棉花胞質不育系轉育12個材料的配合力分析

摘要：為了選擇耐高溫、高成鈴率陸地棉品種轉育三系材料。于2015年用3個不育系（代號為A1、A2、A3）和4個恢復系（代號為R1、R2、R3、R4）按NCⅡ設計配制12個組合。配合力分析表明，不育系A3產量性狀GCA效應值較高，A2纖維品質GCA效應值較高，恢復系R3的6個性狀GCA效應值為正值。單株鈴數較原不育系材料 A2提高55.81%、A3提高59.30%。組合A3×R1、A2×R3在日最高氣溫38℃以上時，花藥開裂率比原三系F1分別增加56.85和44.57個百分點。

關鍵詞：細胞質雄性不育；三系轉育；配合力；耐高溫；棉花

中圖分類號：S562.035 文獻標識碼：A 文章編號：2095-3143（2017）03-0002-06

DOI：10.3969/j.issn.2095-3143.2017.03.001

0 引言

雜種優勢是生物界的普遍現象，是提高作物產量、改良品質和增強抗逆性的重要途徑。棉花質核互作雄性不育（Cytoplasmic-nuclear Male Sterility，CMS）是棉花雜交育種的一個重要研究方向。20世紀60年代，Meyer通過陸地棉與哈克尼西棉種間雜交，育成了具有哈克尼西棉細胞質的質核雄性不育系及其恢復系，首次實現了三系配套。Stewart采用與轉育哈克尼西棉胞質不育系類似方法育成了具三裂棉胞質的不育系及其恢復系。賈占昌[1]從[石短5號×軍海棉]組合的后代中發現雄性不育株，育成具有陸地棉細胞質的雄性不育系“104-7A”。袁鈞，等[2]從[陸地矮生棉×中棉常紫1號]遠緣雜交后代中選育出晉A雄性不育系。華金平，等[3]利用遠緣雜交篩選出胞質雄性不育系，并實現了三系配套。目前國內在三系雜交棉選育方面已取得較大進展，育成并推廣了如“銀棉2號”等一些三系雜交棉新品種[4]。但仍存在一些技術難題亟待解決，主要為恢復系恢復能力不足以及三系雜交棉花粉育性易受溫度脅迫影響[5-7]。為此，本研究從選擇耐高溫、高成鈴率的優良親本入手，對原有三系基礎材料開展轉育，旨在提高不育系的產量和纖維品質性狀以及恢復系恢復能力，通過配合力測試，選育出綜合性狀優良、抗（逆）性強的強優勢三系新品種，并利用常規育種方法對三系材料的改良效果作一探討。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及來源

試驗選擇質核雄性不育系3個材料（分別用代號A1、A2、A3表示）和恢復系4個材料（分別用代號R1、R2、R3、R4表示），按NCⅡ設計配制成的12個F1代，以原三系F1為第1對照（CK1）、生產上主推品種蘇棉12號為第2對照（CK2）、雜交棉品種太倉602為第3對照（CK3）。

1.1.1 不育系材料來源

2010年選擇5018、5016、8160（蘇棉12號選系）、8153等10份種質材料同不育系基礎材料進行雜交。此后連續5年對上述材料進行鑒定以及回交、測交等，育成了不育性狀穩定的多份不育系新材料。

1.1.2 恢復系材料來源

2010年在恢復系基礎材料中選擇散粉好、花粉量大的植株個體，同TR23、X1、Z12 等7份種質材料開展雜交。第二年在F1中選擇株型理想、散粉好的個體自交。第三年在35℃以上高溫天氣下對后代群體開展選擇，重點檢查花粉耐高溫特性。第四年選擇優良單株同不育系單株材料（BC2F1）進行測交。第五年考察測交后代材料，選擇高溫天散粉正常、綜合性狀優良的單株個體進行自交。2015年在自交后代材料中選擇優株同不育系材料（BC4F1）配制組合。

1.2 試驗方法

試驗地點設在江蘇省太倉市棉花育種中心試驗田。各參試材料按隨機區組設計排列，2次重復，2行區，行長6.00 m，行距0.83 m，株距0.40 m，密度30000株/hm2。采取營養缽育苗移栽方式，于2016年4月10日播種，5月12日移栽。試驗田栽培管理同一般大田。7月下旬和8月上旬調查參試材料花藥開裂散粉情況，9月12日調查單株鈴數，9月26日和10月10日每小區各收取中上部棉鈴15個，取平均值測定鈴重和衣分。皮棉試樣送至農業部棉花品質監督檢驗測試中心（安陽）進行HVICC標準測定，分別測定纖維上半部平均長度、斷裂比強度、馬克隆值、伸長率和整齊度等性狀指標。產量按小區實收計產，再折算成每公頃產量進行分析。所有數據均采用Excel和DPS[8]統計分析軟件完成。

2 結果與分析

2.1 親本配合力分析

2.1.1 配合力方差分析

對12個組合F1的鈴重（g）、衣分（%）、單株鈴數（個）、皮棉產量（kg/hm2）、纖維長度（mm）、整齊度（%）、比強度（cN/tex）、馬克隆值和伸長率（%）共9個性狀進行配合力方差分析（表1）。結果表明，雜交組合間除整齊度差異達到顯著外，其他8個性狀均達到極顯著水平，而區組間除伸長率差異達到顯著水平外，其他8個性狀均不顯著。這表明組合間確實存在著遺傳差異，可進一步作配合力分析。一般配合力方差分析表明，不育系（母本）的衣分、單株鈴數、皮棉產量、纖維長度、比強度和伸長率的一般配合力（GCA）差異均達到極顯著水平，鈴重的差異達到顯著水平；恢復系（父本）的鈴重、單株鈴數和比強度的一般配合力差異達到顯著水平，其它性狀的差異均不顯著。特殊配合力方差分析表明，鈴重、纖維長度的特殊配合力（SCA）差異達到極顯著水平，皮棉產量、馬克隆值差異達到顯著水平。從表1還可以看出，衣分、單株鈴數、比強度、伸長率主要受加性效應的影響，馬克隆值主要受非加性效應的影響，鈴重、皮棉產量、纖維長度同時受加性和非加性效應的影響，但以加性效應起主導作用。這一結果與劉儷，等[9]對新疆棉花胞質不育系主要農藝性狀的配合力分析的結果相近。

2.1.2 親本的配合力（GCA）效應值分析

一般配合力的大小反映各性狀基因加性效應的作用程度，是評價親本優劣的重要依據。本研究中，同一性狀不同親本間以及同一親本不同性狀間的一般配合力效應值各不相同（表2）。A1、A3和R4的鈴重GCA效應值為正值，且以R4最高。A1、A2、R3、R4的纖維長度GCA效應值為正值，且以R4最高；A1、A3、R2的馬克隆值GCA效應值為正值，以R2最高；A1、A2、R1、R3、R4的比強度GCA效應值為正值，以A2最高，R1最低。從單一親本來看，恢復系R2的產量性狀GCA效應值均為負值，品質性狀中的纖維長度、比強度和伸長率的GCA效應值均為負值；R3、R4產量性狀的GCA效應值基本均為正值，品質性狀中馬克隆值的GCA效應值為負值；不育系A3產量性狀的GCA效應值均為正值，品質性狀中只有馬克隆值的GCA效應值為正值，其余均為負值；A2產量性狀的GCA效應值均為負值，但纖維長度、比強度和伸長率的GCA效應值為正值；A1的產量性狀除鈴重外GCA效應值均為負值，但品質性狀的GCA效應值均為正值?？傮w來看，在4個恢復系中，R3有6個性狀的GCA效應值為正值，是較好的恢復系；在3個不育系中，A3產量性狀的GCA效應值最高，但其品質性狀的GCA效應值較低，A2品質性狀的GCA效應值較高，但其產量性狀的GCA效應值偏低。

2.1.3 雜交組合的配合力（SCA）效應值分析

特殊配合力效應反映雜交組合非加性效應的大小。由表3可以看出，不同組合間以及同一組合不同性狀間的SCA效應值差異很大。在產量性狀方面，鈴重的SCA效應值以A1×R4組合最高、A2×R4組合最低，有7個組合為正值；衣分的SCA效應值以A3×R1組合最高、A3×R3組合最低，有6個組合為正值；單株鈴數的SCA效應值以A2×R3組合最高、A2×R1組合最低，有7個組合為正值。在品質性狀方面，纖維長度的SCA效應值以A1×R1組合最高、A2×R1組合最低，有5個組合為正值；馬克隆值的SCA效應值以A2×R2組合最高、A1×R2組合最低，有7個組合為正值；比強度的SCA效應值以A2×R3組合最高、A3×R3組合最低，有8個組合為正值。產量性狀中鈴重和單株鈴數的SCA效應值是正值的比例較高，品質性狀中比強度SCA效應值是正值的比例最高。從單一組合來看，A3×R1組合的衣分和皮棉產量SCA效應值最高，衣分、單株鈴數、纖維長度、整齊度、比強度、伸長率的SCA效應值也均為正值，A1×R4組合的鈴重SCA效應值最高，皮棉產量SCA效應值也較高，但其纖維長度、整齊度、伸長率的SCA效應值均為負值。總體來看，A1×R4、A2×R2、A2×R3、A3×R1產量性狀的SCA綜合效應值較高，A2×R3、A3×R1、A3×R4品質性狀的SCA綜合效應值較高。A2×R3、A3×R1產量和品質性狀的SCA效應值均較高，是較好的雜交組合。

2.2 優勢組合及其親本性狀表現

有研究表明，單株結鈴性強是雜交棉高產的主要原因之一[10]。優勢組合A2×R3和A3×R1父母本材料的單株結鈴性較原始材料均有提高，尤其是母本不育系材料。其中，A3較原始材料大幅度提高59.30%，A2提高55.81%（見表4）。組合A2×R3性狀表現均衡，皮棉產量1372.35 kg/hm2，較常規高產品種蘇棉12號增產5.68%，較原三系F1增產25.99%；纖維長度為31.9 mm，比強度為32.4 cN/tex，馬克隆值為4.7。A3×R1組合產量高，但纖維品質表現一般，皮棉產量為1480.95 kg/hm2，較對照品種蘇棉12號增產14.05%，較雜交對照品種太倉602減產3.21%；纖維長度為28.8 mm，比強度為28.7 cN/tex，馬克隆值4.9。

高溫天氣下花粉育性表現是影響三系雜交棉產量的主要因素之一。江蘇太倉地區2016年7月27日（39℃～29℃）、7月28日（39℃～30℃）、7月29日（38℃～28℃） 連續三天日最高溫度超過38℃、8月8日（33℃～26℃）和8月9日（34℃～27℃）這兩天日最高溫度低于35℃，因而對這5天進行了三系F1花藥開裂散粉情況考察。具體方法是對1個重復內所有小區當日所開的花，逐朵觀察并捏搓其花藥，觀察花藥是否開裂，有無花粉。結果發現，在日最高氣溫38℃以上時，優勢三系組合的花藥開裂比例明顯高于原三系F1，組合A3×R1的花藥開裂比例比原三系（CK1）F1增加56.85個百分點，接近抗蟲雜交棉品種太倉602（CK3）；另一組合A2×R3花藥開裂比例比原三系（CK1）F1增加44.57個百分點，但與太倉602（CK1）相比花藥開裂比例略低，這也可能是其減產較多的原因。在日最高氣溫35℃以下時，組合A3×R1的花藥開裂比例為100.00%、組合A2×R3為97.73%（接近正常值了），分別高于原三系（CK1）14.81和12.54個百分點。

3 結論與討論

棉花三系品種同一般雜交品種相比，因受不育胞質負效應影響，其綜合表現往往達不到預期[11-12]。但也有研究表明，棉花細胞質不育的負效應，可以通過選育優良不育系和恢復系，得到克服或降低到不顯著[13-14]。本研究通過連續多年轉育，使新不育系在單株成鈴率、衣分等產量性狀方面較原始材料有了大幅度改良，同時，通過大量測交，以及在測交后代中篩選帶有不育胞質的恢復系單株材料，鑒別淘汰不具恢復能力的單株個體，使新恢復系的恢復能力得到純合強化。選擇已通過配合力測試的種質材料作為轉育的親本材料可以使后代更容易獲得雜種優勢。

另外，試驗期間通過連續多年觀察發現，一般三系雜交棉的花粉育性對溫度脅迫的反應比普通雜交棉要敏感得多，連續38℃以上的高溫天氣對三系雜交棉的花粉育性影響很大，容易使其花藥開裂不充分，造成散粉減少或不散粉。本研究通過選配蘇棉12號等多個耐高溫親本材料來轉育新三系材料，有效提高了其后代花粉育性對高溫天氣的抗（逆）性，用這些材料配制成的三系品種基本可以達到普通雜交棉品種對高溫的抗（逆）性水平，倪密，等[15]認為不同三系雜交棉組合對高溫和低溫的抗性存在明顯差異，選配適當雙親的組合可克服其缺陷，本研究的結果與這一觀點一致。目前，隨著全球氣溫變暖，各地頻繁發生的極端高溫天氣已嚴重影響到了正常的棉花生產。因此，如何進一步提高花粉耐高溫特性，是下一階段三系雜交棉育種研究的一個重要課題。

參考文獻

[1] 賈占昌. 棉花雄性不育系104-7A的選育及三系配套[J]. 中國棉花，1990，17（6）：11-12.

[2] 袁鈞，張鐸，劉巷祿，等. 棉花質核不育材料晉A的發現與觀察[J]. 華北農學報，1996，11（4）：29-32.

[3] 華金平，張成，易先達，等. 棉花遠緣核質雜種的培育與育種應用[J]. 湖北農業科學，2003（4）：25-28.

[4] 郭三堆，張銳，王遠. 三系棉遺傳基礎研究及育種進展[J]. 農業科技通訊，2007（12）：11-12.

[5] 韓宗福，王景會，申貴芳，等. 棉花質核互作雄性不育與育性恢復的研究及利用現狀[J]. 中國農業大學學報，2011（03）：36-41.

[6] 肖松華，劉劍光，吳巧娟，等. 棉花細胞質雄性不育與育性恢復的研究與利用[J]. 江西農業學報，2008（09）：8-15.

[7] 劉利彩，邢朝柱，吳建勇，等. 棉花CMS及其育性恢復基因的研究現狀[J]. 安徽農業科學，2015，43（5）：1-3.

[8] 唐啟義. DPS數據處理系統[M]. 北京：科學出版社，2013.

[9] 劉麗，孔憲輝，相吉山，等. 新疆棉花胞質不育系主要農藝性狀的配合力分析[J]. 西北農業學報，2013，22（2）：47-53.

[10] 邢朝柱，喻樹迅，郭立平，等. 不同環境下抗蟲陸地棉雜交種優勢表現及經濟性狀分析[J]. 棉花學報，2007，19（1）：3-7.

[11] 韋貞國，李宗友，易先達，等. 哈克尼西棉雄性不育胞質的遺傳效應[J]. 棉花學報，1995，7（2）：76-81.

[12] 劉愛玉，陳金湘，李瑞蓮，等. 棉花雄性不育研究利用現狀與展望[J]. 中國棉花，2005（03）：5-9.

[13] 王學德. 三系雜交棉：棉花細胞質雄性不育的研究與利用[M]. 北京：科學出版社，2011.

[14] 易先達，官成貴，張成，等. 哈克尼西棉胞質雄性不育系的研究與利用[J]. 湖北農業科學，2000（05）：32-35.

[15] 倪密，王學德，張昭偉，等. 三系雜交棉花粉育性對高溫和低溫脅迫的反應[J]. 作物學報，2009，35（11）：2085-2090.