基于MaxEnt模型的油松潛在地理分布研究

肖 敏，胡卓瑋*，董 琳

（1.首都師范大學 資源環境與旅游學院，北京 100048；2.中國船舶重工集團公司第七一四研究所，北京 100101）

基于MaxEnt模型的油松潛在地理分布研究

肖 敏1，胡卓瑋1*，董 琳2

（1.首都師范大學 資源環境與旅游學院，北京 100048；2.中國船舶重工集團公司第七一四研究所，北京 100101）

基于可能影響油松地理分布的10個環境因子及油松地理分布數據，采用最大熵（MaxEnt）物種分布模型篩選出影響油松地理分布的主導環境因子，在此基礎上得到其潛在適宜分布區及主導環境因子的閾值。結果表明，我國油松中高度適宜區域主要是我國華北、西北和東北等地，與80年代潛在分布相比，有向西向北遷移的趨勢。我國油松潛在地理分布區內主導環境因子特征為：22℃≤最暖月最冷月溫度差（DTY）≤39℃；-19℃≤最冷月平均溫度（Tmaxspr）≤4℃；2 000℃≤大于等于5℃積溫（GDD5）≤6 000℃；; 0．25≤濕潤指數（Wet）≤1．7。

油松；地理分布；最大熵模型；主導因子

人類活動引起的土地覆被變化以及大氣溫室氣體增加導致全球氣候變暖，使降水、輻射、蒸散等氣候因子隨之變化，而氣候變化會對生態系統產生影響，尤其是物種分布及植被帶遷移[1]。

油松主要分布在華北、東北、西北廣大地區，是我國特有種，具有重要的生態服務功能。張雷等[2]用廣義加法、分類回歸樹、人工神經網絡等模型模擬了當前以及未來情景下油松的分布。郭泉水等[3]通過建立氣候條件跟地理分布模擬了油松的極限分布以及中心分布，并在GCM預測基礎上預測了氣候變化對油松的影響。除了模型模擬，樣方調查也被應用到了油松分布的研究中[4-6]。目前關于油松分布的研究集中在模擬其分布以及未來氣候情景對其分布的影響，以及區域樣方調查。前者對于影響油松分布的主導環境因子的分析有待深入，后者受制于樣方調查的局限性，無法應用到全國尺度。物種分布模型基于物種己知分布及其環境變量，通過分析兩者的關系，可以模擬植被的潛在分布，并可以得到植被與環境因子之間的關系。目前常用的物種分布模型主要有全球植被動力學模型、廣義加法模型、分類和回歸樹分析、隨機森林、最大熵模型等。其中最大熵模型以其明確的數學定義、有效的決策算法和良好的預測功能被許多研究證明是對物種分布具有較好預測能力的模型[7-9]。

本文基于大量油松野外勘測樣本點，選取對油松分布影響較大的環境要素，應用MaxEnt預測油松潛在地理分布，得到油松適宜分布區及主導環境因子，為油松的科學的管理以及林業政策制定提供依據。

1 數據和方法

1.1 數據來源與預處理

本文使用的油松地理分布數據來源于2012年全國生態10 a野外調查數據；氣象數據來自于中國氣象科學數據共享服務網“中國地面氣候資料日值數據集（V3．0）”，選用了中國824個基本氣象站點1983～2012年的日均溫、日最高溫和日均降水等氣象要素；DEM數據采用的是SRTM 1 km DEM；80年代中國1∶100 萬植被數據集來源于西部環境與生態科學數據中心。

1.1.1 油松地理分布數據

從全國野外調查數據中篩選出油松分布樣點425 個，將篩選出來的樣本處理成CSV格式作為MaxEnt模型的輸入數據，如圖1。

圖1 油松地理分布圖（審圖號：GS(2008)1349號）

1.1.2 氣象數據的插值

氣象數據的插值方法常用的有泰森多邊形法、反距離權重法、克里金法 、樣條函數法等。薄盤樣條函數法插值過程中可以引入地形因子作為協變量，是目前公認較好的氣象數據插值方法[10]。參考劉志紅等[11]基于薄盤樣條函數進行氣象要素插值的研究，用ANUSPLIN軟件計算所需的氣象要素。逐日溫度數據的插值是以海拔高度為協變量的局部薄盤光滑樣條函數；日降水數據需先對原始數據進行平方根變換，再用普通雙變量薄盤樣條函數進行插值，最終得到1 km×1 km的氣象數據集。

1.1.3 濕潤指數的計算

濕潤指數是降水量與潛在蒸散量的比值，表示某一地區干濕狀況的變量。濕潤指數（Wet）通過式（1）計算：

式中，R為降水量（mm/d）；PET為潛在蒸散量（mm/d）。

潛在蒸散量的計算方法有Thornthwaite、Penman-Monteith等。申雙和等[12]的研究表明Penman-Monteith模型得到的濕潤指數能夠很好地表征中國的干濕狀況，高歌等[13-14]也都應用Penman-Monteith計算了我國潛在蒸散量和濕潤指數，表明Penman-Monteith方法在我國得到了很好的應用。因此，本文的潛在蒸散采用Penman-Monteith模型計算。

1.2 環境因子的選擇

WOODWARD[15]指出，控制物種地理分布的氣候因子主要有：①植物的耐寒性。②生長季長度和熱量供應。③ 用于植物冠層形成和維持的水分供應。根據油松及其他樹種的相關研究[2,16,17]，本文選取7個氣候指標，3個地形指標（表1）作為可能影響油松地理分布的環境因子。

表1 影響油松地理分布的潛在環境因子及生物學意義

2 研究方法

最大熵模型（MaxEnt）是一個密度估計和物種分布預測模型，最初由JAYNES（1957）提出，利用物種分布數據和環境因子，探索物種分布區的環境特征與研究區的非隨機關系[18]。假設物種在環境空間的可能概率分布記為π，X為研究區，x代表研究區的每個像元，π(x)為點x的可能概率分布，∑π(x)=1。最接近的可能概率分布記為，其熵為：

約束條件是已知分布樣點的信息，滿足約束條件的概率分布有很多，但是總存在唯一的最接近的可能概率分布取得最大熵，得到物種的最優分布[19]。

模型的精度一般用ROC曲線下面積（AUC）的大小來衡量，范圍為[0，1]，值的大小表明了模型預測能力。一般AUC值為0．5～0．7時預測能力較低；0．7～0．9時預測能力中等；大于0．9時預測能力較高[20]。

3 結果與分析

3.1 模型評價

為驗證MaxEnt模型對我國油松地理分布研究的適用性，隨機選擇75%樣本點作為訓練數據，獲取模型參數，構建油松的最大熵模型，剩余的25%用于驗證模型結果。油松共425個樣本，其中訓練樣本319個，驗證樣本106個。得到模型的AUC值為0．961，達到較高精度，說明構建的最大熵模型可用于研究我國油松地理分布與環境因子的關系。

3.2 主導環境因子分析

潛在環境因子的選擇主要是根據已有的研究成果，環境因子之間可能會存在自相關，環境因子的自相關會影響該要素與預測適宜性的響應關系[21]。因此定量評價環境因子與油松地理分布之間關系，篩選主導環境因子，有助于提高模型效率，降低環境因子自相關帶來的影響。

最大熵模型通過三種模式建立，分別是依次排除每個變量，用剩余的變量創建模型，得到“除此變量”的訓練得分；使用每個孤立變量創建模型，得到“僅此變量”的訓練得分；最后使用所有變量創建模型，得到“所有變量”訓練得分。最終得到環境因子對油松地理分布影響的定量評價，如圖2。

圖2中橫軸為環境因子訓練得分，縱軸為各個環境因子。根據各因子的得分情況并結合油松的生態特征，分析出影響油松地理分布的4個主導環境因子為：最暖月最冷月溫度差、最冷月平均溫度、大于等于5℃積溫、濕潤指數。

圖2 各環境因子Jackknife檢驗得分

3.3 分布適宜性分析

基于選定的影響我國油松地理分布的4 個主導氣候因子，建立油松與主導因子的關系模型，最終得到油松的分布概率。結合氣候適宜性等級劃分標準，得到我國油松潛在地理分布及其適宜性分布圖，如圖3。氣候適宜性等級劃分參考政府間氣候變化專門委員會（IPCC）關于評估可能性的劃分標準[22]，見表2。

表2 氣候適宜性劃分標準

由圖3分析知，油松在我國分布范圍較廣，低適宜區主要分布在我國華東和中南等地，包括湖北、江蘇、安徽、河南、山東、湖南、江西和浙江的大部分地區；中適宜區主要分布在我國華北、西北和東北等地，包括陜西、山西、河北、天津、北京、遼寧等及內蒙古部分地區；高適宜區主要分布在北京周邊，寧夏、陜西、山西、河北、遼寧等地均有零星分布。根據預測的適宜性分布圖，可以為我國油松經營管理提供科學參考。

圖3 油松潛在地理分布及適宜性分布圖（審圖號：GS(2008)1349號）

圖4 4個主導因子與存在概率間的關系

4 討 論

篩選的4 個主導環境因子是最暖月最冷月溫度差、最冷月平均溫度、大于等于5℃積溫、濕潤指數，這些因子共同決定油松的分布概率。通過只改變一個變量，其他變量取樣本平均值的方法觀察預測變化的響應曲線，得到油松潛在分布區的環境特征，見圖4。

可知我國油松潛在分布區的氣候特征為： 22℃≤最暖月最冷月溫度差（DTY）≤39℃；-19℃≤最冷月平均溫度（Tmaxspr）≤4℃； 2 000℃≤大于等于5℃積溫（GDD5）≤6 000℃；0．25≤濕潤指數（Wet）≤1．7 （圖4）。油松是陽性樹種，喜陽耐旱，在－25℃的氣溫下均能生長，大于等于5℃積溫反映了植物生長熱量積累，與油松喜陽特點吻合；根據中國氣候區劃所應用的干濕指標，濕潤指數0．2～0．5為半干旱區[12]，油松濕潤指數特點是大于等于0．25，與油松的耐旱性相吻合；根據高芳玲等[23]的研究，油松為耐寒物種，證實了最冷月平均溫度最低達－19℃的合理性。

依據油松的適宜性分布（圖3），分析知本實驗結果與張雷[2]（2011）和曹銘昌等[24]（2005）用不同的模型進行油松潛在分布模擬的結果基本一致，相比80年代油松潛在分布圖，我國油松適宜區向西向北方向遷移。周鑫[25]的研究表明，從60年代開始，華北、東北、西北等地冬季有升溫趨勢，大概達到0．5℃/10 a，80年代末開始顯著上升；鄭景云等[26-27]的研究表明1951～2001年我國亞熱帶北界最遠北移120 km，暖溫帶北界最遠北移250 km，向西也有擴張；而熱量條件是影響油松潛在地理分布的主導因子之一，所以這可能是導致我國油松適宜區向西向北方向遷移的原因。

5 結 語

采用最大熵模型構建油松地理分布與環境因子的關系，分析影響我國油松地理分布的主導因子和閾值及油松潛在適宜區，主要得到以下結果：

1）影響油松地理分布的主導因子是最暖月最冷月溫度差、最冷月平均溫度、大于等于5℃積溫、濕潤指數，說明熱量條件和濕潤程度是影響油松潛在分布的主要因素。

2）我國油松高適宜區主要分布在華北、西北、東北等地，主導因子的特征為：22℃≤最暖月最冷月溫度差（DTY）≤39℃；-19℃≤最冷月平均溫度（Tmaxspr）≤4℃；2 000℃≤大于等于5℃積溫（GDD5）≤6 000℃； 0．25≤濕潤指數（Wet）≤1．7。

盡管最大熵模型得到廣泛的應用，但也存在影響模型結果不確定性的因素，如樣本點分布不均、只考慮分布樣本點未考慮不分布樣本點、環境變量的選擇、模型未考慮物種種群之間的競爭等。

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B文章編號：1672-4623（2017）06-0034-04

10.3969/j.issn.1672-4623.2017.06.010

肖敏，碩士研究生，研究方向為植被模擬與植被分類。

2016-03-02。

項目來源：國家科技支撐計劃資助項目（2013BAC03B04）；國家自然科學基金資助項目（41301468） 。（*為通訊作者）