低溫和UV-B復合脅迫對小麥幼苗抗氧化酶和滲透調節物質的影響

薛盈文，黃壽光，范博文，石新新，闞虎飛，劉 鑫，趙長江，于立河

(黑龍江八一農墾大學農學院/黑龍江省普通高校寒地作物種質改良與栽培重點實驗室，黑龍江大慶 163319)

低溫和UV-B復合脅迫對小麥幼苗抗氧化酶和滲透調節物質的影響

薛盈文，黃壽光，范博文，石新新，闞虎飛，劉 鑫，趙長江，于立河

(黑龍江八一農墾大學農學院/黑龍江省普通高校寒地作物種質改良與栽培重點實驗室，黑龍江大慶 163319)

為揭示UV-B輻射與早春低溫復合環境對小麥生理生化的影響，以小麥品種龍麥26為材料，分析了低溫、UV-B及二者復合脅迫下小麥幼苗抗氧化酶活性和滲透調節物質含量。結果表明，與對照(正常生長條件)相比，低溫下小麥丙二醛(MDA)和可溶性糖含量及過氧化氫酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性顯著升高，過氧化物酶(POD)活性顯著降低，原初光能轉化效率(Fv/Fm)、脯氨酸含量未發生顯著性變化；UV-B處理誘導MDA和脯氨酸含量及POD、PAL活性顯著增加，但顯著降低Fv/Fm和可溶性糖含量，CAT和SOD活性沒有發生顯著的變化；低溫和UV-B復合處理后SOD和PAL活性顯著增加，而Fv/Fm、CAT和POD活性及可溶性糖含量顯著下降，MDA和脯氨酸含量卻沒有顯著變化。以上結果說明，小麥幼苗不同代謝生理指標對低溫、UV-B及二者復合脅迫響應程度和方式不同。

小麥；低溫；UV-B；抗氧化酶；滲透物質

由于植物具有不可移動的特點，其生長和發育不可避免受到各種逆境的脅迫。逆境可以誘導活性氧產生和積累,損傷細胞結構,擾亂細胞生理生化平衡及正常生長發育[1]，最終導致作物的產量和品質下降。其中，低溫是一種常見的逆境脅迫。它可致使PSⅠ活性下降[1]，抑制PSⅡ的原初光能轉化效率(Fv/Fm)[3]，并且可使葉綠體的結構發生變化，阻止光合作用的正常進行，從而導致作物產量的下降[4-5]。植物為了緩解低溫脅迫的影響，通過提高自身的抗氧化酶活性，及時清除活性氧，以減輕傷害[6]。另外，植物體內游離脯氨酸、可溶性糖等細胞滲透調節物質大量積累，維持細胞滲透壓平衡，從而達到保護植物體自身的目的[7]。

隨著空氣污染的日益加重，臭氧層不斷變薄，導致B波段紫外線(UV-B，280～315 nm)輻射強度增加[8]。由于UV-B波長范圍的光線能夠被核酸吸收，并引發DNA產生環丁烷嘧啶二聚體和6-4光產物[9]，增加其突變幾率，因此UV-B輻射對生物大分子存在著潛在的傷害。高能量的UV-B輻射還能夠灼傷葉片，破壞光系統，使Rubisco大小亞基發生交聯，抑制植物的光合作用[10]，并使植物發生矮化現象。此外，UV-B還可能刺激植物積累次生代謝物質，如類黃酮、酚類等化合物，進而可能改變農產品的品質[11]。因此，UV-B輻射增強會對整個生態系統產生巨大的影響。

小麥是我國重要的糧食作物之一。目前，國內外對小麥逆境效應的研究大都集中在單一逆境上，有關復合逆境效應的研究報道很少，尤其是針對低溫與UV-B的復合逆境效應未見報道。事實上，由于環境復雜多變，植物往往同時或相繼遭受至少兩種不同逆境因子的影響，對復合逆境效應的研究比對單一逆境效應研究更有實踐和理論意義。本研究以小麥為材料，通過低溫、UV-B單一及復合處理，探討不同處理對小麥原初光能轉化效率、細胞膜的傷害程度、抗氧化酶及苯丙氨酸解氨酶活性及滲透物質含量等的影響，以期為進一步研究小麥抗低溫和UV-B生理機制提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料與處理

供試小麥為黑龍江省農業科學院選育的強筋品種龍麥26。挑選大小一致、無破損的小麥種子，30%次氯酸鈉消毒20 min，置于培養箱20 ℃黑暗催芽2 d，然后選取芽長一致的種子用1/2 Hoagland營養液(pH 6.0) 于生長室內進行培養，培養條件為晝夜溫度(18±2)/(22±2) ℃，每天光照12 h，光強為1 000 μmol·m-2·s-1，相對濕度為60%～80%。

當小麥第3片真葉完全展開時進行以下處理：正常生長條件(CK)、4 ℃低溫處理(LT)、輻射強度為40 μW·cm-2的UV-B處理(UV-B)、4 ℃低溫和40 μW·cm-2UV-B復合處理(LT+UV-B)。脅迫處理12 h，恢復生長24 h后取第3片完全展開葉，用于各項生理指標的測定。每個處理3次重復。UV-B紫外燈購自美國Q-Lab公司，主波峰為312 nm，使用北京師范大學光電儀器廠UV-B輻照計測定輻照強度(313 nm探頭)。

1.2 測定指標

小麥恢復生長24 h后，用OS-30p葉綠素脈沖制熒光分析儀(美國Opti-Sciences公司)測定葉綠素熒光參數。暗適應30 min后讀取初始熒光(Fo)，待Fo穩定后再照射飽和脈沖光，得暗適應下最大熒光Fm。Fv/Fm=(Fm-F0)/Fm。

MDA含量使用硫代巴比妥酸法測定[12]；超氧化歧化酶(SOD)活性使用氮藍四唑(NBT)法測定[12]；過氧化物酶(POD)活性使用愈創木酚法測定[12]；過氧化氫酶(CAT)活性使用過氧化氫法測定[12]；苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性使用紫外分光光度計法測定[12]；游離脯氨酸含量使用酸性茚三酮法測定[12]；可溶性糖含量使用蒽酮法測定[12]。

1.3 數據分析

使用Microsoft Excel 2007 整理數據和作圖，SPSS 20.0軟件進行數據統計，采用Duncan檢驗法進行多重比較及差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 低溫和UV-B脅迫對小麥Fv/Fm的影響

與CK相比，低溫對小麥幼苗Fv/Fm影響不大；UV-B處理及其與低溫的復合脅迫處理均導致Fv/Fm顯著下降(圖1)，但此二處理間差異不顯著。這說明本試驗條件下UV-B對小麥光合效率的影響遠大于低溫效應，在二者復合效應中UV-B起主導作用。

CK：正常生長條件；LT：4 ℃低溫處理；UV-B：輻射強度為40 μW·cm-2的UV-B處理。圖柱上的不同字母表示處理間在0.05水平差異顯著。下圖同。

Different letters above the columns indicate significant difference among the treatments at 0.05 level. The same in other figures.

圖1 低溫和UV-B及其復合處理對小麥葉片Fv/Fm的影響

Fig.1Fv/Fmresponse of wheat seedlings to low temperature,UV-B radiation and the combination of both stresses

2.2 低溫和UV-B脅迫對小麥MDA含量的影響

與CK相比，低溫和UV-B均使MDA含量顯著升高，但二者效應差異不顯著；低溫與UV-B復合脅迫處理下MDA含量略有升高，但與對照差異不顯著(圖2)，推測這可能與低溫和UV-B對MDA含量的影響機制不同有關。

2.3 低溫和UV-B脅迫對小麥抗氧化酶活性的影響

與CK相比，低溫和UV-B均顯著提高SOD活性，增幅分別為94%和81%，但低溫和UV-B處理間無顯著差異；低溫和UV-B復合處理下SOD活性是對照的1.5倍，且顯著高于低溫處理和UV-B處理(圖3)。這表明，低溫和UV-B的復合脅迫會進一步誘導SOD活性升高，有助于增強小麥清除活性氧的能力。

圖2 低溫和UV-B及其復合處理對小麥葉片MDA的影響

圖3 低溫和UV-B及其復合處理對小麥葉片SOD活性的影響

圖4 低溫和UV-B及其復合處理對小麥葉片POD活性的影響

與CK相比，UV-B處理顯著提高POD活性，增幅為32%；而低溫處理導致POD活性下降了19.8%，與CK差異顯著；復合處理也導致POD活性下降了9.3%，與CK差異顯著(圖4)。這表明低溫和UV-B對POD活性影響不同，二者復合脅迫效應中低溫為主要因素。

與CK相比，低溫導致CAT活性顯著增加，增幅達69%；而UV-B處理對CAT活性影響不顯著；二者復合處理則導致CAT活性顯著下降，降幅為51%(圖5)。這說明低溫和UV-B逆境對小麥CAT活性影響機制可能不同，復合處理中二者互作效應較大。

圖5 低溫和UV-B及其復合處理對小麥葉片CAT活性的影響

2.4 低溫和UV-B脅迫對小麥苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性的影響

與CK相比，低溫和UV-B處理分別導致PAL活性顯著增加，增幅分別達1.8倍和2.86倍，而且二者間差異顯著；低溫和UV-B復合處理盡管導致PAL活性顯著增加，但又顯著低于單因素處理(圖6)。

2.5 低溫和UV-B脅迫對小麥滲透調節物質積累的影響

與CK相比，UV-B處理的小麥脯氨酸含量顯著增加，低溫處理影響不顯著，而二者復合處理導致脯氨酸含量小幅度下降(圖7)。說明復合處理中UV-B和低溫存在明顯的互作效應。

與CK相比，低溫和UV-B分別導致小麥可溶性糖含量顯著增加和下降，二者復合處理下可溶性糖含量大幅下降，僅為對照的41%(圖8)。這表明UV-B和低溫對小麥可溶性糖含量的影響不同，二者復合效應中UV-B成為主要貢獻因素。

圖6 低溫和UV-B及其復合處理對小麥葉片PAL活性的影響

圖7 低溫和UV-B及其復合處理對小麥葉片脯氨酸含量的影響

3 討 論

原初光能轉化效率Fv/Fm是葉綠素熒光動力學特征之一，反映葉片對光能的傳遞、利用、耗散和分配及PSII進行光合作用的能力[13]，極易受到環境的影響。孫富等[4]研究指出，低溫處理后不同抗寒甘蔗幼苗的葉片Fv/Fm均下降。王春萍等[14]的研究也表明，低溫脅迫使水稻幼苗葉片Fv/Fm下降。而在本研究中，低溫脅迫并沒有引起小麥葉片Fv/Fm下降，可能由于低溫處理設置的溫度較高和處理時間相對較短，沒有對光合元件造成損傷，因此Fv/Fm沒有發生下降。但UV-B脅迫導致Fv/Fm顯著下降，可能由于40 μw·cm-2的UV-B高輻射強度作用，PSII中心受到直接破壞，最終導致Fv/Fm下降。吳能表[15]研究發現，玉米幼苗在UV-B輻射處理下，葉片Fv/Fm發生下降。另外，復合脅迫的Fv/Fm也發生顯著下降，且和UV-B脅迫下降的幅度相近，說明Fv/Fm的下降很可能是UV-B傷害引起的，4 ℃ 低溫處理12 h對小麥原初光能轉化效率影響較小，40 μw·cm-2的UV-B對小麥原初光能轉化效率影響較大，成為復合脅迫的主要影響因素。從該研究結果推測，低溫和UV-B逆境對小麥光合效率影響機制可能不同。

圖8 低溫和UV-B及其復合處理對小麥葉片可溶性糖含量的影響

丙二醛是反映植物在逆境或者衰老條件下膜脂過氧化程度和膜系統傷害程度的重要指標之一。李春燕等[7]指出，小麥苗期經低溫處理后MDA含量隨時間逐漸增加。李韶山等[16]認為，UV-B處理水稻幼苗能夠使MDA含量積累。本研究中，低溫和UV-B脅迫均使MDA含量顯著升高，表明小麥細胞膜系統受到了損傷；然而，低溫和UV-B脅迫二者之間沒有達到顯著差異，可能由于兩種逆境對小麥膜損傷的機制可能相似，因此對細胞膜傷害作用的程度相近。與CK相比，低溫和UV-B復合脅迫沒有導致MDA含量發生顯著變化，說明二者復合脅迫對小麥MDA含量存在著負交互效應，小麥受到低溫或UV-B處理中任一種脅迫后，會引起自身對其他逆境脅迫的抗性增強，因而與單一脅迫相比，復合脅迫減輕了逆境脅迫對膜的損傷，具體機制有待進一步研究。

逆境脅迫能夠誘導植物細胞活性氧爆發，植物通過提高細胞抗氧化酶系統和非酶系統及時清除活性氧，從而維持正常的細胞生命活動，其中最具代表性的抗氧化酶包括SOD、POD、CAT。李春燕等[7]發現，低溫使揚麥16抗氧化酶活性逐漸升高，隨著脅迫程度的加重，SOD活性發生下降，POD和CAT活性變化緩慢。趙長江等[17]指出，短暫UV-B脅迫使玉米葉片抗氧化酶活性隨著時間發生變化，但并不顯著。本研究發現，與CK相比，低溫和UV-B脅迫均導致SOD活性顯著升高，且二者間差異不顯著，暗示小麥SOD響應兩種逆境脅迫的機制可能相似。低溫和UV-B復合脅迫能大幅度誘導SOD活性升高，并顯著高于低溫或UV-B單一脅迫，可能是由于小麥SOD對逆境脅迫存在著交叉適應性，因此低溫和UV-B復合脅迫下，SOD清除活性氧的能力顯著增強。與CK相比，UV-B脅迫使POD活性顯著增加，相反低溫導致POD活性均顯著下降，可能由于小麥POD活性響應低溫和UV-B兩種逆境脅迫的機制截然不同引起。復合脅迫也使POD活性顯著下降，可能由于低溫和UV-B復合脅迫下POD清除活性氧的能力具有累加效應，而且低溫成為主要貢獻因素，而低溫導致了該酶活性下降。低溫脅迫誘導CAT活性顯著升高，而UV-B脅迫對CAT活性誘導作用不大，可能由于小麥CAT響應低溫和UV-B脅迫的機制不同所致。另外，低溫和UV-B復合導致CAT活性顯著下降，可能是由二者協同激發了不同于現有兩種逆境調控CAT活性的機制介導，具體機制有待進一步研究。在小麥抗氧化酶系統中，不同的酶發揮的作用不一樣，SOD無論對是哪一種脅迫，均快速響應，是一種廣泛的保護性酶；POD迅速響應UV-B脅迫，而CAT快速應答低溫脅迫。這些差異既可能與不同脅迫產生的活性氧種類有關，也可能與它們作用的機制不同有關。同時，這些差異也體現植物體內復雜的調控機制。

植物除了利用抗氧化酶系統抵抗逆境影響外，還通過積累次生代謝物質來增強抗逆性。一般地，植物在逆境條件下加快次生代謝物質的合成。最為典型的為類黃酮合成，而苯丙氨酸解氨酶是合成類黃酮化合物的關鍵酶[18]。田向軍等[19]報道，增強UV-B處理灌漿期小麥的類黃酮含量明顯上升，PAL活性表現出相同的變化趨勢。本研究發現，低溫和UV-B脅迫均使PAL活性顯著升高，但二者間差異顯著，表明PAL參與小麥對低溫和UV-B脅迫的應答反應，但對UV-B更敏感，可能由于小麥PAL代謝對兩種逆境響應機制不同。此外，復合脅迫雖然也誘導PAL活性顯著升高，但程度較單因素低，推測二者復合脅迫處理可能存在拮抗效應，致使復合脅迫誘導PAL代謝減輕，或是由二者協同激發了不同于現有兩種逆境調控PAL活性的機制介導，也可能是受到復合逆境脅迫的植物由于存在著一定的交叉適應性，其氧化脅迫抗性提高，因而復合逆境下植物后期次生代謝變化較小，致使復合脅迫誘導PAL代謝減輕，具體機制有待進一步研究。

脯氨酸和可溶性糖是植物體內最為常見的滲透調節物質。李春燕和陳 璇等[7,20]指出，低溫可以誘導小麥脯氨酸和可溶性糖積累。楊景宏等[21]指出，UV-B脅迫誘導小麥脯氨酸積累，張娟等[22]報道UV-B脅迫引起小麥可溶性糖含量下降。本研究發現，UV-B脅迫使脯氨酸含量顯著升高，而低溫脅迫下脯氨酸含量雖然小幅度升高，但未到達顯著水平，小麥脯氨酸滲透調節對40 μw·cm-2UV-B的響應比4 ℃低溫處理更迅速，可能與UV-B脅迫直接導致蛋白降解有關；復合脅迫下，脯氨酸小幅度下降，未達到顯著水平，可能是由二者協同激發了不同于現有兩種逆境調控機制介導，也可能是受到復合逆境脅迫的植物由于交叉適應性的存在，其對氧化脅迫抗性提高，因而相對于單一逆境脅迫而言，復合逆境下植物遭受后期滲透脅迫較小，小麥的細胞滲透壓變化不大，脯氨酸含量顯著降低，與對照接近，其具體機理尚有待進一步研究。低溫顯著增加了可溶性糖含量，UV-B和復合脅迫均使可溶性糖含量顯著下降，且復合脅迫下降幅度最大，兩種逆境引起小麥可溶性糖含量改變機制截然不同，低溫和UV-B復合可能具有累加效應，而且低溫成為主要貢獻因素，可能因UV-B脅迫導致可溶性糖含量下降的原因所決定的。以上結果表明，雖然脯氨酸和可溶性糖都是滲透調節物質，但在不同脅迫中表現出不同的主導地位，UV-B脅迫中脯氨酸表現為主要的滲透調節物質，而在低溫脅迫中可溶性糖擔任著重要角色，這種差異一方面可能與滲透調節物質被誘導積累的難易程度有關，另一方面可能與不同脅迫的作用機制有關，需進一步研究。

依據低溫和UV-B復合脅迫引起各指標變化，如光合能力(Fv/Fm)下降，膜質過氧化(MDA)增加不顯著，保護性酶中僅有SOD活性顯著增強，其他保護性酶(POD和CAT)活性顯著降低或無變化，我們推斷復合脅迫可能通過光合鏈產生了活性氧信號，或是較低的活性氧脅迫，用來激發后續生理生化保護程序；另外，光合能力下降直接導致光合糖合成代謝產物生成量減少。與此同時部分代謝中間產物供應苯丙氨酸等途徑用于合成保護性物質，導致復合脅迫下糖合成和分解代謝嚴重失衡，最終導致糖含量顯著下降。

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Effect of Low Temperature and UV-B on the Antioxidant Enzymes and Osmotic Substances in Wheat Seedlings

XUE Yingwen,HUANG Shouguang,FAN Bowen,SHI Xinxin,KAN Hufei,LIU Xin,ZHAO Changjiang,YU Lihe

(College of Agronomy,Heilongjiang Bayi Agricultural University/Key Laboratory of Crop Germplasm Improvement and Cultivation in Cold Regions of Heilongjiang Education Department,Daqing,Heilongjiang 163319，China)

To clearify the effects of environmental stresses(the enhanced UV-B and low temperature and both combined stress) on the physiological and biochemical indexes of wheat seedling,the antioxidant enzymes and osmotic metabolites in wheats seedlings were investigated in this study. Compared with the control,under the low temperature,the content of MDA and soluble sugar,and the activity of CAT,SOD and PAL in wheat seedlings were increased apparently,while the activity of POD was decreased significantly,and PSⅡ and proline content changed a little. Under the enhanced UV-B,the content of MDA and proline,and the activity of POD and PAL in wheat seedlings were increased remarkably. TheFv/Fmand the content of soluble sugar were decreased significantly,and the CAT and SOD showed no difference.Under the combined stress,the activity of SOD and PAL were increased significantly,andFv/Fm,the activity of CAT and POD,and the content of soluble sugar were decreased significantly,and the content of MDA and Proline remained relatively stable. All the results showed that the physiological indices of wheat seedlings responded to low temperature,UV - B and the combined stress in different pathways.

Triticumaestivum; Low temperature; UV-B; Antioxidant enzyme; Osmotic substances

10.7606/j.issn.1009-1041.2017.06.16

時間：2017-06-07

2016-11-30

2017-02-07

黑龍江八一農墾大學大學生創新創業訓練計劃項目(2012); 黑龍江省大學生創新創業訓練計劃項目(2012);加拿大優質小麥種質資源的引進評價與利用研究項目(XDB2015-03)

E-mail:xueyingwen1228@163.com(薛盈文)；sghuang.uw@gmail.com(黃壽光，與

趙長江(E-mail:zhaocj15@126.com )；于立河(E-mail:yulihe2002@126.com)

S512.1；S312

A

1009-1041(2017)06-0834-07

網絡出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170607.1005.032.html

第一作者同等貢獻)