放牧對短花針茅荒漠草原植物多樣性的影響

劉文亭， 衛智軍,*, 呂世杰, 王天樂, 張 爽

1 內蒙古農業大學生態環境學院, 呼和浩特 010019 2 內蒙古農業大學理學院, 呼和浩特 010018

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放牧對短花針茅荒漠草原植物多樣性的影響

劉文亭1， 衛智軍1,*, 呂世杰2, 王天樂1, 張 爽1

1 內蒙古農業大學生態環境學院, 呼和浩特 010019 2 內蒙古農業大學理學院, 呼和浩特 010018

放牧干擾對草原植物多樣性影響機制是放牧生態學研究的核心問題。以內蒙古錫林郭勒盟蘇尼特右旗的短花針茅荒漠草原的長期放牧控制實驗為平臺,系統研究了放牧調控下植物多樣性隨組織尺度轉換的影響,為荒漠草原植物多樣性尺度推繹提供理論基礎。結果顯示：1)現存草地物種數未放牧最高,適度放牧次之,重度放牧最低,差異體現在多年生雜類草和一年生草本2個功能群上,且各功能群的權重基本不受放牧強度影響；2)群落尺度,放牧強度沒有顯著影響豐富度指數,未放牧小區的植物Simpson生態優勢度指數、Shannon-Wiener物種多樣性指數與Pielou均勻度指數大于適度放牧小區,顯著大于重度放牧小區(P<0.05)；功能群尺度,多年生禾草與一年生草本的多樣性指數對放牧無顯著響應,多年生雜類草的多樣性指數未放牧小區最高,適度放牧小區次之。3)Godron群落穩定性指數顯示,適度放牧的小區穩定性高于未放牧小區和重度放牧小區。研究表明,放牧強度的上升使短花針茅荒漠草原不同組織尺度植物多樣性降低,但群落穩定性結果顯示適度放牧的草地表現出了更高的穩定性,植物多樣性與穩定性的權衡將是合理制定區域科學放牧強度的重要途徑。

植物多樣性；組織尺度；放牧強度；短花針茅荒漠草原；穩定性

生物多樣性是當前生態學領域的重大科學問題[1- 2]。以往的生物多樣性、生態系統功能及維持機制的研究中,草地生態系統以其巨大的土地面積、過頻的人類干擾、較強的實驗操控性贏得了研究人員的重視[3- 4]。家畜通過采食等(下行作用,Top-down)作用植株個體生存來操控天然草地植物多樣性[5],因此,揭示放牧對草地生態系統植物多樣性的影響過程,對于草地生態系統的多樣性保育和可持續利用具有重要的意義。

生態學現象均不同程度地表現出尺度依賴性,即在相應的空間尺度、時間尺度或組織尺度背景下來開展相應研究[6]。物種多樣性是基于低組織尺度的數量特征來獲得高組織尺度研究范疇的運算方法,表征的是低組織尺度的植物多樣性,但卻是高組織尺度的概念,即通常研究的物種多樣性體現的是群落這一尺度的概念。物種多樣性與功能群成員多樣性盡管是基于物種的數量特征計算,但前者體現的是群落的概念,后者是功能群的概念[7]。這亦提供了一個思路,在研究植物多樣性時,可通過擴張研究尺度來俯瞰植物多樣性,亦可縮小研究尺度將局部細節展漏無疑,這將更有利于理解和簡化生態系統過程[8]。

放牧家畜是草地群落組成的直接管理者,研究認為,高植物多樣性條件下,家畜擁有更多的機會去選擇其喜食的物種或物種組合[9],頻繁地在不同物種間進行嘗試,而家畜個體的數量增加會增大其選擇的積累效應,導致草地多樣性差異。模擬實驗顯示,物種或功能群去除促進了保留種的生長,功能群間的競爭關系通過保留種或其相應功能群的補償生長進而穩定[10]。而群落結構簡單,層次分明,物種較少并以強旱生多年生叢生小禾草為主導的短花針茅荒漠草原,植物多樣性對放牧干擾如何響應？本研究依托于內蒙古錫林郭勒盟蘇尼特右旗的短花針茅荒漠草原建立的長期放牧平臺作為模式生態系統,從植物組織尺度入手,以期回答以下問題：1)不同放牧強度的草地群落的物種組成如何變化,是否存在積極響應的物種或功能群？2)在群落上,植物物種多樣性對放牧強度的響應有何不同？進一步其每個功能群成員(多年生禾草、灌木、半灌木、多年生雜類草和一年生草本)對放牧強度的響應又有何差異,是否與群落尺度的多樣性變化相一致？揭示荒漠植物組成、多樣性及穩定性對放牧的響應,對制定干旱區荒漠草原的放牧管理制度提供數據支撐與理論基礎。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本研究在內蒙古錫林郭勒盟蘇尼特右旗朱日和鎮(112°47′11.2″E,42°15′48.7″N)的牧區進行。該地區地形平坦,有明顯的鈣積層,主要分布在10—30cm。土壤為淡栗鈣土,腐殖質層厚5—10cm。2012—2014年平均降水量230.9mm,而60%—80%的降水集中在牧草生長旺季的7月到9月,蒸發量2500mm,大多數年受到不同程度的干旱威脅。2012—2014年月平均溫度較為接近,年平均氣溫5.9℃,月平均最高溫度24.45℃,最低溫度-16.28℃。優勢種為短花針茅(Stipabreviflora)、無芒隱子草(Cleistogenessongorica)、堿韭(Alliumpolyrhizum),伴生寸草苔(Carexduriuscula)、狹葉錦雞兒(Caraganastenophylla)、戈壁天門冬(Asparagusgobicus)、木地膚(Kochiaprostrata)、銀灰旋花(Convolvulusammannii)、茵陳蒿(Artemisiacapillaries)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、乳白花黃芪(Astragalusgulactites)等。

圖1 放牧試驗處理設計圖Fig.1 Design diagram of grazing treatment

1.2 試驗地設置與取樣方法

放牧試驗從2010年開始,每年5月開始放牧,10月底放牧終止,期間采用連續放牧方式,晚上羊群在樣地不歸牧,不進行補飼。試驗平臺設有放牧季節調控、放牧強度調控與放牧強度下季節調控3種實驗方案,而本研究試圖從放牧強度這一角度來解釋植物多樣性對放牧的響應,故抽取適度放牧(MG)、重度放牧(HG)、不放牧(NG)這3種處理方式(圖1)。每個處理均設有3次重復,共9個試驗小區。每個實驗小區面積約2.60hm2。適度放牧區和重度放牧區分別放牧健康的大小、體重、性別基本一致的蘇尼特羊5和8只,載畜率為0.96只羊 hm-2a-1和1.54只羊 hm-2a-1。每年植物生長高峰期(8月)進行取樣,每個試驗小區隨機調查10個1m×1m樣方。每個樣方主要調查指標為物種數、密度(叢生型植物為分株數,非叢生型禾草植物為個體數)。每年共調查90個樣方,本研究的數據取自2012—2014年,共270個樣方。

1.3 功能群劃分

以生活型為依據把群落劃分為4類[8]：1)多年生禾草(PG)；2)灌木、半灌木(SS)；3)多年生雜類草(PF)；4)一年生草本(AB)。

1.4 數據處理

1.4.1 多樣性指標的計算

科學測定區域生境內的多樣性時,通常以群落內物種數及其相對多度為基礎,來反映生境內物種間長期競爭而形成的多物種共存關系。豐富度指數體現了群落內物種數量,但忽略了優勢種和稀有種對多樣性貢獻大小的差異,且易受野外取樣面積的影響,在應用時需與Simpson生態優勢度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Pielous均勻度指數等結合起來才更為準確。Shannon-Wiener多樣性指數是群落內物種多樣性和異質性程度的參數,綜合反映群落物種豐富度和均勻度,但卻忽略了物種組成因素。Simpson生態優勢度指數所表達的信息與多樣性指數和均勻度指數相反,反映了各物種數量的變化情況,其數值越大,說明群落內物種數量分布越不均勻,優勢種的地位越突出。Pielous均勻度指數則體現了各群落內物種個體數分布的均勻程度。具體公式如下：

物種豐富度

R=S

Simpson生態優勢度指數

Shannon-Wiener多樣性指數

Pielous均勻度指數

式中,S代表物種數,N代表所有物種的多度,Ni代表第i個物種的多度,Pi=Ni/N。

1.4.2 群落穩定性指數

采用Godron穩定性測定方法評價群落的穩定性[11]。以試驗小區所有樣方為單位,將群落中不同植物種的頻度由大到小排序,把植物的頻度換算成相對頻度,按相對頻度由大到小的順序逐步累積相加,與此同時,逐一對應累積植物總物種數倒數,采用模擬散點所得平滑曲線的方程與坐標軸第一象限的曲線y=1-x連接的對角直線來判斷累積植物總物種數倒數與累積相對頻度比值的交點坐標,0.2/0.8是群落的穩定點,交點坐標距離越接近0.2/0.8,群落就越穩定。

1.5 統計分析

數據統計分析過程在SAS 9.0和Excel 2007中完成。對植物群落、功能群密度、頻度進行數據整理,并計算最大值、上四分位數、中位數、下四分位數、最小值來表征數據位置和分散情況的信息,并分析群落中各功能群所的比例,用變異系數(CV)表征相同放牧處理內功能群多樣性的變異特征,計算方法為標準差除以平均值。對不同放牧強度下群落內物種與群落內各功能群的豐富度指數、Simpson生態優勢度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Pielous均勻度指數進行單因素方差分析,并進行Duncun多重比較,數據以平均值±標準誤差表示。

2 結果和分析

2.1 物種組成與功能群對放牧的響應

野外調查數據顯示(表1),短花針茅荒漠草原植物共有10科24種,禾草科(16.67%)、百合科(20.83%)、菊科(20.84%)所占比例大于其他科植物的總和,之后依次為豆科和藜科。對不同放牧強度的比較發現,未放牧的草地物種組成(23種)最豐富,適度放牧的草地次之(16種),而適度放牧和重度放牧的草地物種組成數基本一致。進一步分析,物種組成差異主要由兔唇花、棘豆、叉枝鴉蔥、冷蒿、二裂委陵菜、牻牛兒苗與畫眉草等引起,且集中于多年生雜類草和一年生草本這2個功能群中。

放牧處理植物功能群統計結果(表2)顯示,僅有未放牧草地的灌木、半灌木的比例顯著大于適度放牧和重度放牧的草地(P<0.05),未放牧處理草地的多年生禾草、多年生雜類草和一年生草本的比例均與放牧處理草地無顯著性差異；變異系數重度放牧處理最高,未放牧次之,適度放牧最低。

表1 短花針茅荒漠草地的物種組成及功能群成員

1代表有相應物種,0代表無相應物種

表2 短花針茅荒漠草地植物功能群的統計結果

2.2 物種多樣性與功能群成員多樣性

在群落上,如圖2所示,放牧強度沒有顯著影響豐富度指數(以平均值為基礎來進行統計),而未放牧小區豐富度指數最大值與最小值(11,4)均大于重度放牧小區(9,3)。Simpson生態優勢度指數、Shannon-Wiener物種多樣性指數、Pielou均勻度指數的結果規律一致,未放牧處理顯著大于重度放牧處理(P<0.05)；且同樣適用于各多樣性指數最大值。而極差方面,適度放牧小區數值最小。

在功能群上(圖3),多年生禾草與一年生草本的各多樣性指數對放牧無顯著性響應。在豐富度指數方面,未放牧(0.93±0.09)與適度放牧處理(0.79±0.08)灌木、半灌木顯著大于重度放牧的小區(0.52±0.08),其他功能群則對不同的放牧強度無顯著性差異。在Simpson生態優勢度指數上,未放牧處理的多年生雜類草顯著高于重度放牧小區(P<0.05),而這一現象同樣適用于Shannon-Wiener物種多樣性指數與Pielou均勻度指數。

圖2 短花針茅荒漠草原植物物種多樣性指數(平均值±標準誤差)Fig.2 Plant species diversity index in Stipa breviflora desert grassland (mean ± SE)不同大寫字母表示存在顯著性差異;NG: 不放牧 No grazing; MG: 適度放牧 Moderate grazing; HG: 重度放牧 Heavy grazing

圖3 短花針茅荒漠草原植物功能群多樣性指數(平均值±標準誤差)Fig.3 Plant functional groups diversity index in Stipa breviflora desert grassland (mean ± SE)圖中3種處理從左向右依次未放牧、適度放牧、重度放牧,每組處理分為4個功能群,從左向右依次為多年生禾草、灌木半灌木、多年生雜類草、一年生草本;不同小寫字母表示存在顯著性差異

2.3 放牧強度對群落Godron指數的影響

將短花針茅荒漠草原群落累積相對頻度與總物種數的倒數一一對應,繪制種總數倒數累積-相對頻度累積的散點圖(圖4),之后完成平滑曲線的模擬。適度放牧、重度放牧和未放牧草地群落相應的交點坐標分別為(0.16, 0.83)、(0.08, 0.91)、(0.12, 0.87)。離群落穩定點(0.2, 0.8)距離最近的是適度放牧的草地群落,其次是未放牧的草地群落,離群落穩定點最遠的是重度放牧群落。

圖4 短花針茅荒漠草原植物群落Godron散點圖Fig.4 Godron scatter graphs of plant community in Stipa breviflora desert grassland

3 討論

3.1 不同放牧強度下短花針茅荒漠草原的物種組成及功能群內成員

短花針茅荒漠草原不同放牧強度小區植物共有10科24種,其中禾草科、百合科、菊科植物種類最多。短花針茅、無芒隱子草、寸草苔、木地膚、錦雞兒、天門冬等均穩定出現于不同放牧強度的草地中(表1),這是因為盡管綿羊個體間存在差異(如食性選擇、行走路線等),但長期的采食等行為干擾誘使荒漠草原優勢種或優勢功能群組成與結構發生演變[12],但亦有部分物種對環境有著極強的適應力,如多年生叢生禾草的短花針茅、無芒隱子草雖多是矮小的禾草,組成了荒漠草原獨特的以強旱生多年生叢生小禾草為主導的植物群落[13]。說明草原植物群落中,優勢種保持了其較強的競爭優勢,擁有絕對的統治地位。

此外,木地膚、狹葉錦雞兒、天門冬、茵陳蒿、阿爾泰狗娃花、堿韭、銀灰旋花、乳白花黃芪、細葉蔥、櫛葉蒿、豬毛菜也出現在各放牧強度處理中(表1),說明這些物種具有耐牧屬性。研究認為,這是家畜在采食時遺留的排泄物或口液等過程誘使植物形成補償效應[14],使其仍保持較強的競爭優勢,導致群落中部分物種或由其所組成的功能群(未放牧處理的多年生禾草、多年生雜類草和一年生草本的權重均與放牧草地無顯著性差異)受放牧影響的結果表現維持不變(表2)。一般研究認為,判斷生物多樣性高低的重要指標即群落中是否擁有大量的稀有種[15],這些物種遭受干擾或破壞的過程中,其相應的生物多樣性和生態功能都異常脆弱。相反,群落中優勢種占有大量資源,直接或間接的控制著其他物種的存活,擁有絕對的統治地位,對生態系統功能起主導作用[13]。根據以上論述,本研究認為盡管稀有種和優勢種對植物多樣性的研究極其重要,但在計算現存植物群落的多樣性過程中,草地本身耐牧種的數量特征才是判斷其植物多樣性高低的決定性因素。

3.2 不同放牧強度對短花針茅荒漠草原植物多樣性的影響

草原放牧系統是人類生存、生產的重要基礎之一,其可持續生產和有效的生態服務功能關鍵在于維持該系統的動、植物之間質量方面的平衡,而生物多樣性的關系就是其中的主要反映[15]。在群落尺度上,未放牧處理多樣性指數顯著大于重度放牧小區(P<0.05),適度放牧小區大于重度放牧小區(圖2)。這可能是因為放牧家畜通過改變局部植物種的定植與滅絕速率,動態調控植物群落的多樣性,當局部物種的滅絕速率高于定植速率,引起局部物種豐富度的降低[16]；也有研究認為,放牧條件會改變草地物種間的競爭強度,致使一些在競爭上占劣勢的植物種因競爭而被排除,導致群落中物種多樣性降低[17]。但豐富度指數卻無顯著性差別(圖2)。這是因為放牧家畜使草地出現較為可觀的空余生態位,增加種庫植物可植入的利用位點,提高了草地植物的繁殖與分布范圍,加之短花針茅荒漠草原本身結構簡單,物種數較少[13],同時豐富度指數僅考慮調查樣方內的物種數量,并未體現優勢種或稀有種對多樣性貢獻量。

Simpson生態優勢度指數、Shannon-Wiener物種多樣性指數、Pielou均勻度指數的結果顯示,未放牧草地具有的物種多樣性高、均勻程度高和優勢種地位高的特點,適度放牧草地次之,重度放牧草低最低。這似乎與中度干擾假說不符,其假說認為,適度干擾使得草地生境異質性增加,抑制了原優勢種群的競爭能力,這就為新個體、特別是原有競爭力弱的物種提供了更大生存空間,新個體還未完全發育便會受到干擾,優勢種群始終不能建立,致使群落保持較高的多樣性[18]。事實上,家畜采食是一個非常復雜的生態過程,家畜不僅影響植物多樣性,植物也會形成相應的對策來限制家畜的行為[19],當某一植物個體與適口性較高的物種共存形成鄰居關系時,動物被更適口的植物吸引,從而減少了對該物種的采食[20]。而在物種相對較少短花針茅荒漠草原中,短花針茅與無芒隱子草在群落中占有絕對優勢地位,在其之上,狹葉錦雞兒等適口性較差的物種穩定生長,在其之下,生長著棘豆、二裂委陵菜、畫眉草等低矮植物[13],綿羊仔覓食過程中優先選擇適口性較高的物種,從而打破原有草地的平衡,而隨著放牧強度增加,優勢種的地位在群落中逐漸降低；此外,調查群落內適口性差的物種數量的差異也會隨著放牧強度的增加被放大,從而使得Shannon-Wiener物種多樣性指數、Pielou均勻度指數降低。

植物功能群是對局地環境有相似表現的一類物種組合[21],它是基于植物生理生化、形態表現、行為模式、生活史或與其生態系統過程相關的一些生物學特性來劃分的。已有研究指出,家畜的選擇性采食僅發生于群落的物種尺度上[22-23],且選擇的強度直接影響群落的植被組合[23]。但對于本研究所在地的群落物種較少、結構簡單、功能群成員易區分的短花針茅荒漠草原而言,家畜采食行為并不需要較高的學習成本,即隨著可利用物種組合數減少,動物于群落尺度去選擇功能群的機會減少,取而代之的是集中精力去選擇每個功能群下的物種。如果某一功能群下的某一物種家畜個體均喜食,則家畜對功能群下植物多樣性所產生累加效應將進一步增大,這對植物多樣性的影響會比群落尺度下物種多樣性的作用更強；此外,本研究將每一個功能群的地位人為的置于所研究的頂端水平,來試圖說明在群落尺度下的每個相對獨立的功能群所對應成員的物種多樣性,是群落中物種對不同放牧強度的響應的再次簡化過程。這從家畜的角度進一步解釋了每個功能群內植物多樣性對不同放牧強度的響應機制。

3.3 不同組織尺度植物多樣性的意義

在生態學研究過程中,生態學現象或問題都不同程度地表現出尺度依賴性,即在相應的空間尺度、時間尺度或組織尺度這一大背景下來開展相應的生態學研究。本研究以植物組織尺度為基礎,試圖從等級系統來解釋放牧強度對短花針茅荒漠草原植物多樣性的影響。從群落尺度入手,分析比較不同放牧強度草地的物種組成與功能群內成員,在現存物種的基礎上,通過分析不同放牧強度草地多樣性指數,來探討放牧家畜如何影響天然草地的植物多樣性過程,但事實上,僅從這一尺度還無法確實局部放大植物多樣性與家畜行為的影響過程。接著將研究尺度縮小到功能群上,意味著將群落內植物多樣性的細節放大,因為每個功能群內物種數的減少或增多與相對多度的變化對多樣性指數的變化將更為敏感,這進一步揭示了放牧家畜對植物多樣性造成的影響。

盡管本研究結果顯示放牧強度不同程度的影響了短花針茅荒漠草原植物的多樣性,但群落穩定性結果顯示出適度放牧草地表現出更高的穩定性。放牧是草地經營管理的重要方式,因此,植物多樣性與穩定性的權衡將是合理制定科學放牧強度的重要途徑。

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The impacts of grazing on plant diversity inStipabrevifloradesert grassland

LIU Wenting1, WEI Zhijun1,*, Lü Shijie2, WANG Tianle1, ZHANG Shuang1

1InnerMongoliaAgriculturalUniversity,CollegeofEcologyandEnvironmentalScience,Huhhot010019,China2InnerMongoliaAgriculturalUniversity,CollegeofScience,Huhhot010018,China

Grassland plant diversity is a core issue in grazing ecology. We examined the effects of grazing intensity on plant diversity across four levels of organization (plant individual, species, functional group, and community) inStipabrevifloradesert grassland using a six-year sheep grazing experiment in Sonid Right Banner, Xilingol, Inner Mongolia Autonomous Region of China. Species richness was greater in the no-grazing plot than in the moderate- and heavy-grazing plots. The differences were due to two functional groups, perennial forbs and annual forbs. The relative weight of each functional group was not affected by grazing intensity. At the community scale, grazing intensity did not significantly affect richness. However, the Simpson ecological dominance index, Shannon-Wiener diversity index, and Pielou evenness index of no-grazing plot plant communities were greater than those of the moderate-grazing plot and significantly greater than those of the heavy-grazing plot (P<0.05). At the functional group scale, the diversity indices of perennial grasses and annual herbs had no significant responses to grazing. The diversity index of no-grazing plot plants was greater than those of moderate- and heavy-grazing plots; the moderate-grazing plot diversity index was higher than that of the heavy-grazing plot.Stipabrevifloradesert grassland communities were all unstable to some degree, but the moderate-grazing plot stability was greater than those of the no- and heavy-grazing plots. Our research suggests that an increase in grazing intensity will decrease plant diversity at multiple levels of organization inStipabrevifloradesert grasslands. However, moderate-grazing grasslands were relatively stable. Therefore, the balance of plant diversity and stability will be an important way for developing the regional scientific grazing intensity.

plant diversity; organizational scale; grazing intensity;Stipabrevifloradesert grassland; stability

國家自然科學基金項目(31460126)；國家重點基礎研究發展計劃(2014CB138805)；國家科技支撐計劃(2012BAD13B00)；內蒙古自然科學基金(2015MS0349)

2016- 03- 12; 網絡出版日期:2017- 02- 17

10.5846/stxb201603120435

*通訊作者Corresponding author.E-mail: nmndwzj@163.com

劉文亭， 衛智軍, 呂世杰, 王天樂, 張爽.放牧對短花針茅荒漠草原植物多樣性的影響.生態學報,2017,37(10):3394- 3402.

Liu W T, Wei Z J, Lü S J, Wang T L, Zhang S.The impacts of grazing on plant diversity inStipabrevifloradesert grassland.Acta Ecologica Sinica,2017,37(10):3394- 3402.