兩個小麥新品種的耐鹽性分析

陸啟環，張 弢，穆 平，劉雪華，董春海，楊洪兵

(1.青島農業大學 生命科學學院，山東省高校植物生物技術重點實驗室，山東 青島 266109；2.青島農業大學 農學與植物保護學院，山東 青島 266109)

兩個小麥新品種的耐鹽性分析

陸啟環1，張 弢1，穆 平2，劉雪華1，董春海1，楊洪兵1

(1.青島農業大學 生命科學學院，山東省高校植物生物技術重點實驗室，山東 青島 266109；2.青島農業大學 農學與植物保護學院，山東 青島 266109)

為了研究不同濃度NaCl脅迫對小麥生理特性及TaNHX1基因表達的影響，以魯原502和青麥6號2個小麥新品種為試驗材料，50，100，150，200 mmol/L NaCl脅迫下測定2個小麥品種種子發芽率、幼苗鮮質量、根系活力、質膜透性、MDA含量、Na+含量等生理指標，并通過熒光定量PCR方法對小麥耐鹽基因TaNHX1在根部和莖基部的表達量進行了比較。結果表明，100 mmol/L以上濃度NaCl脅迫下青麥6號種子發芽率顯著高于魯原502；低濃度NaCl脅迫對青麥6號幼苗生長具有顯著促進效應，150 mmol/L NaCl脅迫下青麥6號幼苗鮮質量顯著降低，而魯原502幼苗鮮質量在100 mmol/L NaCl脅迫下就開始顯著降低；高濃度NaCl脅迫下魯原502根系活力下降幅度顯著大于青麥6號；相同濃度NaCl脅迫下魯原502葉片質膜透性和MDA含量均顯著高于青麥6號，說明NaCl脅迫對青麥6號葉片細胞質膜傷害較小；高濃度NaCl脅迫下青麥6號根部和莖基部Na+含量均顯著高于魯原502，說明青麥6號根部和莖基部的拒Na+能力顯著大于魯原502，可以有效限制Na+向地上部運輸；魯原502和青麥6號的TaNHX1基因分別在100，150 mmol/L NaCl脅迫下達到最高表達量。以上結果說明青麥6號比魯原502更耐鹽，魯原502的最高耐鹽濃度為100 mmol/L，青麥6號的最高耐鹽濃度為150 mmol/L。

小麥；發芽率；生理特性；Na+含量；TaNHX1表達量；耐鹽性

鹽脅迫是主要的非生物脅迫之一，它影響植物生長的生化和生理過程，導致生長的抑制和產量的降低[1]，鹽脅迫是目前制約農作物產量增加的主要逆境因素之一，鹽脅迫下植物種子萌發、幼苗生長發育都會受到抑制[2]。土壤鹽漬化對全球農業可持續發展和環境質量產生重要影響[3]。小麥是僅次于玉米和水稻第三大糧食作物，早在我國糧食安全戰略中占有舉足輕重的地位，其播種面積占耕地面積的20%～30%[4]。通過對糧食作物小麥、大麥和玉米，經濟作物甜菜和羅布麻，蔬菜作物三角濱藜和黃瓜，牧草植物披堿草和星星草，以及荊條、白蠟等園林植物的研究發現，高濃度鹽分對植物生長有明顯抑制作用，低濃度鹽分對植物生長影響較小，甚至具有一定促進作用[5]。在植物耐鹽育種研究中，利用耐鹽生理指標篩選耐鹽品種十分重要，由于不同植物的耐鹽機制不同，衡量不同植物耐鹽性的指標也有所差異[6]。小麥富含淀粉、蛋白質、脂肪、維生素A和維生素C等，是三大糧食作物之一，本研究以小麥新品種魯原502和青麥6號為材料，通過檢測種子發芽率、幼苗鮮質量、根系活力、質膜透性、MDA含量、Na+含量及TaNHX1基因的表達量，分析不同濃度NaCl脅迫對2種小麥種子萌發及幼苗耐鹽特性的影響，確定其耐鹽濃度范圍，為小麥抗鹽育種研究提供依據。

1 材料和方法

1.1 材料培養與處理

以小麥新品種魯原502和青麥6號為試驗材料，挑選大小一致、籽粒飽滿的小麥種子，1 g/L高錳酸鉀溶液浸泡消毒10 min，蒸餾水中通氣吸漲5 h，種子均勻擺放在鋪有濾紙的培養皿中，26 ℃培養箱中培養，NaCl處理濃度分別為0，50，100，150，200 mmol/L；另外一批種子發芽后移至含有1/2 Hoagland營養液的培養皿中，營養液3 d更換1次，自然光照，晝夜溫度為26 ℃/16 ℃，相對濕度為60%左右，常規管理，幼苗長至兩葉一心期開始用不同濃度NaCl處理(NaCl溶液用1/2 Hoagland營養液配制)，連續處理3 d后測定相關生理指標。材料于105 ℃烘箱中殺青10 min，70 ℃烘至恒重，研磨后稱取0.05 g用于Na+含量測定。每個處理設3次重復。

1.2 試驗方法

每組小麥種子數量121粒，每天記錄發芽數，連續記錄5 d，計算種子發芽率；幼苗處理前測一次鮮質量，處理3 d后再測1次鮮質量，2次差值即為幼苗鮮質量增加值。根系活力參照TTC比色法測定[7]；質膜透性以相對電導率表示，質膜透性和MDA含量測定參照李錦樹等[8]的方法；Na+含量的測定參照劉正祥等[9]的方法。

1.3 TaNHX1基因的表達分析

分別取0.1 g樣品，利用TRIzol總RNA抽提試劑盒(TaKaRa)步驟提取RNA，電泳檢測其質量，利用分光光度計測定RNA濃度，取等量總RNA進行反轉錄，合成cDNA，參考小麥的TaNHX1(AY040245)序列設計引物，引物序列見表1，通過Agilent Technologies Stratagene Mx3000P儀器進行熒光定量PCR分析，采用2-ΔΔCT的方法計算TaNHX1基因在小麥不同部位的相對表達量[10]。

表1 熒光定量PCR分析所用引物

2 結果與分析

2.1 不同濃度NaCl脅迫對小麥種子發芽率的影響

種子能夠在鹽脅迫下萌發成幼苗，是植物在鹽堿條件下生長發育的前提，因此,研究鹽脅迫下種子萌發生理具有重要意義[11]。由圖1可見，與對照相比，隨著NaCl脅迫濃度的增加，2個小麥品種的種子發芽率都有所降低，50，100，150，200 mmol/L NaCl脅迫下，魯原502種子發芽率分別比對照降低了2.49，21.82，47.76和72.69個百分點，青麥6號種子發芽率分別比對照降低了0.84，7.44，18.62和34.38個百分點。魯原502種子發芽率在150，200 mmol/L NaCl脅迫下降低幅度較大，青麥6號種子發芽率在200 mmol/L NaCl脅迫下降低幅度較大，且100，150，200 mmol/L NaCl脅迫下，青麥6號種子發芽率均顯著大于魯原502，說明魯原502種子對NaCl脅迫更敏感。

圖柱上不同字母表示處理間在0.05水平上差異顯著。圖2-7同。Values followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level.The same as Fig.2-7.

2.2 不同濃度NaCl脅迫對小麥幼苗鮮質量的影響

前人通過盆栽方式研究了在不同濃度NaCl脅迫下。冬小麥物質分配和根部特征，結果表明隨著鹽濃度的增加，小麥地上干質量以及根的長度顯著減小[12]。由圖2看出，50 mmol/L NaCl脅迫下，魯原502幼苗鮮質量無顯著變化，而青麥6號幼苗鮮質量顯著增加，比對照增加了16.10%；100 mmol/L NaCl脅迫下，青麥6號幼苗鮮質量無顯著變化，而魯原502幼苗鮮質量顯著降低，比對照降低了12.40%；150，200 mmol/L NaCl脅迫下，2個小麥品種幼苗鮮質量均顯著降低，魯原502分別比對照降低了29.75%和44.63%，青麥6號分別比對照降低了14.41%和21.19%，魯原502降低幅度顯著大于青麥6號。

2.3 不同濃度NaCl脅迫對小麥幼苗根系活力的影響

根系是作物吸收水分和養分的主要器官，根系活力是反映植株吸收和代謝功能的重要指標，根系活力變化直接影響地上部生長發育[13]。圖3所示，隨著NaCl脅迫濃度的增加，魯原502幼苗根系活力(以鮮質量計)呈持續下降趨勢，100，150，200 mmol/L NaCl脅迫下降低幅度較大，分別比對照降低了31.62%，57.75%和68.04%；青麥6號幼苗根系活力在50 mmol/L NaCl脅迫下比對照有小幅增加，100，150，200 mmol/L NaCl脅迫下分別比對照降低了0.93%，23.14%和44.67%，青麥6號根系活力在200 mmol/L NaCl脅迫下降低幅度較大。100，150，200 mmol/L NaCl脅迫下，青麥6號幼苗根系活力顯著大于魯原502。

圖2 不同濃度NaCl脅迫對小麥幼苗鮮質量的影響

圖3 不同濃度NaCl脅迫對小麥幼苗根系活力的影響

2.4 不同濃度NaCl脅迫對小麥幼苗葉片質膜透性的影響

大量研究表明，干旱脅迫會造成玉米膜透性和MDA的顯著增加，從而對植物造成氧化脅迫[14-15]。因此，測定植物葉片的電解質滲出率可以作為植物抗逆性的一個重要參考指標。圖4看出，隨著NaCl脅迫濃度的增加，2個小麥品種葉片質膜透性都隨之增加，50，100，150，200 mmol/L NaCl脅迫下，魯原502葉片質膜透性分別比對照增加了6.85%，18.19%，26.86%和35.19%，青麥6號葉片質膜透性分別比對照增加了1.75%，6.69%，11.39%和23.35%，相同濃度NaCl脅迫下魯原502葉片質膜透性顯著大于青麥6號。

圖4 不同濃度NaCl脅迫對小麥幼苗葉片質膜透性的影響

2.5 不同濃度NaCl脅迫對小麥幼苗葉片MDA含量的影響

MDA(丙二醛)是膜脂過氧化的產物，逆境脅迫下MDA含量(以鮮質量計)與膜脂過氧化傷害程度密切相關。圖5顯示，100，150，200 mmol/L NaCl脅迫下魯原502葉片MDA含量增加幅度較大，分別比對照增加了85.97%，138.88%和221.80%，青麥6號在150，200 mmol/L NaCl脅迫下葉片MDA含量增加幅度較大，分別比對照增加了63.68%和97.85%。同等鹽度脅迫下，魯原502葉片MDA含量顯著大于青麥6號。

圖5 不同濃度NaCl脅迫對小麥幼苗葉片MDA含量的影響

2.6 不同濃度NaCl脅迫對小麥幼苗根部和莖基部Na+含量的影響

圖6顯示，50 mmol/L NaCl脅迫下，2個小麥品種根部Na+含量(以干質量計)無顯著差異，莖基部Na+含量也無顯著差異；100，150，200 mmol/L NaCl脅迫下，青麥6號根部Na+含量顯著大于魯原502，根部Na+含量分別高出30.86%，101.43%和84.54%；青麥6號莖基部Na+含量也顯著大于魯原502，莖基部Na+含量分別高出15.63%，28.99%和58.77%。說明鹽脅迫下青麥6號根部和莖基部的拒Na+能力明顯強于魯原502。

2.7 不同濃度NaCl脅迫對小麥幼苗根部和莖基部TaNHX1表達量的影響

液泡膜蛋白NHX與作物的耐鹽性密切相關，其在作物耐鹽改良方面的研究較多[16]。本研究對NaCl脅迫下魯原502和青麥6號2個小麥品種TaNHX1基因的表達水平進行了分析，圖7顯示，隨著NaCl脅迫濃度的增加，2個小麥品種根部和莖基部TaNHX1基因表達量都表現出先增加后降低的趨勢，在100 mmol/L NaCl脅迫下魯原502根部和莖基部TaNHX1表達量最高，分別比對照高出245.83%和94.00%；150 mmol/L NaCl脅迫下青麥6號根部和莖基部TaNHX1表達量最高，表達量分別比對照分別高出266.67%和1 445.45%，且青麥6號根部和莖基部的TaNHX1表達量均顯著大于魯原502，表達量分別高出178.87%和75.26%。這與之前的小麥拒Na+生理研究結果相一致，即耐鹽小麥品種的拒Na+部位主要在根部，鹽敏感小麥品種的拒Na+部位主要在根莖結合部[17]。

圖6 不同濃度NaCl脅迫對小麥幼苗根部和莖基部Na+含量的影響

圖7 不同濃度NaCl脅迫對小麥幼苗根部和莖基部TaNHX1表達量的影響

3 討論與結論

鹽脅迫誘導植物產生多種生化和生理反應，幾乎影響植物所有的代謝過程[18-19]。多數植物在無鹽條件下種子發芽最好，低濃度鹽分會延緩種子萌發，高濃度鹽分抑制種子萌發[20]。本研究中，100 mmol/L以上NaCl脅迫下青麥6號種子發芽率均顯著大于魯原502，特別是150，200 mmol/L NaCl脅迫下，魯原502種子發芽率下降趨勢更為明顯，說明魯原502種子對高濃度NaCl脅迫更敏感。本研究中，50 mmol/L NaCl脅迫下青麥6號幼苗鮮質量顯著增加，說明低鹽度脅迫對青麥6號幼苗生長具有顯著促進效應，150 mmol/L NaCl脅迫下青麥6號幼苗鮮質量顯著降低，而魯原502幼苗鮮質量在100 mmol/L NaCl脅迫下就開始顯著降低，說明魯原502幼苗對鹽更敏感。

根系不僅是植物吸收水分和養分的器官，也是物質同化、轉化或合成的重要部位，其生長發育狀況和活力強弱對植物的耐鹽能力至關重要[21]。在150 mmol/L NaCl脅迫下魯原502根系活力下降幅度顯著大于青麥6號，200 mmol/L NaCl脅迫下魯原502根系活力下降更為顯著，說明青麥6號的根系對于鹽脅迫環境的適應能力比魯原502強。

膜系統是植物鹽害的主要敏感部位，鹽脅迫下植物細胞結構和功能受到傷害，表現為質膜透性增大[22]。膜透性是衡量細胞中溶質分子滲出狀況的指標，鹽脅迫下質膜透性變化小的材料耐鹽性強。本研究中，相同濃度NaCl脅迫下魯原502葉片質膜透性顯著大于青麥6號，說明NaCl脅迫對青麥6號葉片細胞質膜傷害較小。逆境條件下，植物細胞內活性氧產生與清除的平衡遭到破壞，膜脂過氧化作用增加，導致質膜透性增大，離子平衡失調，代謝紊亂[23]。本研究中，高濃度NaCl脅迫下2種小麥葉片MDA含量增加較多，特別是魯原502葉片MDA含量增加量顯著大于青麥6號，說明高鹽度脅迫下魯原502葉片膜脂過氧化作用明顯，對NaCl脅迫更加敏感。

不同植物的拒Na+機理是不同的，大麥通過根的拒Na+作用使運至地上部分的Na+減少，大豆通過莖基部維管組織細胞從木質部汁液中強烈積累Na+[24]。小麥作為一種拒Na+作物，高濃度NaCl脅迫下青麥6號根部和莖基部Na+含量均顯著大于魯原502，說明青麥6號根部和莖基部的拒Na+能力顯著大于魯原502，可以有效地限制Na+向地上部運輸，更耐鹽。植物細胞液泡膜Na+/H+逆向轉運蛋白是一種調控Na+、H+跨膜轉運的膜蛋白，可將細胞質中過多的Na+區隔化于液泡中，調節細胞滲透壓和離子平衡，從而賦予植物耐鹽性。Na+/H+逆向轉運蛋白(NHX)活性首次在甜菜根部儲藏組織液泡膜上發現，之后許多具有液泡膜Na+/H+逆向轉運活性的植物被陸續發現，如大麥中過量表達擬南芥Na+/H+逆向轉運蛋白基因能顯著提高其耐鹽性，而大麥本身并無不良反應[25]。本研究中，隨著NaCl脅迫濃度的增加，2個小麥品種根部和莖基部的TaNHX1基因表達量均呈先增后降趨勢，魯原502和青麥6號分別在100，150 mmol/L NaCl脅迫下達到最高表達量，因此，在小麥鹽分耐受限度內，TaNHX1基因表達量的增加提高了小麥耐鹽性，當鹽濃度過高時會抑制TaNHX1基因的表達，從而降低小麥耐鹽性，對小麥生長產生抑制作用。

綜上所述，從各項生理指標、Na+含量及TaNHX1基因表達分析來看，青麥6號比魯原502更耐鹽，魯原502的最高耐鹽濃度為100 mmol/L，青麥6號的最高耐鹽濃度為150 mmol/L。

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《天津農業科學》征訂啟事

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Analysis of Salt Tolerance Between Two New Wheat Varieties

LU Qihuan1，ZHANG Tao1，MU Ping2，LIU Xuehua1，DONG Chunhai1，YANG Hongbing1

(1.College of Life Sciences，Qingdao Agricultural University，Key Lab of Plant Biotechnology in Universities of Shandong，Qingdao 266109，China；2.College of Agronomy and Plant Protection，Qingdao Agricultural University，Qingdao 266109，China)

In order to study the effects of NaCl stress with different concentrations on physiological characteristics and gene expression ofTaNHX1，two new wheat varieties(Luyuan 502 and Qingmai No.6 )were used as the experimental materials.Physiological indexes of seeds germination rate，seedlings fresh weight，roots vigor，plasmalemma permeability，MDA content and Na+content of the two wheat varieties were determined under above 100 mmol/L NaCl stress of 50，100，150 and 200 mmol/L，and compared the relative expression of tolerant geneTaNHX1 in roots and stem base of wheat through RT-qPCR method.The results showed that the seeds germination rate of Qingmai No.6 was more than that of Luyuan 502 under above 100 mmol/L NaCl stress.Low concentration NaCl stress had significant promoting effect on seedlings growth of Qingmai No.6，and the seedlings fresh weight of Qingmai No.6 significantly decreased under NaCl stress of 150 mmol/L，while that of Luyuan 502 began to decreased significantly under NaCl stress of 100 mmol/L.The roots vigor of Luyuan 502 decreased significantly more than that of Qingmai No.6 under high concentration NaCl stress.Under the same concentration NaCl stress，the leaf plasmalemma permeability and MDA content of Luyuan 502 were significantly more than that of Qingmai No.6，it indicated that NaCl stress had less damage on leaf cell membrane of Qingmai No.6.Na+content of roots and stem base of Qingmai No.6 were all significantly more than that of Luyuan 502 under high concentration NaCl stress，it indicated that Na+exclusion capability of roots and stem base of Qingmai No.6 was significantly more than that of Luyuan 502，which could effectively restrict Na+transporting to shoot.TheTaNHX1 gene of Luyuan 502 and Qingmai No.6 respectively reached the highest expression level under NaCl stress of 100,150 mmol/L.It indicated that Qingmai No.6 is more salt tolerant than Luyuan 502，and the maximum concentration of salt tolerance of Luyuan 502 is 100 mmol/L，while that of Qingmai No.6 is 150 mmol/L.

Wheat；Germination rate；Physiological characteristics；Na+content；RelativeTaNHX1 expression；Salt tolerance

2017-01-17

山東省重點研發計劃項目(2015GNC110012)；山東省自然科學基金項目(ZR2010CL019)

陸啟環(1990-)，女，江蘇宿遷人，在讀碩士，主要從事植物逆境生理與分子生物學研究。

楊洪兵(1968-)，男，山東日照人，教授，博士，主要從事植物逆境生理與分子生物學研究。

Q945.78;S512.01

A

1000-7091(2017)02-0151-06

10.7668/hbnxb.2017.02.023