different growth of Quercus acutissimain plot B

4 結論與討論

植物種群的年齡結構是指種群個體的年齡組配狀況,是植物種群生殖特性與外界環境相互作用的結果,它可以反映種群的動態變化和群落的發展趨勢[22]。本研究中,麻櫟種群的齡級結構是幼苗比例最大,中齡樹、成齡樹比例次之,幼樹比例最小。這說明該種群屬進展性種群,種群能進行自我更新,且具有較強的持續發育能力。麻櫟幼苗數量多主要是由其生殖特性決定,麻櫟種群可以產生大量高質量種子并萌發[23]。隨著種群發育,幼樹階段出現明顯的瓶頸現象,產生這種現象的原因是,隨著樹齡的增大,麻櫟種群不同個體對光照、水分、養分等環境資源需求隨之增大,由于環境資源有限,種內競爭加劇,大量的幼苗在競爭中會死亡,導致盡管麻櫟種群幼苗充足, 卻難以轉化為中高齡個體[24]。林下經常出現只見幼苗不見幼樹的現象。隨著種群進一步發育,中齡樹對環境的適應能力增強且中齡樹占據林冠中上層空間,光照充足,競爭力提高,使得種群死亡率降低,中齡樹個體數增加[25]。成齡樹死亡率又有所提高,這主要是由于此階段個體進入生理衰老年齡,出現自然死亡。總的來說,橋山地區麻櫟種群表現出間歇型種群結構,但由于麻櫟種群可通過群落微結構-林窗完成更新[26],因此這種間歇型結構可保持相對穩定,從而促進群落的穩定。

麻櫟種群分布格局一方面受生殖特性影響,另一方面也與水分、氣候、光照、土壤等可利用生態資源有關[27]。本研究中,麻櫟種群總體上呈聚集分布。這是因為聚集分布可以提高種群競爭力及對外界不良環境的抵抗能力[28]。不同的是,混交林樣地喬木層有油松、白樺、茶條槭,灌木層有胡枝子、狼牙刺等。在白樺枯死木周圍有小面積林窗,麻櫟便在這些林窗聚集。隨取樣尺度增大,林窗效應減弱,氣候,土壤水分與養分狀況,群落郁閉度等影響增強,導致混交林樣地種群聚集程度隨尺度迅速變化。而純林樣地喬木層以麻櫟為主,在一定尺度內生境條件相對均勻,因此樣地內種群聚集程度變化緩慢。

對種群在不同發育階段的空間格局變化的研究可以了解種群幼齡個體的產生及老齡個體的死亡等發育過程并推斷種群是否遭受人為干擾。本研究選取的兩塊樣地中,幼苗階段個體呈聚集分布,這主要是由麻櫟的生殖特性及種子散布方式決定。同時,聚集分布使個體間能相互庇護,進而提高了種群的抗性并降低了死亡率。中齡、成齡階段個體大致呈隨機分布,這一方面是由于麻櫟幼苗耐蔭而小樹,大樹喜光,另一方面是由于隨著樹齡增大,種內及種間競爭加劇,自疏及他疏作用加強,種群密度降低是造成聚集強度降低的主要因素。幼樹階段混交林樣地內個體呈隨機分布而純林樣地內個體呈聚集分布,是由于混交林樣地內有枯樹形成的林窗,個體在林窗內環境資源充足,競爭力提高,因此趨于隨機分布。本研究與其他天然群落格局分析結果類似[2,29]。這是因為自然狀態下,不同發育階段的個體占據不同的空間位置,可以使個體對有限環境資源的利用達到最大化,同時還可以提高種群對環境的適應能力,有利于其生存發展。由聚集分布到隨機分布的變化,是種群發育的一種生存策略和適應機制[30]。

植物種群的空間分布格局有很強的尺度依賴性。同一物種相同發育階段在不同尺度上表現出的分布狀態均有差異[31]。種群在某一尺度上的空間格局是由多種生態過程共同形成的。尺度較大時,格局由物種分布、斑塊異質性以及環境因素共同決定；尺度較小時,格局與種內種間競爭、種子落地及擴散方式有關[32]。本研究中,兩塊樣地中,幼齡個體在小尺度上呈聚集分布,這主要是由落種及散布方式決定。隨著尺度增大則趨于隨機分布,這種不同發育階段空間格局的鑲嵌分布有利于麻櫟種群的穩定發育[33]。

同一物種不同發育階段在空間分布上的相互關聯性可用雙變量種間關聯來表示,其指示了某一種群不同發育時期個體間的相互關系,這種關系既指個體空間分布關系,也指個體間的功能關系,可以據此了解種群的現狀并預測種群發展趨勢[6]。由于樹木個體之間的相互影響僅出現在一定范圍內[34],因此對物種的空間分布關聯的研究多集中在較小尺度。本研究調查的兩塊樣地內,幼苗與其它階段個體在所有尺度上均為負關聯或無關聯,這是由于其他個體營造的郁閉環境不利于幼苗生長；幼樹與中齡樹均在一定尺度上呈正相關,而與其它階段個體呈負相關或無關聯,這種現象可能是由于種內競爭具有非對稱性[35],即當個體大小相近時,二者間關系較協調；當個體間差異較大時,由于大株個體對小株個體強烈的排斥作用及大株個體自身較強的競爭力,使其周圍小株個體很少[36]。因此中齡樹與成齡樹在所有尺度上均呈現無關聯或負相關。

鑒于麻櫟種群現狀,建議有針對性地該地區麻櫟天然林進行撫育。林下灌木和草本會影響種子萌發及幼苗存活,導致幼樹階段成為制約種群發育的瓶頸期。因此應加強下層撫育,清除部分雜草及灌木,為幼苗生長創造適宜環境。幼樹階段后對光照要求增加,此時應對林冠層進行透光伐,加快個體生長發育,促進種群良性發育。

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Spatial pattern and spatial association ofQuercusacutissimaat different developmental stages in the Qiaoshan Mountains

XUE Wenyan, YANG Bin, ZHANG Wenhui*, YU Shichuan

KeyComprehensiveLaboratoryofForestryinShaanxiProvince,NorthwestA&FUniversity,Yangling712100,China

Spatial pattern and spatial association analysis are important in the study of population characteristics and interspecies relationships. To investigate the spatial distribution pattern and association in different developmental stages in aQuercusacutissimapopulation, the natural secondaryQ.acutissimaforest of the Qiaoshan Mountains in the southern area of the Loess Plateau was used as our study area. One forest plot (50 m×50 m) was established in eachQ.acutissimanatural secondary pure forest (plot A) andQ.acutissima-Pinustabuliformisnatural secondary mixed forest (plot B). The coordinate of eachQ.acutissimawas mapped, the diameter at breast height and height of each individual were measured by plot to investigate means. We divided the individuals into four growth stages using the method of diameter class. The spatial distribution pattern and associations were analyzed using Ripley′sL(r) Function. The results showed the followings: (1)The quantity structure of each developmental stage of theQ.acutissimapopulation in the Qiaoshan Mountains exhibited an irregular inverted "J" type, indicating a stable population structure with persistent regeneration capability. (2) The spatial distribution of the two populations was greatly influenced by habitat heterogeneity. Spatial distribution exhibited high aggregation at the scale of 0—10 m in plot A, whereas it showed low aggregation at the scale of 5—35 m. In plot B, the degree of aggregation changed quickly in response to habitat heterogeneity. It exhibited high aggregation at the 0—5 m scale and low aggregation at the 5—35 m scale. (3) With the development of populations and increase in scale, the spatial aggregation of theQ.acutissimapopulation was reduced. In plot A, the seedling stage showed an aggregated distribution at the small scale of 0—6 m and a random distribution at the larger scale of 6—12 m. The sapling stage showed an aggregated distribution at all scales. The mid-mature stage and mature stage showed a random distribution at all scales. In plot B, all stages showed a random distribution at all the scales, except for the aggregated distribution of the seedling stage at the small scale of 0—6 m. (4) The spatial correlation between different growth stages and scales was discriminating in the two plots. In plot A, we found a negative correlation between the seedling and sapling stage at the 1—2 m scale. Positive correlation was found between the sapling and mid-mature stage at the 8 m scale. However, the relationship among other stages was not significant at any scale. In plot B, there was a significant positive correlation between the sapling and mid-mature stage at the 2—12 m scale. There was almost no correlation among other stages at any scales. Population distribution patterns were influenced by developmental stages, biological characteristics, and ecological factors. In future forest management, different managerial measures need to be taken to promote the regeneration of the population according to the different developmental stages and different habitats of the population.

Quercusacutissima; spatial pattern; spatial association; developmental stages

國家林業局全國森林經營基礎研究項目(1692016-03)；黃土高原松櫟林多功能近自然經營作業法及其效益監測研究項目(1692016-03)

2016- 03- 13; 網絡出版日期:2017- 02- 17

10.5846/stxb201603130447

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zwhckh@163.com

薛文艷, 楊斌, 張文輝, 于世川.橋山林區麻櫟種群不同發育階段空間格局及關聯性.生態學報,2017,37(10):3375- 3384.

Xue W Y, Yang B, Zhang W H, Yu S C.Spatial pattern and spatial association ofQuercusacutissimaat different developmental stages in the Qiaoshan Mountains.Acta Ecologica Sinica,2017,37(10):3375- 3384.