淺水湖泊穩態轉換模型PCLake研究進展

張笑欣,于瑞宏,張宇瑾,李凌宇

(內蒙古大學環境與資源學院,內蒙古呼和浩特 010021)

淺水湖泊穩態轉換模型PCLake研究進展

張笑欣,于瑞宏,張宇瑾,李凌宇

(內蒙古大學環境與資源學院,內蒙古呼和浩特 010021)

總結了能夠全面模擬淺水湖泊生物及非生物過程的PCLake模型的發展歷程、技術框架、適用性及局限性,從營養鹽轉換閾值、氣候變化、生物操縱等3方面詳述了PCLake模型的研究進展,并針對PCLake模型優勢及存在問題,結合當前研究熱點,展望了該模型未來發展趨勢:開發全球尺度規模以及更易于使用且更靈活的模型,涵蓋更多湖泊特征,形成多種組合,用于穩態轉換閾值及預警識別,將敏感性分析、不確定性分析等功能嵌套于模型,提高模型的模擬精度。

淺水湖泊;穩態轉換;閾值判定;PCLake模型;氣候變化;生物操縱

淺水湖泊是與人類聯系最為密切的淡水生態系統之一,但是近200年來,在物理、化學和生物作用的不斷干擾下,世界范圍內75%以上的湖泊已經富營養化或正在富營養化中[1],湖泊原有結構和功能遭到嚴重破壞,優勢種群由沉水植物轉變為浮游植物,湖泊生態系統發生穩態轉換[2]。所謂穩態轉換,指隨著干擾強度的增強而出現結構或功能的突然變化,這種變化具有突發性、難預知性,兼具非線性、多穩態、多閾值以及遲滯效應等特征[3-4]。穩態轉換的概念最早由Isaacs[5]引入海洋生態系統,用于描述海洋漁業產量變化及其驅動因素,其后逐漸被應用于淺水湖泊生態系統[6-7]。綜合而言,生態系統對外界條件的響應可概括為連續漸變型(圖1(a))、不連續突變型(圖1(b))及多穩態共存型(圖1(c))3種形式[3],其中,淺水湖泊生態系統屬于多穩態共存型,通常包括草型清水穩態、藻型濁水穩態及過渡態3種狀態。隨著外界脅迫的持續增強,淺水湖泊生態系統會跨越閾值發生不同穩態間的轉換,而穩態轉換閾值的確定則成為有效識別穩態轉換的關鍵環節[8]。20世紀初,Scheffer[9]基于大量的實驗觀測數據,提出“杯中彈子”概念模型,用于判定湖泊穩態。隨著對生態系統復雜性、非線性及多閾值等特征研究的深入,穩態轉換模型逐漸由單一的營養鹽模型發展為復合動力學模型,由零維模型發展為三維模型,模型不僅包含水中生源要素的循環轉換過程,而且包含水動力過程、氣象因素、生物組分及表層沉積物中內源性營養鹽等相互作用,能夠全面反映生態系統穩態轉換機理,揭示重要生態過程與參數變化[4,10-12]。

PCLake模型是最早針對溫帶淺水湖泊開發的復合動力學模型,主要研究淺水湖泊生態系統的結構、功能及其時空演變規律,通過模擬水體及表層沉積物中的物理、化學、生物過程對淺水湖泊生態系統的影響及反饋機制,來預測系統的動態變化,更準確地估計穩態轉換閾值[13]。筆者總結PCLake模型的發展歷程、技術框架、適用性和局限性及研究進展等,針對模型優勢及存在問題,結合當前研究熱點,展望該模型的發展趨勢,旨在為PCLake模型的有效利用提供參考。

1 模型發展歷程

PCLake模型由Janse等[14-15]開發,最初以荷蘭富營養化淺水湖泊Loosdrecht為原型建立,能夠模擬淺水湖泊生態系統中P、浮游植物、浮游動物和魚類食物網的動態變化,以及湖泊對富營養化及其修復措施的反饋。隨著淺水湖泊穩態轉換研究及管理需求的深入,Janse等[16]在原有模型基礎上加以改進,增加了水生植物、食魚性魚類及N循環模塊,改進后的模型能全面反映淺水湖泊的多種穩態特征,模擬穩態轉換閾值,并分析生物操縱對湖泊生態系統的影響及出現的遲滯效應[17-19]。后來,為了評價濕地沼生植物對湖泊水質凈化及修復的影響[20-21], Sollie等[22]又在模型中增加了濕地模塊。盡管PCLake模型無水動力模塊,但將它與其他水動力模型配合嵌套,即可擴大模型的適用范圍。如, Prokopkin等[23]將PCLake模型與一維垂直分層模型聯用,對西伯利亞的鹽湖Shira進行動態變化分析,模擬結果與實驗數據吻合較好。巴西南里奧格蘭德聯邦大學的液壓研究所(Hydraulic Research Institute,IPH)Fragoso等[24]完善了TRIM2D模型(Tidal,Resdual,Intertidal,Mudflat 2D Model),強化了湖泊實際水流流動過程,使用半隱式歐拉-拉格朗日有限差分法保證數據的準確性,開發出TRIM3D模型,隨后將水動力模塊與PCLake模型相結合,并增加雜食性魚類組群,開發出能夠應用于熱帶亞熱帶淺水湖泊生態系統的三維復合動力學模型IPH-TRIM3D-PCLake[24](簡稱IPH-ECO),突破了PCLake模型僅適用于溫帶的局限。2016年, Hu等[25]將PCLake與FABM(Framework for Aquatic Biogeochemical Models)相結合,用于模擬零維、一維、三維復雜環境下的水動力及生物地球化學過程。目前,PCLake模型通過非生物過程,生物過程與非生物過程結合,生物、非生物與水動力過程相結合等3個階段,已發展為水質水動力-生態復合動力學模型。

2 模型結構

圖1 穩態轉換的3種類型

PCLake模型由湖泊模塊和濕地模塊2部分組成,分為水體、表層沉積物2個層次結構。就PCLake模型中湖泊模塊(圖2)而言,水體中主要功能組群為浮游植物(藍藻、硅藻、綠藻)、沉水植物、浮游動物、食浮游生物魚類、食底棲生物魚類及食魚性魚類;表層沉積物包括沉降藻類及底棲動物。模型通過模擬各組群的干重及各種形態的N、P,實現生態系統中生源要素的物質循環,同時考慮溶解氧的動態變化。物質循環的一般過程包括礦化作用、硝化作用、反硝化作用、再懸浮和沉降過程、食物鏈中營養鹽吸收及交換作用等。除了物質流外,模型中還包括一些間接的功能關系。模型結構靈活,子模塊可以拆分,應用中可以根據需求選擇部分組群[13]。

圖2 PCLake模型結構

PCLake模型主要輸入變量包括:進水量、外源營養鹽濃度、懸浮顆粒物濃度、溫度、光照、湖泊面積、水深、沉積物特性、濕地面積等,輸出變量包括浮游植物、沉水植物、魚類生物量和Chl-a、TN、NO-3-N、NH+4-N、TP、PO3-4-P等的各狀態變量濃度。

3 模型適用性及局限性

3.1 適用性

PCLake模型可預測淺水湖泊生態系統穩態轉換及轉換閾值。相比深水湖泊,淺水湖泊更易受風浪、水位變動的影響,水體與沉積物相互作用強烈,再懸浮作用釋放的內源性營養鹽不容忽視[26]。Janse等[18]通過PCLake模型對荷蘭淺水湖泊進行研究時發現,在湖泊水深1~2 m內,湖泊出現遲滯效應,但水深增加到5 m或10 m時則未出現遲滯效應,說明水深在1~2 m范圍內的淺水湖泊受到內源性營養鹽的影響最為強烈。此外,Janse[13]還發現沉積物類型也是影響湖泊穩態轉換閾值的一個重要因素。PCLake模型中,沉積物包括泥炭地、沙地和黏土,其中穩態轉換閾值在沙地中最高,泥炭地中最低,原因在于泥炭地、黏土中黏土成分所占比例較大,能持有更多的P,更易引起內源性營養鹽進入水體,促進藻類生長。

PCLake模型可估算營養鹽在食物網中的循環轉化。由于營養元素可沿食物鏈進行遷移、儲存、轉化,且營養鏈級與養分循環相互耦合,PCLake模型將湖泊生態系統營養鏈級簡化為不同功能組群,包括浮游植物(分為藍藻、硅藻、綠藻)、浮游動物、食浮游生物魚類、食底棲動物魚類、食魚性魚類,底棲動物等[13]。由于湖泊食物網涵蓋不同生物間的上行控制、下行控制及間接影響,因此模型可體現生物對穩態及閾值的影響,同時也可定量估算湖泊修復過程中生物操縱技術對湖泊生態系統的作用。

PCLake模型可單獨考慮氣候變化對穩態轉換的影響。淺水湖泊穩態轉換發生的外部條件包括外源性營養鹽、氣候變化、管理措施等,通常生態模型會將氣候因子與外源營養鹽統一作為穩態轉換的外部影響因素,不單獨考慮氣候變化的影響,但由于二者時間尺度不同,有必要單獨探究氣候變化對淺水湖泊生態系統穩態轉換的影響[24]。PCLake模型克服了已有生態模型的局限性,通過輸入環境變量,如氣溫、太陽輻射強度、降水量、蒸發量等,模擬環境變量與生物量或營養鹽濃度之間的關系,單獨評估氣候變化對穩態轉換的影響。

PCLake模型具有更高的預測精度,適用于對復雜水生生態系統的評估。淺水湖泊生態系統具有非線性和復雜的因果機制,簡單模型不足以精確評估系統對外部條件變化的響應,而PCLake模型通過敏感性及不確定性分析,可有效處理這種復雜問題[27]。Janse等[19]運用PCLake模型對荷蘭淺水湖泊P閾值進行估算,當P質量濃度低于0.15 mg/L時,模擬結果準確率為86%;高于2.2 mg/L時,準確率為81%。Pereira等[28]使用隨機模型CCA和確定性模型IPH-ECO預測丹麥湖泊Engelsholm在實施生物操縱后生物組分的變化趨勢,交叉驗證后的結果表明,隨機模型預測葉綠素a濃度與浮游動物的相關系數(R2=0.238,0.184),均小于確定性模型(R2= 0.643,0.554),確定性模型預測結果更為精確。

3.2 局限性

PCLake模型針對淺水非分層湖泊而建立,假設水體完全混合,忽略了實際水深的影響。實際應用中,PCLake模型可通過網格設置或結合多維的水動力模型克服以上局限,估算實際水流[24],且x-z方向的二維模擬還可體現水生動物在水中的游動[]。

PCLake模型應用于復雜水生生態系統的綜合模擬,必然需要大量過程參數的支撐,而這些參數幾乎不可能使用同一數據集估算得到,雖然可通過實驗數據合理估算部分參數,但已有研究通常給出的均是不完整過程參數的估算結果[27]。此外,有些模型參數需要使用長時序及后處理數據用于參數估算,部分影響因子尚未包括在模型中(如與營養鹽相關的硫酸鹽、鐵等因子),因此,模型應用受到基礎數據與參數合理估算的限制[30]。

PCLake模型某些功能組群過度簡化可能會導致錯誤的模擬結果,因此還需進一步劃分詳細的組群,如魚類和大型水生植物。就魚類而言,在熱帶、亞熱帶地區,雜食性魚類多,缺乏大型浮游動物,過度簡化的魚類組群可能導致在評價生物操縱的影響時出現錯誤的結果[18]。而大型水生植物伊樂藻(Elodea)和金魚藻(Ceratophyllum)對于內源性營養鹽的潛在作用被忽略。

就技術層面而言,PCLake模型尚需進一步完善免費的易操作的用戶界面,以實現對不同湖泊的空間模擬、手控模擬與可視化,同時實現對于敏感性、校準研究的批量模擬[11]。隨著計算機技術的發展以及科學管理的需求,擴展新版本,開發出更加詳盡的、靈活的、簡化的操作界面是日后發展的趨勢。

4 模型應用研究進展

4.1 營養鹽轉換閾值確定

Janse[16]以荷蘭具有典型湖泊特征的湖泊(水深2 m)為對象,利用PCLake模型進行湖泊營養鹽動力學研究,結果表明,湖泊存在多穩態現象,穩態轉換存在明顯的閾值效應,湖泊由清水穩態轉換到濁水穩態的P閾值為3 mg/(m2·d),反之,由濁水穩態恢復到清水穩態的P閾值則為0.9 mg/(m2·d),遲滯效應明顯,且P閾值與湖泊面積、水深、水力停留時間成反比,與濕地面積和魚類攝食強度成正比。Witteveen等[31]以荷蘭淺水湖泊Loenderveen為研究對象,利用PCLake模型模擬P閾值,其災變閾值為0.065 mg/(m2·d),恢復閾值為0.028 mg/(m2·d),表明該湖泊閾值遠低于荷蘭其他淺水湖泊的平均水平。Janse等[19]使用PCLake模型計算了荷蘭、愛爾蘭等國的43個湖泊的營養鹽閾值,其中11個湖泊的觀測營養負荷低于由濁水穩態恢復到清水穩態的恢復閾值0.6~1.0 mg/(m2·d),湖泊處于清水穩態;26個湖泊的觀測營養負荷高于由清水穩態轉變為濁水穩態的災變閾值2~5 mg/(m2·d),湖泊處于濁水穩態;6個湖泊的觀測營養負荷介于恢復閾值與災變閾值之間,湖泊處于過渡態。模型模擬的營養鹽閾值與觀測營養鹽負荷相比,均符合各湖泊的穩態現狀。通過預測湖泊穩態轉換的營養鹽閾值,可在一定程度上為湖泊治理修復提供依據,若實際營養鹽輸入超過災變閾值則需要削減營養鹽負荷,若介于災變閾值及恢復閾值之間則需要采取生物操縱措施[18-19]。

4.2 氣候變化對穩態轉換的影響

有效預測氣候變化對湖泊穩態轉換的影響可為湖泊管理提供可靠依據。溫度對湖泊生態系統的影響最為顯著,多數學者認為溫度升高會促進藻類生長,使得湖泊中的葉綠素a濃度增加、透明度下降,導致湖泊處于濁水狀態或向濁水狀態轉變。Witteveen等[31]利用PCLake模型對荷蘭淺水湖泊Loenderveen的研究發現,溫度升高會使湖泊提前5年轉變為濁水狀態,并使P閾值降低。Mooij等[32]利用PCLake模型對溫帶淺水湖泊的研究表明,溫度升高會導致浮游植物生物量尤其是藍藻生物量大幅增加,并降低湖泊從清水到濁水穩態轉換的閾值,當全年溫度升高3℃時,閾值從原來的3.3 mg/(m2·d)降為2.5 mg/(m2·d),而在夏季,由于溫度較高,湖泊更易轉換為濁水狀態,且難以恢復。

PCLake模型模擬氣候變化對穩態轉換的影響時,不僅能考慮營養鹽閾值,還能考慮氣候變化對水生生物生長的影響。Fragoso等[33]以巴西淺水湖泊Mangueira為研究區,利用IPH-ECO模型研究氣候變化對湖泊的影響,結果表明,春季溫度升高導致浮游植物生物量增加18%;到夏季,由于浮游動物生長迅速,牧食能力不斷增強,浮游植物生物量則顯著降低;而暖冬也會促進浮游動物生物量增加。Trolle等[34]聯合使用PClake模型與氣候預測模型ENSEMBLES,研究浮游植物對氣候變化的響應關系,結果表明,當氣溫增加5℃、總磷增加5%~15%時,葉綠素a增加24.5 mg/m3,三者具有很高的相關性。Nielsen等[35]利用PCLake模型研究丹麥淺水湖泊,發現當溫度升高時,藍藻生物量、葉綠素a濃度大幅增加,溫度升高6℃對湖泊穩態的影響與營養鹽濃度增加75%時相當。Kuzyaka[36]利用PCLake模擬氣候變化對土耳其湖泊Eymir水質影響,指出溫度升高2~6℃,葉綠素a質量濃度明顯升高(p<0.01)。

4.3 生物操縱

誘發穩態轉換的眾多因素中,外源性營養鹽輸入是最為關鍵的因素,但穩態轉換同時會受到湖泊系統營養鏈級的影響,生物本身及系統養分通量均會影響湖泊生態系統結構。Janse等[18]利用PCLake模型研究了荷蘭淺水湖泊Zwemlus實施生物操縱前后的食物鏈結構與營養鹽分布,發現1987年開始實施生物操縱后,湖泊逐漸由藻型濁水狀態轉變為草型清水狀態,初級生產力由浮游藻類變為以伊樂藻(Elodea)為優勢種群的沉水植物,1989年沉水植物覆蓋度幾乎達100%,同時食魚性魚類增加,到1990年其生物量達到395 kg/hm2。實施生物操縱前,N、P主要分布在浮游植物和魚類中,部分溶于水中;實施生物操縱后營養鹽主要以可溶態分布于水中。荷蘭湖泊Veluwe在20世紀60年代由于過量的營養鹽輸入,從清水狀態轉變為濁水狀態,30年后通過削減P,結合生物操縱,湖泊恢復至清水狀態[13]。Janse等[19]通過PCLake模擬荷蘭湖泊Veluwe生物操縱前后湖泊的穩態轉換閾值,其值分別為3.4 mg/(m2·d)、1.6 mg/(m2·d),與已有研究實驗觀測數據預測的P轉換閾值2.7 mg/ (m2·d)結果范圍相一致。生物操縱是目前湖泊修復的主要措施,但要與營養鹽負荷削減相結合才可能實現湖泊由濁水狀態向清水狀態轉變[16-17]。

5 研究展望

a.目前PCLake模型主要應用于荷蘭,部分應用于丹麥、波蘭、愛爾蘭、比利時、希臘等歐洲國家的溫帶湖泊。這些地區氣候特征表現為氣溫整體偏高,溫差較小,降水量豐富。對于溫差大、降水量少且時空分布不均勻的地區,PCLake模型暫無應用。筆者認為,為擴大PCLake的使用范圍,開發全球尺度規模的模型,涵蓋更多湖泊特征的模型是未來發展的重點。

b.PCLake模型針對非分層淺水湖泊而開發,并未考慮水平方向、垂直方向的空間異質性,不能代表水生生態系統的實際情形。目前,PCLake模型已與TRIM3D及FABM等水動力模型結合嵌套,彌補了原模型非分層的缺陷,未來還可將PCLake模型與流域模型、土地利用模型、生物多樣性模型、氣候變化模型等聯合使用,使得PCLake模型不僅能用于淺水湖泊穩態轉換閾值預測,還能用于描述其他水文、土地利用方式、全球變暖等不同要素對穩態轉換的影響,開發出更易于使用且更靈活的模型版本,服務于全球及區域尺度。

c.PCLake模型目前僅可用于穩態轉換閾值確定,不能進行預警研究。未來可將PCLake模型與統計方法相結合用于穩態轉換閾值預警綜合研究,其中,PCLake模型可從多尺度闡明穩態轉化理論,統計方法可揭示長時間序列監測數據的統計規律,二者相結合,就可以形成多種組合用于穩態轉換閾值確定及預警識別,很大程度上克服單獨使用機理模型或統計方法的局限性,而將敏感性分析、不確定性分析等功能嵌套于模型,以提高模型的模擬精度。

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Progress in research of regime shift model PCLake for shallow lakes

ZHANG Xiaoxin,YU Ruihong,ZHANG Yujin,LI Lingyu
(College of Environment and Resources,Inner Mongolia University,Huhhot 010021,China)

The PCLake model can comprehensively simulate biotic and abiotic processes in shallow lakes.In this paper,we summarize the development history,technical framework,applicability,and limitations of the model from three aspects,which include the estimation of nutrients threshold,simulation of the effects of climate change,and biomanipulation.In addition,we present an outlook of the model’s future development in terms of the development of a more applicable and flexible model on a global scale,which can describe the characteristics of a wider range of lakes,the regime shift threshold determination and early-warning identification,the applications of sensitivity analysis and uncertainty analysis to the model, and the improvement of the model’s accuracy,based on discussion of the model’s advantages and problems in combination with hotspot issues in current research.

shallow lakes;regime shift;threshold determination;PCLake model;climate change; biomanipulation

P343.3

A

1004-6933(2017)03- 0019- 06

2016 08-25 編輯:彭桃英)

10.3880/ji.ssn.1004-6933.2017.03.005

國家自然科學基金(51469018);內蒙古自然科學基金(2014MS0403);水利部公益性行業科研專項(20150104);內蒙古科技廳項目(20140707,20130428)

張笑欣(1991—),女,碩士研究生,研究方向為水文水資源。E-mail:hzzxx@imu.edu.cn

于瑞宏,副教授。E-mail:yrh0108@163.com