低鈣脅迫對不同品種花生鈣素吸收分配特性的影響

趙秀芬，房增國

(青島農業大學 資源與環境學院，山東 青島 266109)

低鈣脅迫對不同品種花生鈣素吸收分配特性的影響

趙秀芬，房增國

(青島農業大學 資源與環境學院，山東 青島 266109)

為了明確不同品種花生的鈣營養需求特性，以10個花生品種為試材，通過砂培盆栽試驗研究了低鈣脅迫對不同品種花生產量、生物量、農藝性狀及鈣素吸收分配、利用特性的影響。結果表明，低鈣脅迫對絕大部分品種的花生分枝數無明顯影響，但明顯提高單仁果數和植株生物量，顯著降低莢果及籽粒產量。不同花生品種植株莖葉、根系和果殼鈣含量均表現為正常供鈣處理顯著高于低鈣脅迫，但不同鈣濃度處理間籽粒的鈣含量無顯著差異；低鈣脅迫可提高莖葉和根系等營養體的鈣分配率，降低鈣素在果殼和籽粒等生殖體的分配率，且與果殼相比籽粒鈣分配率降低幅度較大。不同品種的鈣生產效率和鈣干物質生產效率差異較大，鈣素利用效率差異則相對較??；低鈣脅迫顯著降低不同花生品種鈣素利用效率，但對各品種鈣生產效率和鈣干物質生產效率的影響因品種不同而異。

花生；品種；低鈣脅迫；吸收；分配

花生(ArachishypogaeaL.)是以收獲莢果為產品的經濟作物，同時也是需鈣量較大的作物，每形成100 kg 莢果產量吸收的鈣高達2.0～2.5 kg[1]。有研究表明，正常條件下，花生吸收鈣主要是充實莢果飽滿，對地上器官生長發育無明顯影響，但鈣對花生種子成熟及種子質量卻十分重要[2]。當莢果在結實區內不能獲得足夠的鈣時，雖然能夠膨大、成熟，但飽滿度降低，空殼率增加[3]。生產實踐證明，缺鈣是導致花生空殼、黑胚、品質變劣的重要原因之一。

南方花生種植區土壤大多屬酸性紅黃壤類型，易缺鈣而引起花生供鈣不足。近年來，隨著北方部分花生種植區土壤酸化程度的加劇，因缺鈣導致花生空果、秕果、爛果、單仁果增多而造成花生大幅減產的現象也時有發生。因此，筆者試圖通過收集國內花生主產區高產栽培種，采用砂培桶栽試驗，來分析比較正常供鈣及低鈣脅迫對國內10個主栽花生品種的產量、生物量、農藝性狀及鈣素吸收分配特性的影響，旨在明確不同品種花生的鈣營養需求特性，以期為耐低鈣花生種質資源的合理利用提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

砂培桶栽試驗于2014年5-9月在青島農業大學的網室進行，供試花生材料為國內當前花生生產上的10個主栽品種：ZKH1 、ZH1、HY2 、RH2 、FH4、WH4 、JH5、QH6 、HY25 、YZ9102，供試培養基質為石英砂，用3%鹽酸浸泡24 h洗凈后，裝入高22 cm，上口徑22 cm，下口徑19 cm的塑料桶備用。

1.2 試驗設計

試驗選用Hoagland 營養液配方和阿農微量元素混合液[4]，以Ca(NO3)2為鈣源，設正常供鈣(Ca200)，濃度為200 mg/L，低鈣脅迫(Ca40)，濃度為40 mg/L 2個處理，低鈣處理用NaNO3代替Ca(NO3)2，每個處理重復5次。從各花生品種中挑選大小均勻、飽滿的花生種子在28 ℃濕潤的條件下催芽1 d，再挑選發芽基本一致的種子，播種于裝有石英砂的塑料桶中，出苗后每桶定苗3株。在花生生長期內，各處理同時澆相應濃度營養液且用量相同，以保持石英砂濕潤。

1.3 測定方法

收獲期統一采樣，記錄每株分枝數、單仁果數、雙(多)仁果數等指標；并將植株分成莖葉、根系(包括果針)、果殼和籽粒等四部分，置于干燥箱內烘干、稱重、粉碎，用于鈣含量的測定。

1.4 測定項目與計算方法

植株鈣含量采用EDTA配合滴定法，籽粒鈣含量采用反滴定法測定[5]；

運用SAS6.12和Microsoft Excel 2003統計分析軟件進行試驗數據的處理和統計分析，有關指標的計算方法如下[6]：

鈣吸收量(Ca uptake，mg/株)=植株各部位干質量×植株各部位鈣含量；

莖葉鈣吸收分配率=(莖葉鈣吸收量/總鈣吸收量)×100%；

根系鈣吸收分配率=(根系鈣吸收量/總鈣吸收量)×100%；

莢果鈣吸收分配率=(莢果鈣吸收量/總鈣吸收量)×100%；

籽粒鈣吸收分配率=(籽粒鈣吸收量/總鈣吸收量)×100%；

鈣生產效率(CaPE-Production efficiency of calcium，mg/mg)=莢果產量/植株鈣吸收總量；

鈣干物質生產效率(CaDMPE-Dry matter production efficiency of calcium，mg/mg)=植株總干物質質量/植株鈣吸收總量；

鈣素利用效率(CaUE-Utilization efficiency of calcium，mg/mg)=籽粒干物質質量/植株鈣吸收總量。

2 結果與分析

2.1 低鈣脅迫對不同花生品種農藝性狀的影響

由表1可知，低鈣脅迫和正常供鈣條件下，10個品種花生分枝數的平均值分別為8.1，8.3個/株，從總體上看，絕大部分品種的分枝數在不同鈣濃度處理間無顯著差異。而不同品種花生的結果數顯著受低鈣脅迫的影響，尤其是單仁果數，表現為低鈣脅迫處理顯著多于正常供鈣，不同品種的低鈣脅迫和正常供鈣處理的單仁果數平均值分別為3.0，8.4個/株；除ZH1和RH2品種無顯著差異外，其余品種的雙(多)仁果數也表現出與單仁果類似的規律。

2.2 低鈣脅迫對不同品種花生產量的影響

由表2可以看出，本試驗中所有花生品種的莢果產量和籽粒產量均表現為正常供鈣顯著高于低鈣脅迫，正常供鈣的莢果產量和籽粒產量分別是低鈣脅迫的1.5～4.4，2.0～13.6倍；而植株生物量則恰好相反，表現為低鈣脅迫顯著高于正常供鈣處理，正常供鈣的植株生物量是低鈣脅迫的40.7%～82.2%。

2.3 低鈣脅迫對不同品種花生植株各部位鈣含量及吸收量的影響

在本試驗條件下，不同花生品種植株莖葉、根系和果殼的鈣含量均表現為正常供鈣顯著高于低鈣脅迫，10個品種不同部位鈣含量的平均值依次提高了87.9%，155.6%，89.5%；但不同鈣濃度處理間花生籽粒的鈣含量無顯著差異(表3)。

表1 低鈣脅迫對不同品種花生單株農藝性狀的影響

注：同一項目行內標以不同字母表示差異達到5%顯著水平。表2-6同。

Note：In same line of each item，values followed by different letters represented significantly different at 0.05 probability level.The same as Tab.2-6.

表2 低鈣脅迫對不同品種花生單株產量及生物量的影響

表3 低鈣脅迫對不同品種花生各部位鈣含量的影響

由表4可知，10個花生品種的莖葉及根系鈣吸收量在正常供鈣和低鈣脅迫條件下表現較不一致，其中ZKH1、FH4、JH5、QH6和HY25這5個品種的莖葉鈣吸收量在不同鈣濃度處理間無顯著差異，而ZH1、HY2、RH2和WH4、YZ9102的莖葉鈣吸收量表現完全相反，且均達到顯著差異水平；不同鈣處理的花生的根系鈣吸收量在品種間也未呈現出與莖葉相吻合的規律，具體表現為ZKH1、ZH1在低鈣脅迫時高，HY2、FH4表現為兩處理間無顯著差異，其余品種則是正常供鈣時高。不同品種的果殼和籽粒鈣吸收量在不同鈣濃度處理時表現出較一致的規律，均是正常供鈣顯著高于低鈣脅迫，10個品種果殼和籽粒鈣吸收量的平均值分別是低鈣處理的1.80，4.94倍。

2.4 低鈣脅迫對不同品種花生植株各部位鈣分配率及鈣利用效率的影響

從表5可看出，正常供鈣與低鈣脅迫處理的10個花生品種的莖葉、根系、果殼和籽粒的鈣分配率平均值分別是82.7%，8.6%，2.3%，6.4%和86.7%，10.0%，1.7%，1.6%。從總體上看，低鈣脅迫提高了莖葉和根系的鈣分配率，降低了鈣素在果殼和籽粒的分配率，尤其是籽粒的鈣分配率下降幅度較大；就各品種而言，除正常供鈣處理的籽粒鈣分配率顯著高于低鈣脅迫外，根系及果殼的鈣分配率在兩處理條件下，表現出正常供鈣顯著高于低鈣脅迫、正常供鈣顯著低于低鈣脅迫、正常供鈣與低鈣脅迫無差異3種現象，而莖葉鈣分配率則僅出現了后2種現象。

表4 低鈣脅迫對不同品種花生各部位鈣吸收量的影響

表5 低鈣脅迫對不同品種花生各部位鈣分配率的影響

由表6可知，正常供鈣與低鈣脅迫處理的10個花生品種的鈣生產效率、鈣干物質生產效率以及鈣素利用效率平均值分別是23.4，50.1，17.0 mg/mg與14.4，79.9，5.1 mg/mg。就鈣素利用效率而言，10個品種均表現為正常供鈣處理顯著高于低鈣脅迫；但就鈣生產效率和鈣干物質生產效率而言，10個品種表現不一，除HY2和RH2無差異外，其余8個品種均表現為正常供鈣處理的鈣生產效率顯著高于低鈣脅迫；ZKH1、ZH1、HY2、RH2、HY25的鈣干物質生產效率均是正常供鈣處理顯著低于低鈣脅迫，而FH4、WH4、JH5、QH6、YZ9102則表現為正常供鈣與低鈣脅迫間無明顯差異。

表6 低鈣脅迫對不同品種花生各部位鈣利用效率的影響

3 討論與結論

3.1 低鈣脅迫對不同品種花生農藝性狀及產量的影響

花生是喜鈣作物，鈣與花生生長發育關系密切[7-8]。有研究表明，缺鈣條件下的花生植株營養體部分明顯比足鈣組強壯、葉色濃綠，但花生分枝數、單株結果數與足鈣組差異不顯著，且缺鈣極顯著地降低了雙仁果率[9]。李忠等[10]也認為花生分枝數受鈣脅迫影響較小，也有研究者的結果顯示，酸性土壤上缺鈣會抑制花生的分枝能力，而增施鈣肥能顯著增加花生的單株結果數，提高雙仁果率，增加莢果產量并顯著提高出仁率[11-12]。本試驗結果表明，低鈣脅迫的花生植株營養體部分生長較正常供鈣處理旺盛，絕大部分品種的分枝數不受鈣脅迫的影響，但不同品種花生的結果數受低鈣脅迫的影響顯著，尤其是單仁果數，表現為低鈣脅迫處理顯著多于正常供鈣；且低鈣脅迫顯著降低了莢果及籽粒產量，但顯著提高植株生物量。由于鈣對維持光合產物蔗糖的運輸是必需的，缺鈣條件下，光合產物轉化運輸速率低，運輸不暢通，使得相對較多的同化產物滯留在花生莖葉中，從而使植株營養體生長過于旺盛，莢果發育受阻，形成空果、秕果，導致減產[13]。低鈣脅迫對絕大部分品種的花生分枝數無影響，原因可能是分枝數主要受其基因型控制，鈣營養元素高于某一濃度后對其影響較小。低鈣脅迫顯著增加了單株結果數，但空果、秕果較多，由此可見，低鈣脅迫對果莢的形成基本無影響，推測其原因可能也與光合產物的運輸不暢等有關。

3.2 低鈣脅迫對不同品種花生鈣營養的影響

已有較多研究表明，鈣處理能明顯增加植株體內的鈣含量，并與鈣供應量基本呈正相關[14-15]。在本試驗條件下，不同花生品種植株莖葉、根系和果殼的鈣含量均表現為正常供鈣顯著高于低鈣脅迫，10個品種不同部位鈣含量的平均值依次提高了87.9%，155.6%，89.5%，這與前人的研究結果基本吻合[16]；但不同鈣濃度處理間花生籽粒的鈣含量無明顯差異，其原因還有待于進一步研究。對于植株各部位的吸鈣量來說，與正常供鈣相比，低鈣脅迫顯著抑制了不同花生品種的果殼及籽粒的鈣吸收，但對莖葉及根系鈣吸收量的影響在不同品種之間沒有特定的規律，其原因可能與品種自身的遺傳特性及其營養體生長發育對鈣素的需求量多少相關。

有研究認為，成熟期花生植株吸收的Ca仍主要貯存在葉片中，其次為莖枝、莢果，果針、根中很少，分別占植株總吸收量的51.6%，27.4%，15.5%，3.5%，2.0%，花生莢殼、籽粒吸收的鈣素分別占莢果總吸收量的36.6%，63.4%[17]。本研究結果表明，低鈣脅迫提高了莖葉和根系等營養體的鈣分配率，降低了鈣素在果殼和籽粒等生殖體的分配率，尤其是籽粒的鈣分配率下降幅度較大；就各品種而言，除正常供鈣處理的籽粒鈣分配率顯著高于低鈣脅迫外，根系、果殼及莖葉的鈣分配率在不同鈣濃度下也無一定的規律可循。

3.3 低鈣脅迫對不同品種花生鈣素利用的影響

鈣素生產效率(CaPE)表示作物吸收鈣素轉化為經濟產量的能力[18]，鈣干物質生產效率(CaDMPE)是評價作物對鈣營養元素生理利用效率的重要指標[6，19-20]。董彩霞等[21]研究認為鈣效率越低、需鈣量越大的番茄品種越容易遭受外界低濃度鈣的脅迫傷害，而不同花生品種的鈣素利用效率對低鈣脅迫的響應如何未見報道，甚至關于花生鈣營養效率的研究也較少。在本試驗條件下，10個花生品種的鈣素利用效率顯著受低鈣脅迫抑制，而其鈣生產效率和鈣干物質生產效率對低鈣脅迫反應不一，正常供鈣與低鈣脅迫間互有高低；就10個品種的平均值來說，鈣干物質生產效率表現為正常供鈣處理低于低鈣脅迫，而鈣生產效率則表現為正常供鈣處理高于低鈣脅迫。且不同花生品種的鈣生產效率和鈣干物質生產效率差異較大，而鈣素利用效率的差異則相對較??；低鈣脅迫顯著降低了不同花生品種鈣素利用效率，但對各品種的鈣生產效率和鈣干物質生產效率的影響因品種不同而異，推測其原因可能與植株自身的遺傳特性有關，具體原因尚有待于進一步探討。

[1] 張二全，武占社，李英霞，等.土壤鈣素水平對花生施鈣效果的影響[J].花生科技，1994(2)：4-6.

[2] 趙新華.鈣肥對花生產量的影響[J].土壤肥料，1992(1)：40-41.

[3] 白 嵩，王玉昆，白寶璋，等.鈣在花生莢果發育中的作用[J].吉林農業大學學報，1995，17(S1)：26-28.

[4] 申建波，毛達如.植物營養研究方法[M].3版.北京:中國農業大學出版社，2011.

[5] 鮑士旦.土壤農化分析[M].3版.北京:中國農業出版社，2000.

[6] 張 闊，孫志梅，劉建濤，等.冀西北壩上地區不同蘿卜品種的養分吸收特性比較[J].植物營養與肥料學報，2013，19(1):191-199.

[7] 王 芳，楊 莎，郭 峰，等.鈣對花生幼苗生長、活性氧積累和光抑制程度的影響[J].生態學報，2015，35，(5):1496-1504.

[8] 李東霞，楊偉波，付登強，等.鈣對兩種基因型花生苗期生物量和葉片氣孔數目的影響[J].熱帶農業科學，2014(6):27-30.

[9] 陳 華.鈣對花生生長發育及其幼胚基因表達的影響[D].福州:福建農林大學，2009.

[10] 李 忠，周翠球，鐘瑞春，等.鈣脅迫對不同基因型花生品種生長發育的影響[J].廣西農業科學，2007，38(5)：519-521.

[11] 孟靜靜，孫克香，張佳蕾，等.鈣肥對酸性土壤春花生生長及產量的影響[J].西北農業學報，2015，24(5)：113-118.

[12] 張佳蕾，郭 峰，孟靜靜，等.酸性土施用鈣肥對花生產量和品質及相關代謝酶活性的影響[J].植物生態學報，2015，39(11)：1101-1109.

[13] 鄒邦基，何雪暉.植物的營養[M].北京:中國農業出版社，1997.

[14] 鄧蘭生，涂攀峰，龔 林，等.滴施外源鈣對香蕉生長及礦質營養吸收的影響[J].江西農業大學學報，2012，34(1)：34-39.

[15] 李中勇，高東升，王 闖，等.土壤施鈣對設施栽培油桃果實鈣含量及品質的影響[J].植物營養與肥料學報，2010，16(1)：191-196.

[16] 吳旭銀，吳賀平，李彥生，等.地膜覆蓋花生對鈣，鎂，硫吸收特性的研究[J].植物營養與肥料學報，2007，13(1)：171-174.

[17] 孫彥浩，曲新民.花生對鈣素的吸收特點和鈣肥施用效果的初步研究[J].花生學報，1985(1)：10-13.

[18] 陽顯斌，張錫洲，李廷軒，等.磷素子粒生產效率不同的小麥品種磷素吸收利用差異[J].植物營養與肥料學報，2011，17(3):525-531.

[19] 房增國，趙秀芬.膠東地區不同花生品種的養分吸收分配特性[J].植物營養與肥料學報，2015，21(1)：241-250.

[20] 江立庚，曹衛星，甘秀芹，等.不同施氮水平對南方早稻氮素吸收利用及其產量和品質的影響[J].中國農業科學，2004，37(4):490-496.

[21] 董彩霞，周健民，王慶亞，等.缺鈣對不同鈣效率番茄幼苗鈣吸收及幼莖解剖結構的影響[J].植物營養與肥料學報，2003，9(2)：233-237.

Effects of Low Ca Stress on the Characteristics of Calcium Absorption and Distribution of Different Peanut Cultivars

ZHAO Xiufen，FANG Zengguo

(College of Resources and Environment，Qingdao Agricultural University，Qingdao 266109，China)

The effects of low Ca stress on yield，biomass，agronomic characters and calcium absorption，distribution and utilization of different peanut cultivars have been studied in the sand culture pot experiment in order to clarify the characteristics of calcium nutrition of peanuts.Ten cultivars of peanut were selected as experimental materials.The results showed that low Ca stress had no effect on the branch number of most varieties of peanut，but greatly improved single kernel pod number and plant biomass，significantly decreased pod yield and seed yield.Compared with those of the Ca40group，all the calcium content of shoot，root and shell of different peanut varieties in Ca200group were significantly higher，but it was no obvious effect on seed Ca content.Calcium distribution ratios of vegetative organ，such as shoot and root were improved by low Ca stress in different peanut varieties，those of reproductive organ，such as shell and seed were decreased，and the extent of reduction of calcium distribution ratios was higher in seed than in shell.Production efficiency and dry matter production efficiency of calcium showed relatively large difference with different peanut varieties，while the difference was slight of calcium utilization efficiency among varieties.The effects of low Ca stress on calcium production efficiency and calcium dry matter production efficiency of peanut were different with cultivars，but it had decreased significantly in calcium utilization efficiency of different varieties.

Peanut；Cultivars；Low Ca stress；Absorption；Distribution

2017-01-05

山東省自然科學基金項目(ZR2012CL18)；山東省大型科學儀器設備升級改造技術研究項目(2012SJGZ14)

趙秀芬(1971-)，女，內蒙古錫林浩特人，高級實驗師，碩士，主要從事養分資源高效利用及大氣氮沉降研究。

房增國(1971-)，男，山東蘭陵人，副教授，博士，主要從事養分資源高效利用及植物營養生理生態研究。

S143.7+2

A

1000-7091(2017)02-0194-06

10.7668/hbnxb.2017.02.029