花期弱光持續時間對玉米果穗發育及產量的影響

詹 靜，王秀萍，杜子璇，劉天學

(1.河南農業大學 農學院，河南 鄭州 450002；2.省部共建小麥玉米作物學國家重點實驗室，河南 鄭州 450002；3.河南糧食作物協同創新中心，河南 鄭州 450002；4.中國氣象局河南省農業氣象保障與應用技術重點實驗室，河南 鄭州 450003；5.河南省氣象科學研究所，河南 鄭州 450003)

花期弱光持續時間對玉米果穗發育及產量的影響

詹 靜1，2，3，王秀萍4，5，杜子璇4，5，劉天學1，2，3

(1.河南農業大學 農學院，河南 鄭州 450002；2.省部共建小麥玉米作物學國家重點實驗室，河南 鄭州 450002；3.河南糧食作物協同創新中心，河南 鄭州 450002；4.中國氣象局河南省農業氣象保障與應用技術重點實驗室，河南 鄭州 450003；5.河南省氣象科學研究所，河南 鄭州 450003)

為探明花期連陰雨造成的弱光脅迫持續時間對玉米產量的影響，以黃淮海平原主推夏玉米品種浚單29為材料，自抽雄期起設置弱光脅迫處理0 d(CK)、3 d(S3)、6 d(S6)、9 d(S9)、12 d(S12)、15 d(S15)6個處理，探討了玉米花期弱光持續時間對玉米果穗發育及產量的影響。結果表明，自抽雄期起，隨著弱光脅迫時間的延長，弱光處理3～15 d，吐絲期較CK推遲1～7 d，終散粉日較CK推遲1～2 d。在抽穗后第11天所有處理散粉全部結束。散粉100%結束日吐絲株率較CK減少3%～43%，各處理結束日果穗長度的增長速率和雌穗干質量增長速率分別較CK降低71%～79%和83%～100%，但對最終的苞葉長度無顯著影響。弱光處理3～15 d，導致受精率和結實率較CK分別降低22～58，16～71個百分點(P<0.05)。抽雄期起3～15 d的弱光脅迫顯著降低了植株干物質積累速率，恢復自然光照后，干物質積累速率呈現恢復性增長，但仍低于CK。隨著弱光脅迫持續時間的延長，成熟期果穗長度、結實長度顯著降低，禿尖長度顯著增加，穗粒數和籽粒產量顯著降低(P<0.05)，百粒質量無顯著變化。

玉米；花期；弱光；持續時間；結實率

黃淮海地區是我國夏玉米主產區，該地區在夏玉米花期常遭遇連陰雨災害[1]。相對于灌漿期而言，夏玉米花期連陰雨與減產率的相關性更強，花期和灌漿期遇輕度災害的平均減產率分別為10.4%和8.5%[2]。在不同發育期以5 d處理的遮陰試驗研究結果證實，花期光照不足產量降低幅度最大[3-4]。人工持續14 d的遮光處理模擬研究發現，花后出現弱光脅迫的時間越早對千粒質量的影響越大，灌漿中后期的影響相對較小[5]。鑒于此，花期弱光脅迫對玉米(ZeamaysL.)的影響日益受到關注。研究發現，花期弱光脅迫通過降低光合速率而降低了玉米地上部總干物質日增質量和干物質到雌穗的分配比例，造成了雌穗生長變慢[6-9]，雌雄間隔期延長，受精結實率和產量降低[10]。然而，已有研究的遮光處理時間單一，且處理持續時間較長。生產中連續3 d有降水或超過3 d無降水日日照時數低于2 h或4 h即視為一次連陰雨過程[11]，不同連陰雨持續時間造成的減產率也不一樣[2]?；诖耍狙芯恳哉诠馓幚? d為起始時間，依次設置不同的遮光處理天數，試圖明確花期連陰雨持續時間對玉米產量的影響。依據成林和劉榮花[11]研究確定的連陰雨災害指標，對典型連陰雨過程平均日總輻射量與非陰雨天氣平均日總輻射量關系分析，確定遮陰處理強度為70%。通過人工遮光處理，探索玉米雌雄花期、果穗發育狀況、產量和產量結構等對花期光照不足持續時間的響應規律，為花期連陰雨災害災損評估提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗設計

試驗于2015年6-9月在鄭州市農業氣象試驗站試驗田內進行。選用黃淮海平原主推夏玉米品種浚單29。供試土壤為沙壤土，含堿解氮57.16 mg/kg、速效磷51.99 mg/kg、速效鉀161.51 mg/kg。自玉米抽雄開始設置6個時間的70%遮陰處理，即遮陰0 d(CK)、3 d(S3)、6 d(S6)、9 d(S9)、12 d(S12)、15 d(S15)6個處理，自南向北順序排列，重復3次。小區南北行向，7行區，行長6 m，行距0.60 m，株距0.28 m，折合6株/m2，試驗區東西兩側分別種植5行保護行作為緩沖區。田間管理同一般大田生產。試驗處理期間自然天氣狀況和處理示意圖分別見圖1，2。

圖1 試驗處理過程中天氣狀況

□.自然光照；■.70%遮光處理?！?CK；■.70% shade.

1.2 測定項目與方法

1.2.1 雌雄間隔期及散粉終止株率和吐絲株率 每小區固定10株，自散粉開始至S15處理結束，每天8:00調查散粉終止株數和吐絲株數，計算逐日散粉終止株和吐絲株率(%)。散粉終止：植株雄花散粉結束；吐絲：雌穗花絲從苞葉中伸出3 cm左右。以吐絲株率達到50%首日記為吐絲普遍期。

1.2.2 受精結實率 在散粉結束日，每小區選擇代表性植株3株，用單面刀片從苞葉頂端切掉吐出苞葉的花絲，從花絲切口處數取花絲數目；在散粉結束次日，將計數花絲數的植株雌穗取下帶回室內，計數小花總數和受精的小花數(花絲與籽粒連接處發生萎蔫)；完熟期產量測定時常規考種統計敗育的籽粒數和正常籽粒數。受精率和結實率分別按照下式計算：

受精率=受精小花數/總小花數×100%；

結實率=結實粒數/總小花數×100%。

1.2.3 雌穗發育 分別在抽雄期、各處理結束當日及最后一個處理結束日，于取樣小區選擇有代表性植株3株，將雌穗自與莖稈連接處割下，測量含苞葉的果穗長和果穗粗、裸穗長和裸穗粗、各部分鮮質量、裸穗體積等，之后于105 ℃殺青15 min后于80 ℃烘干至恒重。

1.2.4 考種計產 成熟后每小區選取中間2行，每行連續收取10個果穗，共20穗進行考種后脫粒，自然風干后稱取籽粒質量，采用谷物水分測定儀測定籽粒含水率，折算為13%的含水率計算產量。

1.2.5 數據分析 采用Microsoft Excel和SPSS Statistics進行數據處理和方差分析。

2 結果與分析

2.1 花期弱光持續時間對散粉終止株率和吐絲株率的影響

花期弱光脅迫導致玉米散粉結束日期和吐絲日期推遲，且這一影響隨著遮陰處理時間的增加而增加。在自然光照下，在散粉結束前4 d吐絲株率已達到100%，為雌穗授粉受精創造了良好的條件(圖3)。弱光處理3～15 d，吐絲期較CK推遲1～7 d，散粉終止株率達到100%的日期較CK推遲1～2 d，至抽雄后第11天所有處理散粉全部結束，仍有3%～43%的植株未吐絲。對吐絲株率與遮陰時間進行回歸分析發現，自抽雄起至抽雄后第15天弱光脅迫每增加1 d，吐絲株率降低2.7個百分點(R2=0.915，P<0.05)。

2.2 花期弱光持續時間對果穗發育的影響

從表1可以看出，抽雄期開始弱光脅迫導致果穗生長速率變慢。與CK相比，弱光處理3～15 d的各處理結束當日，苞葉長度、果穗長度、果穗粗度、果穗體積的增長速率分別較CK降低40%～100%，71%～79%，69%～79%，88%～96%?；謴妥匀还?/p>

照至抽雄后第15天，弱光處理3～12 d的苞葉長度增長速率較CK增加0.0～1.5倍；果穗長度的增長速率除S6較CK降低40%外，S3、S9和S12與CK無顯著差異；弱光處理3～12 d的果穗粗度和果穗體積增長速率較CK降低8%～100%和41%～100%。抽雄至抽雄后第15天各處理苞葉長度、果穗長度、果穗粗度、果穗體積的平均增長速率分別較CK降低30%～40%，25%～75%，17%～79%，44%～96%。

圖3 花期不同弱光持續時間下吐絲和散粉終止株率

表1 不同弱光持續時間及恢復自然光照后果穗形態性狀增長速率

Tab.1 External anatomy growth rate of different low light stress duration and light recovery during flowering

處理Treatments抽雄后起止時間/dDuration苞葉長度增長速率/(cm/d)Huskgrowthrate果穗長度增長速率/(cm/d)Earlengthgrowthrate果穗粗度增長速率/(mm/d)Eardiametergrowthrate果穗體積增長速率/(cm3/d)EarvolumegrowthrateSCK0～31.6±0.6ab1.4±0.0a2.4±0.1bcd3.8±0.3hS30.0±0.2k0.3±0.1g0.6±0.2h0.4±0.1jkCK0～61.9±0.2a1.4±0.1a2.6±0.1bc7.7±0.9gS60.4±0.2ghij0.4±0.1fg0.8±0.0h0.9±0.2ijkCK0～91.5±0.0bc1.4±0.1a3.1±0.2a15.4±0.7bcS90.8±0.1ef0.3±0.0g0.7±0.2h0.9±0.0ijkCK0～121.2±0.1cd1.1±0.0b2.8±0.1ab14.2±0.5cdS120.7±0.1efgh0.3±0.0g0.6±0.2h0.7±0.0ijkCK0～151.0±0.1de0.8±0.0c2.4±0.0bcd13.7±0.6dS150.6±0.1efgh0.2±0.0g0.5±0.3h0.5±0.2jkRCK3～150.8±0.1ef0.7±0.0cd2.4±0.0bcd16.2±0.7bS30.8±0.1efg0.7±0.1d2.2±0.0cd9.5±0.4fCK6～150.4±0.1hij0.5±0.1ef2.2±0.2cd17.8±1.6aS60.8±0.1def0.3±0.1g1.7±0.3ef2.0±0.2iCK9～150.2±0.1ijk0.0±0.1i1.3±0.3g11.3±2.4eS90.5±0.4fghi0.1±0.0hi0.0±0.2i0.0±0.1kCK12～150.1±0.3jk0.0±0.1i0.8±0.5h11.9±1.4eS120.1±0.3ijk0.0±0.2i0.0±0.7i0.0±0.2kAS30～150.6±0.1efgh0.6±0.0de2.0±0.1de7.7±0.3gS60.7±0.0efgh0.3±0.0fg1.4±0.1fg1.6±0.1ijS90.7±0.1efgh0.2±0.0g0.5±0.1h0.6±0.0jkS120.6±0.1efgh0.2±0.0gh0.5±0.3h0.6±0.2jk

注：S.抽雄開始弱光脅迫處理；R.抽雄開始弱光脅迫結束恢復自然光照；A.各處理抽雄后0～15 d均值。同列小寫字母表示0.05水平差異顯著。表2-5同。 Note：S.Low light stress treatments since tasselling；R.Light recovery at the end of low light stress treatments since tasselin；A.Average value of each treatment during 0-15 days after tasselling；Values followed by different lowercase letters are significantly different at 0.05 level.The same as Tab.2-5.

從表2中可以看出，抽雄期起弱光脅迫導致果穗生物量增長速率變慢。弱光處理3～15 d的各處理結束當日，苞葉鮮質量、苞葉干質量、雌穗鮮質量、雌穗干質量的增長速率分別較CK降低49%～92%，50%～100%，84%～97%，83%～100%。恢復自然光照至抽雄后第15天，弱光處理3～12 d的苞葉鮮質量增長速率較CK增加0～30倍；S3和S6苞葉干質量的增長速率分別較CK增加-0.10，0.50倍，CK的苞葉干質量在抽雄后第9天起停止增長；弱光處理3～12 d的雌穗鮮質量和干質量均較CK降低39%～100%。抽雄至抽雄后第15天各處理苞葉鮮質量、苞葉干質量、雌穗鮮質量、雌穗干質量的平均增長速率較CK降低13%～51%，20%～60%，39%～97%，43%～100%。

表2 不同弱光持續時間及恢復自然光照后果穗生物量增長速率

2.3 花期弱光持續時間對受精結實率的影響

花期弱光脅迫對小花總數無顯著影響，受精小花數隨著弱光脅迫持續時間的延長顯著降低，降低幅度依次為S15>S12>S9>S6>S3；受精率和結實率均較CK顯著降低，分別降低22～58，16～71個百分點，且隨著弱光脅迫持續時間的延長降低幅度增大(表3)。

表3 花期不同弱光持續時間對玉米受精結實率的影響

2.4 花期弱光持續時間對玉米植株干物質增長速率的影響

抽雄期弱光脅迫導致植株干物質增長速率顯著降低。弱光處理3～15 d的各處理結束當日，植株干物質質量的增長速率分別較CK降低67%～84%；恢復自然光照至抽雄后第15天，S3～S12植株干物質質量的增長速率分別較CK降低18%～82%；抽雄至抽雄后第15天各處理植株干物質質量平均增長速率分別較CK降低45%～80%(表4)。

表4 不同弱光持續時間及恢復自然光照后植株干物質增長速率

2.5 花期弱光持續時間對玉米產量和產量結構的影響

花期不同弱光持續時間均導致結實長度、果穗粗度、穗粒數和籽粒產量顯著降低，禿尖長度除S3與CK差異不顯著,其余均較CK顯著升高，百粒質量與CK無顯著差異(表5)。隨著弱光持續時間的延長，禿尖長度和空株率顯著增加，果穗長度、果穗粗度等產量構成要素及單位面積產量均顯著下降。至抽雄后9 d及以后，禿尖長度和空株率分別較CK增加1.3～2.3，10～14倍，果穗長度、結實長度、果穗粗度、穗粒數和單產分別較CK降低47%～48%，62%～69%，35%～36%，92%～95%和95%～97%(表5)。

表5 花期不同弱光持續時間對玉米產量和產量結構的影響

3 討論與結論

抽雄開花期是玉米穗粒數形成的關鍵時期，該時期光照不足會造成吐絲散粉間隔期延長[10，12]，籽粒敗育增加[13-14]，穗粒數和產量顯著降低[8，10，15]。本研究發現，隨著花期弱光脅迫時間延長，玉米散粉結束日期和吐絲日期延遲的時間均延長，且吐絲日期延遲時間顯著長于散粉結束日期的延遲時間，這與前人研究結果弱光導致吐絲散粉間隔期延長相一致。自然狀況下，果穗苞葉長度、苞葉生物量自抽雄起至抽雄后第6天快速增長，抽雄后第6～9天增長速度變慢，此后基本停止生長。遮陰處理后，苞葉生長速率變慢，快速增長期延長，至抽雄后第12天仍保持較高的生長速率，導致最終的苞葉長度隨遮陰持續時間的增加無顯著變化。而隨著抽雄后弱光脅迫持續時間的延長，干物質積累速率顯著降低，花期植株維持一定的干物質積累速率是保證果穗正常發育的基礎[16-18]，遮陰持續時間增加導致裸穗長度和裸穗干質量顯著降低，進而造成花絲伸長速率降低[10]，且對果穗頂部花絲的影響最大[19]，最終造成吐絲散粉間隔期延長，吐絲數降低，從而造成授粉受精和結實率降低。

本研究發現，持續3～9 d的弱光處理結束后，植株干物質增長速率呈現恢復性增長，但仍顯著低于CK。這可能與源庫調節有關，遮光后導致受精小花數和結實率降低，庫強變弱，庫強不足抑制源端的物質合成和輸出，植株干物質積累速率降低[20-21]。

從產量構成要素來看，抽雄后弱光脅迫造成產量降低的主要原因是果穗長度、結實長度、果穗粗度和穗粒數降低，禿尖長度和空株率增加。其中，抽雄后短期弱光脅迫對空株率無顯著影響，提示雖然抽雄至吐絲末期是玉米空稈對弱光脅迫最敏感的時期[22]，但弱光是否導致空株率增加還受弱光持續時間的影響。即抽雄期短時弱光脅迫造成產量降低的主要原因是穗粒數降低造成的。隨著弱光持續時間的延長，穗粒數和產量的降低幅度逐漸增大，且產量的降低幅度高于穗粒數的降低幅度，這與較長時間的弱光脅迫造成空株率顯著增加有關。除百粒質量外，其余產量結構要素與弱光脅迫持續時間均呈極顯著的線性相關關系。

與成林等[2]的研究結果減產率與陰雨持續日數顯著相關相一致，本研究結果發現產量及產量構成要素的多項指標與抽雄期起的弱光持續時間(抽雄后3～9 d)亦存在相關關系，在實際生產中，連陰雨發生嚴重的年份，會造成農作物的嚴重減產甚至絕收[23]，本研究發現抽雄期起持續9 d及以上弱光造成95%以上的產量損失，幾近絕收。筆者通過對歷史上典型的連陰雨災害年份的資料查詢計算發現，周口和商丘兩地典型連陰雨年份較前兩年度平均單產下降70%以上[24-26]。本研究結果較實際生產的減產率偏高，這可能是實際生產中連陰雨發生的起始時間與抽雄期不完全一致所致。已有的研究發現抽雄期起的遮陰對產量的影響大于吐絲期[8]。同時，連陰雨過程還伴有降水偏多、濕度偏高、溫度偏低的現象，本研究尚未考慮這些因素，因此，尚有待開展進一步研究，確定抽雄前后不同時間開始弱光脅迫對玉米產量的影響研究，并綜合考慮降水和溫度因素的影響，以為精細化的連陰雨災害災損評估提供參考。

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Effects of Low Light Duration Since Tasselling on Maize Ear Development and Yield

ZHAN Jing1，2，3，WANG Xiuping4，5，DU Zixuan4，5，LIU Tianxue1，2，3

(1.Agricultural College，Henan Agricultural University，Zhengzhou 450002，China；2.State Key Laboratory of Wheat and Maize Crop Science，Zhengzhou 450002，China；3.Collaborative Innovation Center of Henan Grain Crops，Zhengzhou 450002，China；4.Henan Provincial Key Laboratory of Agrometeorological Safeguard and Applied Technique，CMA，Zhengzhou 450003，China；5.Henan Institute of Meteorological Sciences，Zhengzhou 450003，China)

The aim of this study was to explore the effects of prolonged overcast and rainy days duration during flowering on maize yield. Here, Xundan 29, a widely used maize variety in Huang-Huai-Hai region was used. Six shading treatments since tasselling which lasts 0 days(CK), 3 days(S3), 6 days(S6), 9 days(S9), 12 days(S12) and 15 days(S15)were set to explore different low light stress duration during flowering stage on maize ear development and yield. The result indicated that accompany low light stress duration elongation since tasselling, low light stress lasts 3-15 days result a 1-7 days delay of silking dates, and 1-2 days delay of pollen shedding ending dates. All treatments finished pollen shedding at 11 days after tasselling, and silking rate at the end of pollen shedding dates decreased 3%-43%. Compared with CK, ear elongation rate and ear dry matter (DM) accumulation rate at the end of each treatments of S3-S15 decreased 71%-79%and 83%-100%, respectively.There was little influence on the final husk length. Fertilizing rate and kernel setting rate decreased 22-58 and 16-71 percentage under 3-15 days shading treatment(P<0.05). Low light stress since tasselling stage reduced plant DM accumulation rate. DM accumulation rate exhibit recovery growth after shading removed, but the DM accumulation rate was still lower than CK. Ear length and kernel setting length were reduced significantly, ear barren length was increased significantly, and kernel number per ear and grain yield decreased significantly in accordance with low light stress duration elongation(P<0.05). There was no significant variation of 100 kernel weight between each treatment.

Maize；Flowering stage；Shade；Duration；Kernel setting rate

2016-09-29

NSFC-河南人才培養聯合基金項目(U1304405)；公益性行業(氣象)科研專項(GYHY201406026)

詹 靜(1990-)，女，河南商丘人，在讀碩士，主要從事作物生理生態研究。

劉天學(1965-)，男，河南商水人，教授，博士，主要從事作物生理生態研究。

S513.01

A

1000-7091(2017)02-0145-06

10.7668/hbnxb.2017.02.022