鈉離子濃度對丁酸甲烷發酵功能菌群的抑制作用

唐澤雨， 閔祥發， 張玉鵬， 李建政

(1.哈爾濱工業大學 城市水資源與水環境國家重點實驗室， 黑龍江 哈爾濱 150090； 2.哈爾濱辰能工大環保科技股份有限公司， 黑龍江 哈爾濱 150078)

鈉離子濃度對丁酸甲烷發酵功能菌群的抑制作用

唐澤雨1， 閔祥發2， 張玉鵬1， 李建政1

(1.哈爾濱工業大學 城市水資源與水環境國家重點實驗室， 黑龍江 哈爾濱 150090； 2.哈爾濱辰能工大環保科技股份有限公司， 黑龍江 哈爾濱 150078)

試驗分別以丁酸、乙酸和H2/CO2為惟一碳源，通過對厭氧顆粒污泥的間歇培養，考察了Na+濃度對嗜丁酸產氫產乙酸菌(SBOB)、乙酸營養型產甲烷菌(ACM)和氫營養型產甲烷菌(HTM)代謝活性的影響。結果表明，Na+>2.00 g·L-1對SBOB，ACM和HTM的代謝活性均有不同程度的抑制作用，其半抑制濃度IC50分別為10.06，3.56和9.47 g·L-1；Na+的提高，對SBOB和ACM的抑制效應是漸進的，而對HTM的抑制則是突進的。欲保證厭氧活性污泥丁酸甲烷發酵的效率，須將系統內的Na+控制在3.56 g·L-1以下的水平。

厭氧活性污泥； 甲烷發酵； 功能菌群； 鈉離子； 抑制作用

厭氧消化(或甲烷發酵)在工業有機廢水處理、污泥厭氧消化以及沼氣發酵等領域得到了廣泛應用，但其處理效能和系統運行穩定性仍待進一步提高[1-2]。甲烷發酵過程是由產酸發酵菌群、產氫產乙酸菌群、同型產乙酸菌群和產甲烷菌群等主要功能微生物類群的共同作用完成[3-4]。要保證系統的穩定運行，須維持各功能菌群的生長代謝平衡[5-7]。然而，各類菌群在生理生化和生理生態特性上存在顯著差異[8]。其中，產甲烷菌群能利用的基質只有乙酸和一碳化合物，增殖和代謝速率緩慢，且對環境變化敏感，被認為是厭氧消化的限速步驟[2,9]。產氫產乙酸菌群的生長速率比產甲烷菌群更加緩慢，對環境變化的適應能力也更弱，也有可能成為厭氧消化過程的限制因素[10]。目前，關于何者對厭氧消化過程的限制作用更為顯著尚無定論，而對該問題的闡明對于厭氧生物處理系統的運行調控具有重要意義。

高鹽度有機廢水來源廣泛，如石油和天然氣的生產、制革、海產品加工、乳制品制造和制藥行業等[11-13]。而高鹽度會對厭氧消化菌群具有顯著的抑制效應[14-15]。研究發現[16]，厭氧微生物對K+的耐受限度要遠高于對Na+的耐受限度。適量的Na+可促進NADH的氧化，有助于ATP的合成，但過高的Na+濃度就會對微生物的代謝產生抑制[17]。通常認為[18]，Na+會對Mg2+與酶蛋白質的結合產生競爭抑制，而細胞所具有的吸Na+排K+性能，可進一步加劇Na+的毒性效應。目前，有關Na+對產甲烷菌群抑制作用的研究較多，而在Na+對產氫產乙酸菌群的影響方面還缺乏認識。

鑒于產氫產乙酸作用和產甲烷作用都有成為厭氧消化過程限速步驟的可能，分別以丁酸、乙酸、H2/CO2為惟一碳源對厭氧活性污泥進行培養，比較分析了Na+對嗜丁酸產氫產乙酸菌(SBOB)、乙酸營養型產甲烷菌(ACM)、氫營養型產甲烷菌(HTM)的代謝活性影響，以期為高鹽度有機廢水的厭氧生物處理提供指導。

1 實驗材料與方法

1.1 種泥來源

研究所用的厭氧活性污泥，取自某大豆蛋白生產企業廢水處理系統的升流式厭氧污泥床(UASB)反應器，具有良好的顆粒結構，其混合液總揮發性固體(MLVSS)與總固體(MLSS)的比為0.67。厭氧顆粒污泥樣品，用去離子無氧水洗滌三次，以玻璃珠震蕩將其打碎，并制成MLVSS為4.617 g·L-1污泥混合液，備用。

1.2 培養基

基礎培養基(1 L)：NaHCO34 g，NH4Cl 1 g，CaCl2·2H2O 0.1 g，KCl 0.1 g，MgCl2·6H2O 0.2 g，K2HPO40.3 g，KH2PO40.3 g，FeCl20.01 g，半胱氨酸0.5 g，微量元素液10 mL，維生素液10 mL。

微量元素液(1 L)：MnSO4·7H2O 0.01 g，ZnSO4·7H2O 0.05 g，H3BO30.01 g，CaCl20.01 g，Na2MoO40.01 g，CoCl2·6H2O 0.20 g，N(CH2COOH)31.00 g，AlK(SO4)20.01 g。維生素液(1 L)：鈷氨素0.010 g，核黃素0.025 g，肌酸0.025 g，檸檬酸0.020 g，葉酸0.010 g，吡多醛0.050 g，抗壞血酸0.025 g，對氨基苯甲酸0.010 g。

丁酸培養基：在基礎培養基基礎上添加2.2 g·L-1丁酸鈉。共設置5個NaCl質量濃度梯度，分別為0，5，10，15和20 g·L-1。由于基礎培養基組分中也含有Na+，以上5個NaCl濃度梯度培養基中的實際Na+分別為1.55，3.51，5.48，7.45和9.41 g·L-1。無氧水定容(1 L)后以高純N2驅氧。

乙酸培養基：采用如丁酸培養基同樣的方法配置乙酸培養基，乙酸鈉劑量為3.28 g·L-1。5個NaCl濃度梯度的實際Na+分別為2.00，3.96，5.93，7.90和9.86 g·L-1。

H2/CO2培養基：在基礎培養基的基礎上，分別投加0，5，10，15和20 g·L-1的NaCl，配制成Na+分別為1.10，3.06，5.03，7.00和8.96 g·L-1的培養基。以無氧水定容(1 L)后，通入H2/CO2(v∶v=4∶1)驅氧。

1.3 活性污泥系統的構建與培養

采用間歇發酵模式，對厭氧活性污泥的產甲烷特性進行測試。反應器是總容積為180 mL的厭氧瓶。培養基分裝量為100 mL，污泥接種量MLVSS為0.3 g·L-1。用4 mol·L-1的HCl將pH值調節為7.5后，通入N2或H2/CO2混合氣驅氧5 min，加蓋密封，置于空氣浴恒溫搖床中37℃，140 rpmn下培養。每個Na+梯度做3個平行測試，數據分析取其平均值。以丁酸或乙酸為惟一碳源的培養體系，培養過程中每48 h測定一次氣體產量、氣體組成和液相的揮發性脂肪酸(VFAs)。對于以H2/CO2為惟一碳源的培養體系，每12 h測定一次氣相組成。

1.4 分析項目及方法

pH值、生物量(MLSS和MLVSS)采用國際標準方法測定[19]；氣體產量采用10～50 mL的玻璃注射器排氣計量，并對其組成進行分析。以注射器采集液相樣品0.6 mL，離心，取上清液用于VFAs的檢測。氣體組分(H2和CH4)和VFAs分別采用山東魯南虹化工儀器有限公司的SP-6800A型(TCD檢測器)和SP-6890型(FID檢測器)氣相色譜測定[20]。

以H2/CO2為惟一碳源的產甲烷的反應方程為：

4H2+CO2→CH4+2H2O

由該方程可知，反應體系內的氣體壓力不斷降低，所以無法用排氣法測量氣體產量；同時根據該反應可知，瓶內的甲烷含量即為累積產甲烷量。累積產甲烷量參照Owen法測定[21]。通過外標法計算出H2，CH4和VFAs的比例。

1.5 數據分析

活性污泥的比基質轉化速率：為了便于比較，將基質丁酸、乙酸和H2/CO2統一折算為當量化學需氧量(CODeq)。活性污泥功能菌群對基質的轉化速率依據基質轉化歷時曲線進行計算：

(1)

式中：q為活性污泥的比基質轉化速率，gCODeq·g-1MLVSSd-1；CODeq為基質的當量COD，g·L-1；V為反應體系(混合液)的體積，L；t為反應時間，d，設定為基質完全轉化所需要的時間，如果培養期間內的基質轉化不完全，則設定為培養終點時間；X為反應系統的生物量MLVSS，g·L-1。

Na+對q的半抑制濃度：以實際計算的q(縱坐標)對應Na+(橫坐標)作圖，采用Origin Logistic進行擬合，得到公式(2):

(2)

式中：A1和A2分別為擬合曲線起點和終點的q，gCODeq·g-1MLVSSd-1；X為Na+，g·L-1；X0為Na+對q的半抑制濃度IC50，g·L-1，參數P為曲線最大斜率的絕對值。

分別以丁酸、乙酸和H2/CO2為惟一碳源培養體系的q，由公式(2)計算出Na+對厭氧活性污泥中SBOB，ACM和HTM的半抑制濃度IC50，g·L-1。

2 結果與討論

2.1 Na+對SBOB活性的影響

在厭氧活性污泥系統中，丁酸是產酸發酵菌群的主要中間產物之一，需在SBOB的作用下轉化為乙酸和H2/CO2后，才能進一步被產甲烷菌利用并最終產生甲烷[22]。因此，SBOB活性的抑制，會直接影響厭氧消化系統的處理效能。Rinzema[23]等人的研究表明，5 g·L-1的NaCl可抑制厭氧活性污泥的10%產甲烷活性，而NaCl為10 g·L-1時，會有50%的產甲烷活性被抑制。陶治平等人在進行餐廚垃圾沼氣發酵研究中發現，低劑量的NaCl(<5 g·L-1)對沼氣發酵有一定的刺激作用，而>5 g·L-1的NaCl濃度則對沼氣發酵有顯著的抑制作用[24]。但以上研究均未指出這種抑制作用在微生物種群水平上的差別。

如圖1所示，Na+對厭氧活性污泥的丁酸氧化具有顯著影響。不添加NaCl的培養體系(對照組，Na+為1.55 g·L-1)，在培養之初即表現出了較強的丁酸降解能力，幾乎觀察不到停滯期的存在，自第18 d后，系統已無丁酸檢出(見圖1)。系統中的乙酸積累在培養的第12 d達到峰值1.23 g·L-1，之后迅速降低(見圖2)。伴隨丁酸和乙酸的迅速轉化，系統的甲烷累積產量直線上升，在培養的第18 d達到了106 mL(見圖3)。不斷提高的Na+，對厭氧活性污泥中SBOB的代謝活性產生了顯著抑制作用。添加了5 g·L-1NaCl的培養體系(Na+為3.51 g·L-1)，其平均丁酸轉化速率有明顯降低，乙酸累積在第16 d達到了1.83 g·L-1，甲烷累積產量也降低到了90 mL。在Na+達到7.45 g·L-1(NaCl添加劑量15 g·L-1)時，丁酸的轉化和甲烷累積產量均出現了明顯的停滯期，并長達12 d。系統中的乙酸發生持續積累并高達2.1 g·L-1，直至第26天后才開始降低。至培養結束時(第30天)，系統中的丁酸轉化才基本完成，而甲烷累積產量也只有21 mL，比對照組減少了80%。

以丁酸為惟一碳源的所有培養體系，在培養過程中幾乎檢測不到H2(數據圖略)，說明不斷提高的Na+對厭氧活性污泥中的HTM影響較小。而乙酸積累峰值不斷升高及乙酸濃度降低時間不斷后延的現象，則說明Na+的增加對ACM具有顯著抑制作用。如圖2所示，在Na+為1.55 g·L-1的對照系統中，乙酸積累的最高濃度僅為1.23 g·L-1，并在第22天得到了全部轉化。而Na+為3.51 g·L-1(添加NaCl 5 g·L-1)的培養體系，乙酸積累最高濃度達到了1.83 g·L-1，其轉化直到第30天才完成，比對照組延遲了8 d。當Na+達到5.48 g·L-1(添加NaCl 10 g·L-1)以上的水平時，系統中的乙酸積累更加顯著，至培養結束時其轉化率也只有30%左右。可見，HTM對Na+有很強的適應能力，而ACM對Na+的提高比較敏感。

圖1 厭氧活性污泥在不同Na+下的丁酸降解變化

圖2 厭氧活性污泥在不同Na+下的乙酸濃度變化

圖3 厭氧活性污泥在不同Na+下的甲烷累積產量

2.2 Na+對ACM活性的影響

為探討Na+對ACM活性的影響，以乙酸為惟一碳源對厭氧活性污泥的產甲烷特性進行了測試。如圖4，圖5所示，Na+對厭氧活性污泥的乙酸轉化影響顯著。不添加NaCl的培養體系(對照組，Na+為2.00 g·L-1)對乙酸的轉化比較迅速，未出現停滯期，至第16天，系統中的乙酸已得到全部轉化(見圖4)。伴隨乙酸的迅速轉化，系統的甲烷累積產量快速上升，在培養的第16 天達到了77.6 mL(見圖5)。厭氧活性污泥利用乙酸的產甲烷能力，隨著系統中Na+的提高而迅速下降，說明NaCl的添加對ACM的活性產生了顯著抑制作用。添加了5 g·L-1NaCl的培養體系(Na+為3.96 g·L-1)，乙酸的轉化(見圖4)和甲烷累積產量(見圖5)均出現了長達10 d的停滯期，至培養結束時的第24 d，系統中的乙酸轉化率才達到54.08%，而甲烷累積產量也只有48.8 mL，比對照組減少了62.89%。在Na+達到5.93 g·L-1(NaCl添加劑量10 g·L-1)以上水平時，乙酸轉化和甲烷累積產量停滯期顯著延長，至第24天培養結束時，Na+分別為5.93，7.90和9.86 g·L-1的活性污泥系統，其乙酸轉化率分別僅為18.34%，11.96%和9.14%，甲烷累積產量分別為5.58，3.21和2.74 mL，分別比對照組降低了88.86%，95.83%和96.45%。

圖4 厭氧活性污泥在不同Na+下的乙酸降解變化

圖5 厭氧活性污泥在不同Na+下的甲烷累積產量變化

2.3 Na+對HTM活性的影響

以H2/CO2為惟一碳源對厭氧活性污泥產甲烷特性的測試結果表明，Na+對HTM活性也有一定影響。如圖6，圖7所示，不添加NaCl的培養體系(對照組，Na+為1.10 g·L-1)，其HTM的活性很高，氣相中的H2在3 d內已消耗殆盡(見圖6)，累積產甲烷量為31 mL(見圖7)。從H2消耗情況(見圖6)來看，Na+提高對厭氧活性污泥的H2的轉化并未造成顯著影響，只是當Na+達到8.96 g·L-1(投加NaCl 20 g·L-1)時，活性污泥系統對H2的轉化速率才有所降低，至第4天培養結束時，H2的轉化率為86.09%。然而，活性污泥系統的甲烷累積產量隨著Na+的不斷提高則表現出明顯的下降趨勢(見圖7 )。Na+分別為3.06，5.03，7.00和8.96 g·L-1的培養體系，其最終甲烷累積產量分別為25.78，18.89，16.60和12.74 mL。分析認為，這一逐漸降低的甲烷產量可能與活性污泥中的同型產乙酸菌群的耗氫作用有關。同型產乙酸菌群可通過Wood-Ljuagdahl途徑利用H2還原CO2生成乙酸[25-26]。盡管同型產乙酸菌對H2的競爭能力要弱于HTM，但在氫分壓較高的情況下，同型產乙酸作用可與嗜氫產甲烷作用同時存在。而測試系統氣相中的H2和CO2的體積百分比高達4∶1，使厭氧活性污泥維持了一定的同型產乙酸代謝活性，進而對系統H2的消耗有所貢獻。如圖6所示，系統中的H2在3 d內已全部消耗，但系統的產甲烷作用至培養結束時仍呈現上升趨勢(見圖7)，這可能是ACM對同型產乙酸菌群合成的乙酸進行轉化的結果。

圖6 厭氧活性污泥在不同Na+下氫氣的轉化

圖7 厭氧活性污泥在不同Na+下的甲烷累積產量變化

2.4 Na+對厭氧活性污泥比基質轉化速率的影響

依據公式(1)計算厭氧活性污泥對丁酸、乙酸和H2/CO2的比轉化速率，分別反映的是SBOB，ACM和HTM的代謝活性。如表1所示，當系統中

的Na+從1.55提高到5.48 g·L-1時，活性污泥對丁酸的比轉化速率降只降低了15.73%。當Na+提高到7.45 g·L-1后，丁酸的比轉化速率較不投加NaCl的對照系統下降了41.57%。Na+的提高，對厭氧活性污泥中的ACM代謝活性影響很大。在Na+為2.00 g·L-1的對照系統中，乙酸的比轉化速率為2.67 gCODeq·g-1MLVSSd-1，通過外加NaCl將系統中的Na+提高到3.96 g·L-1后，則大幅降低為0.91 gCODeq·g-1MLVSSd-1，比對照系統下降了65.91%。隨著系統中Na+的提高，其比轉化速率呈現繼續下降趨勢。厭氧活性污泥對H2的轉化速率，也呈現隨Na+提高而下降的趨勢，但這一趨勢比較緩和，當Na+從對照系統的1.10 g·L-1提高到8.96 g·L-1后，比轉化速率只有34.10%的降低。可見，隨著Na+逐漸提高，厭氧活性污泥對丁酸和乙酸的比轉化速率顯著下降，而對H2/CO2的比轉化速率影響較小。

表1 厭氧活性污泥3種功能菌群在不同Na+條件下的比基質轉化速率

注：q為厭氧活性污泥在反應時間內的平均比基質轉化速率(gCODeq·g-1MLVSSd-1)。

采用Origin Logistic對活性污泥在不同Na+下的比基質轉化速率進行擬合。如表2所示的結果表明，擬合曲線符合丁酸、乙酸和H2/CO2比基質轉化速率的變化趨勢，其R2均達到了0.90以上。Na+對SBOB，ACM和HTM代謝活性的IC50依次為10.06，3.56和9.47 g·L-1，說明厭氧活性污泥中的ACM對Na+的耐受能力很差，而SBOB和HTM則有良好的Na+耐受能力。活性污泥對丁酸、乙酸和H2/CO2的比基質轉化速率擬合曲線中，其P分別為2.34，4.83和11.91，由于P代表著曲線最大斜率的絕對值，所以Na+提高對SBOB和ACM的抑制是漸進的，而對HTM的抑制則是突進的[11]。與SBOB和HTM相比，ACM在較低Na+下即可受到顯著抑制，欲保證厭氧活性污泥丁酸甲烷發酵的效率，須將系統內的Na+控制在ACM的IC50以下，即Na+<3.56 g·L-1。

表2 Na+對丁酸甲烷發酵功能菌群的IC50

3 結論

(1) Na+>2.00 g·L-1對厭氧污泥發酵丁酸產甲烷的主要功能菌群SBOB，ACM和HTM均有不同程度的抑制作用。Na+的提高，對SBOB和ACM的抑制效應是漸進的，而對HTM的抑制則是突進的。

(2) 厭氧活性污泥中SBOB和HTM對Na+的耐受能力較強，而較低的Na+就會對ACM產生顯著的抑制作用。欲保證厭氧活性污泥丁酸甲烷發酵的效率，須將系統內的Na+控制在3.56 g·L-1以下的水平。

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Inhibition of Sodion on Functional Flora in Methane Fermentation of Butyric Acid /

TANG Ze-yu1, MIN Xiang-fa2, ZHANG Yu-peng1, LI Jian-zheng1/

(1.State Key Laboratory of Urban Water Resource and Environment, Harbin Institute of Technology, Harbin 150090，China; 2.Harbin Chenergy Hit Environmental Technology Co LTD, Harbin 150078, China)

Effect of Na+concentration on syntrophic butyrate oxidizing bacteria (SBOB), acetotrophic methanogens (ACM) and hydrogen-trophic methanogens (HTM) was investigated by batch culturing of anaerobic granular sludge with butyrate, acetate and H2/CO2as the sole carbon source, respectively. The results showed that the activity of the three functional flora in anaerobic activated sludge were inhibited to a certain degree by Na+over 2 g·L-1. The 50% inhibiting concentration (IC50) for SBOB, ACM and HTM was 10.06, 3.56 and 9.47 g·L-1, respectively. It was found that the inhibition of Na+on SBOB and ACM was gradual, while being abrupt on HTM. A Na+less than 3.56 g·L-1was needed to ensure an effective methane fermentation of butyrate for the anaerobic activated sludge process.

anaerobic activated sludge; methane fermentation; functional flora; sodion; inhibition

2016-04-20

2016-05-08

項目來源： 國家自然科學基金項目(51478141)；城市水資源與水環境國家重點實驗室課題(2016DX06)

唐澤雨(1991- )，女，漢族，黑龍江哈爾濱人，碩士研究生，研究方向為，E-mail：tzy1118@foxmail.com 通信作者： 李建政，E-mail：jianzhengli@hit.edu.cn

S216.4; X172

A

1000-1166(2017)03-0016-06