流域土地利用變化的水生態響應研究

范俊韜, 張依章, 張 遠, 張孟衡, 孟 偉*, 夏 瑞, 李夢娣

1.北京師范大學水科學研究院, 北京 100875 2.中國環境科學研究院, 環境基準與風險評估國家重點實驗室, 北京 100012

流域土地利用變化的水生態響應研究

范俊韜1,2, 張依章2, 張 遠2, 張孟衡2, 孟 偉2*, 夏 瑞1,2, 李夢娣2

1.北京師范大學水科學研究院, 北京 100875 2.中國環境科學研究院, 環境基準與風險評估國家重點實驗室, 北京 100012

流域土地利用變化造成水體物理、化學條件變化，并對諸多水生生物產生影響，進而破壞水系的生態系統結構和功能. 研究顯示：①流域土地利用變化將引起水文、底質、生境改變等物理響應，以及水體營養鹽、細菌、有毒有害物含量、溶解氧變化等化學響應，分布式水文模型成為研究物理和化學響應的重要工具；②流域土地利用變化的生物響應表現為水生生物與自然用地類型呈正相關，而與農業用地、城鎮用地呈負相關，并且存在明顯的尺度效應，統計學分析是主要的研究方法；③大尺度的土地利用變化在水文過程下造成河段尺度上的外源物質輸入、水文條件、底質結構等物理化學因子變化，是影響水生生物生境的直接原因. 存在主要問題：①流域土地利用變化的生物響應關系機制尚不明晰；②流域土地利用變化的生物響應是通過物理響應、化學響應來間接作用的，但三者之間的非線性關系十分復雜；③水生生物對環境因子變化的敏感性和適用性存在較大差異. 因此，未來研究應關注流域水文過程驅動下的物質遷移轉化過程及由此帶來的物理、化學和生物響應以及三者之間的關系，加強流域水文規律總結和參數率定，構建符合流域特征的參數數據庫，并著力構建以保護水生態系統結構與功能為核心的流域山水林田湖系統綜合管控模式.

土地利用; 水生態系統; 水生生物; 分布式水文模型; 模擬

Abstract： The variation of physicochemical conditions in freshwater caused by land use change in watersheds influences aquatic organisms and damages the structure and function of the ecosystem. Previous studies have found that: (1) Land use change in watersheds causes physical change responses, for example in hydrology, substrata and habitat, as well as chemical change responses in nutrient, bacteria, toxic and harmful substances and dissolved oxygen in freshwater ecosystems. Distributed hydrological model has become an important tool for simulating these changes. (2) The results of biological response of land use change in watersheds indicates that aquatic organisms are positively correlated with natural land use types, but negatively correlated with agricultural and urban land use types, and a significant scale effect exists. Statistical analysis is one of the main study methods. (3) The exogenous substance input, the hydrology, substrata and other physical and chemical alteration at reach-scale directly influence the aquatic organisms, which is caused by land use change at watershed-scale through the hydrological process. However, current studies are also facing some challenges: first, the mechanism of biological response of land use change is not clear yet. Second, the biological response of land use change is indirectly through physical and chemical responses, but the nonlinear relationship between the three is very complex. Third, there is also a great difference in the sensitivity and applicability of aquatic organisms to environmental factors. Therefore, future studies should pay more attention to the process of material migration and transformation under the background of hydrological processes, strengthen the exploration of hydrology regularity and calibration of hydrological model at river basin scale, develop a parameter database matching the watershed characteristics, and focus on the construction of integrated management mode to mountains, rivers, forests, farmland and lakes system of watershed, to protect the structure and function of water ecosystems.

Keywords： land use; freshwater ecosystem; aquatic organisms; distributed hydrological model; modeling

流域土地利用變化是水態系統退化的主要驅動力之一[1-2]，它改變了流域營養物富集、顆粒物沉降、水文情勢、棲息地環境等生態過程[3-5]，繼而對水生態系統產生影響[6]. 這種影響廣泛而深遠，控制和治理的難度也很大[7-8]. 但土地利用又是流域的最可控因子之一[9-10]，合理的土地利用方式可以改善和恢復河流水文、生境，減少污染輸出，轉化和攔截陸地污染物進入水體[11]. 因此，流域土地利用變化的水生態響應關系以及如何根據水生態響應對流域土地利用進行優化和調控成為當前的研究熱點[12-13].

流域土地利用變化造成的物理條件(如水文、生境)變化，以及化學條件〔如總氮(TN)、總磷(TP)、氨氮(NH3-N)等〕變化，將對諸多水生生物(如藻類[14]、大型底棲動物[15]、魚類[16]等)產生影響，進而破壞整個水系的生態系統結構和功能. 水生生物對流域整個水系的生態系統穩定與生物多樣性維持發揮著重要作用[17]，并且能夠反映環境壓力對水生態系統的長期累積效應[18-19]. 美國、歐盟、澳大利亞等均將水生生物在水生態系統保護及修復中的重要地位予以規定[20-21]. 我國科學家則指出，生物完整性是流域水生態系統健康與生態文明建設的重要內涵[22-23]. 因此，研究流域土地利用變化的水生態響應關系，不僅要關注物理響應、化學響應，也應關注生物響應.

基于此，該研究綜述了國內外近年來流域土地利用變化的水生態響應關系研究成果，揭示水生態系統對流域土地利用變化的物理、化學與生物響應及它們間的相互關系，以期能指導以保護水生態系統物理、化學和生物完整性為目標的流域土地利用優化與調控，為維持水生態系統的結構和功能，實現流域社會經濟的可持續發展提供支撐.

1 國內外研究進展

1.1 流域土地利用變化的物理響應關系

水生態系統對流域土地利用變化的物理響應主要包括改變徑流量造成水量(產流)的變化，以及改變懸浮物量(產沙)造成底質等的變化. 流域森林砍伐、草地過牧、濕地排水、干旱區無效灌溉及非農建設用地增加等都對水分循環產生影響，是造成產流產沙變化的原因[24]. Ghaffari等[25]在伊朗Zanjanrood流域的研究認為，牧草地向雨養農業和裸地的轉變將導致地表徑流的增加. Nie等[26]在San Pedro流域的研究表明，城市化是導致流域地表徑流增加的主要原因. 劉玉明等[27]研究表明，媯水河流域城鎮用地的增加和草地的減少導致徑流量增加，在汛期增加尤為明顯. 龐靖鵬等[28]研究發現，土地利用變化是影響密云水庫流域產沙的重要因素，耕地的土壤侵蝕情況最為嚴重，其次是草地，而林地的水土保持效果最好. 曾赟等[29]研究發現，在四川紫色丘陵區，隨著林地覆蓋率的增加，徑流泥沙都有了不同程度的減少，泥沙量減少的幅度大于徑流量，表明植被增多、耕地減少的土地利用變化對流域產流產沙量的減小影響顯著. Bronstert等[30]認為，在區域尺度上主要包括植被變化、農業開發活動、道路建設以及城鎮化等是影響流域水文的主要原因，而從全球尺度而言，毀林和造林是最主要的驅動因素.

流域土地利用變化的物理響應關系的研究方法可以歸結為三類：流域對比試驗法、水文特征參數法和流域水文模型模擬法[24]. 流域對比試驗法適用于較小流域，其優點是較易獲取試驗結果，但研究周期較長且對比性差，因而不易找到主要影響因子；水文特征參數法易于計算，但無法解釋水文變化的機理；流域分布式水文模型參數物理意義明確，充分考慮了空間異質性,更適于研究人類活動造成的水文效應,特別是在計算機技術、3S技術日趨成熟及數據庫建設不斷完善的條件下的優勢明顯，但對操作人員和數據的要求較高.

1.2 流域土地利用變化的化學響應關系

流域土地利用變化的化學響應主要是由于化肥、農藥的使用以及污水灌溉等產生的污染物質在降雨淋溶和沖刷下隨徑流進入含水層、湖泊、河流、濱岸生態系統，引起水體營養鹽、細菌、有毒有害物含量增加，溶解氧減少，水體富營養化和酸化等問題[31-33]. 研究認為，土地利用方式不同，污染物產流、遷移特征差異巨大，農業活動被認為是河流非點源污染問題的最主要原因，城市地表徑流居其次[34-35]. 耕地、園地和居民地是非點污染發生的主要土地利用類型，而森林、草地對污染物存在截留作用[36]. 李鑄衡等[37]在渾太流域的研究認為，不同用地類型的非點源污染負荷貢獻率從大到小的排序依次為旱地、水田、城鎮、農村、林地和灌木地，TP負荷的空間分布與TN基本一致，負荷較高的地區是人口密集的沈陽、遼陽和鞍山區域. 土地利用對非點源污染形成過程的影響不僅表現在數量結構上，還表現在空間分布上. 在數量關系相同時，空間分布的差異也會導致非點源污染形成的不同[38]. 流域內的土地利用景觀越破碎類型越豐富，斑塊分布越零散，污染物的輸出也就越多[39]. 這是由于景觀格局的差異導致污染物入滲、匯流以及流域生態系統調節機制發生了改變.

流域土地利用變化化學響應關系的研究方法一般包括經驗公式法和水文模型法. 經驗公式法計算簡單方便，但結果不夠詳細和精確，如污染分割法、相關關系法、輸出系數法等，其中，輸出系數模型是較早且被廣泛應用于土地利用與污染負荷之間關系的主要經驗模型之一[40-42]. 分布式水文模型考慮了水文參數和過程的空間異質性，將流域離散成很多較小單元，水分在離散單元之間運動和交換，這種假設與自然界中下墊面的復雜性和降水時空分布不均勻性導致的流域產匯流高度非線性的特征相符，因而所揭示的水文循環物理過程更接近客觀世界，更能真實地模擬水文循環過程,是水文模型發展的必然趨勢[43-45]. 在諸多模型中，美國農業部農業研究中心(USDA-ARS)開發的SWAT(soil and water assessment tool)模型是流域尺度、時間連續、基于過程的分布式水文物理模型，應用最為廣泛，被認為是適用于長期模擬以農業為主的流域的模型[46-48].

1.3 流域土地利用變化的生物響應關系

近年來，將土地利用與水生生物進行直接關聯，以探尋不同尺度下土地利用開發的水生態效應逐漸成為研究熱點. 此類研究通常采用回歸分析、典型對應分析、冗余分析等統計學方法，將土地利用指標作為自變量，水生生物的生態學指數作為因變量進行分析. 研究主要關注不透水用地(城鎮建設用地)、農業用地與自然用地(包括人工林)三大土地利用類型的面積比例、空間布局與水生生物的關系，以及在何種尺度下這種關系最為明顯[49-54]. 一般認為，水生生物與自然用地類型呈正相關，而與農業用地、城鎮用地呈負相關. Lussier等[55]研究羅德島城市用地對河流生境和生物完整性的影響發現，不透水面積比為8%～47%，居民地面積比為245%～59%時，水生物種組變化發生明顯退化. 而城鎮用地與農業用地對水生生物的影響程度也不盡相同，如Morley和Karr等發現城鎮用地面積比在流域尺度下對底棲動物完整性指數(B-IBI)的影響程度最強[56]. 在太子河流域，無論是流域尺度還是河段尺度，城鎮用地比例同等增幅對魚類完整性的影響比農業用地更加突出[49].

土地利用對河流的影響存在尺度效應也受到關注. 在時間尺度上，在不同年份和季節變化下，景觀變化對河流生物種群的重要性也不一致. 在空間尺度上，河道物理形態、有機質輸入主要受河岸帶植被覆蓋(小尺度土地利用) 的影響. 如Lammert等[57]研究發現，魚類和大型底棲動物群落對農業用地的響應在河段尺度要強于在流域尺度；Heitke等[58]也發現，小尺度的農業用地可以很好地區分F-IBI(魚類完整性指數)等級. 而在太子河的研究[49]發現，F-IBI對流域尺度農業用地的響應更為敏感，研究區域土地利用背景在決定河流生物群落結構上發揮了重要作用，在流域整體干擾不均一的情況下，大尺度的環境因子對河流生態系統的影響發揮更大的作用.

1.4 流域土地利用變化的生物響應機制

大尺度的土地利用變化在水文過程作用下造成河段尺度上的外源物質輸入、水文條件、底質結構等物理、化學因子發生變化[59]，這些物理、化學特征的改變又影響著水生生物的組成[60](見圖1). 以魚類對化學因子變化的響應為例，這種響應可以反映在細胞、個體、種群、群落、生態系統五個層次[61](見表1). 在細胞和個體層次上，水中的污染物會對魚類產生“致癌、致畸、致突變”效應[62-63]. 在種群及更高層次上，水環境因子將造成水生群落組成成分的缺損、組成生物群落的種類和種群數量的增減，某些有指示種(如對某種污染有耐性或敏感的種類)的出現或消失，生物自養-異養程度的變化，從而對物種的豐富度、耐污種或清潔種個體數量、完整性指數(IBI)等生態學指數產生影響[64]. 在檢測方法上，細胞和個體層次的受損，可以通過對細胞、組織和個體的生物學和毒性檢測來判斷. 在種群及以上層次，檢測方法一般采用歷史文獻記錄、專家咨詢、壓力與指標模型、與參照點的比較等方法綜合進行判斷.

研究表明，pH與水生生物群落結構存在正相關關系，pH過高或過低都將對水生生物群落產生不利影響；溶解氧(DO)通常與種群結構、物種豐富度、生物量、IBI指數等呈正相關[65-67]；氨氮(NH3-N)、總磷(TP)、電導率(EC)通常與群落完整性指標呈負相關[68-70]. 物理因子也是影響水生生物的重要因素，蘇玉等[71]研究發現，水量是影響太子河流域水生生物群落結構的重要環境因子. 河流物理生境變化也是魚類和大型底棲動物的重要因素. 物理、化學因子對水生生物產生的協同影響更為普遍，泥沙攜帶的營養鹽及其對底質生境的改變，同時影響著藻類和大型底棲動物群落[72-73].

圖1 流域土地利用變化的水生生物響應機制概念圖Fig.1 Conceptual map of aquatic organism response mechanism of land use change in watersheds

層次正常受損檢測方法細胞穩定溶酶體,遺傳完整性存在解毒機制,遺傳損傷個體無形態異常,體況良好,寄生蟲少,行為自然病變,爛鰭,腫瘤發展,體況不佳,行為異常魚類細胞、組織和個體生物學、毒性檢測種群幼年期補充足夠維持種群,種群的年齡、層次結構,以及空間分布跟預期相符幼年期補充較差,青年期魚類數量少,成年期階段缺失或較差,空間分布改變群落物種豐富度與預期相符,種間組合和互動正常,季節性周期變化跟預期相符可用獵物減少,多樣性低于預期,珍稀種或敏感種損失生態系統無物理-化學損害,能維持種群承載力,捕食與被捕食相互關系跟預期相符生態位減少,生境完整性降低,食物網改變,高級捕食者減少歷史文獻記錄、專家咨詢、壓力與指標模型、與參照點的比較,以及各種方法綜合

不同尺度上所對應的環境因子，如流域尺度上的氣候、海拔、河流等級，河段尺度上的植被覆蓋狀況、土地利用、水質，微生境尺度上的底質狀況等，都影響了水生群落的分布與結構組成[74-77]. 因此，在研究人類活動干擾下的土地利用變化影響時，要盡量剔除氣候、海拔、河流等級等自然因子的影響，可以通過流域水生態分區等方法，在各水生態區系內采用相應的水生生物指數和參照標準進行研究[78].

2 當前研究的難點

流域土地利用變化的水生態響應分為物理響應、化學響應和生物響應. 分布式水文模型能夠比較完整地揭示流域徑流、泥沙等水文情勢的物理變化，以及營養鹽、殺蟲劑等非點源化學污染從發生到進入水體的客觀過程，其參數和輸出結果更易與遙感和GIS結合，能夠靈活地設置土地利用變化情景，模擬不同土地利用變化情景下的水文響應，已成為目前研究流域土地利用變化的物理響應、化學響應關系的重要工具，并且具有明確的物理意義. 但是，目前流域土地利用變化的生物響應關系機制尚不明晰，多數研究僅從統計學角度分析了流域土地利用變化的生物響應關系，缺乏機理角度的分析.

流域土地利用變化的生物響應是通過物理響應、化學響應來間接作用的. 生物因子與物理、化學因子間的非線性關系十分復雜，如水生生物與水量、泥沙、營養鹽等物理、化學因子之間存在著高度復雜的非線性關系，同時各種因子在不同的時空尺度上又存在很強的相關性，因此，要對水生生物與物理、化學因子的關系進行準確模擬十分困難[79].

水生生物對環境因子變化的敏感性和適用性也存在較大差異. 水生生物的生態學指數類型眾多，有反映生物多樣性、群落結構、優勢類群、生活習性和洄游特征的指數，還有反映生態型、耐污類群和敏感類群等指數，但一些指數對干擾的敏感性及其穩定性尚待驗證. 如較低濃度的氮、磷營養鹽增加將促進藻類的生長，在一定程度上還會提高藻類生物多樣性，但對魚類和大型底棲動物卻幾乎沒有影響，因此藻類被廣泛用于水體富營養化監測[80]，魚類更廣泛地被應用于對河道阻斷如水利設施建設的影響[81]，大型底棲動物則更多應用于有機物[82]和重金屬污染[83]監測. 此外，不同的時空尺度也將對生物響應產生影響.

3 未來研究方向及對我國流域水生態系統管理的啟示

3.1 未來研究方向

針對以上問題，未來研究應重點關注流域土地利用變化的生物響應關系，在傳統的統計學方法分析基礎上，進一步探討在流域水文過程驅動下的物質遷移轉化過程及由此帶來的物理響應、化學響應，以及物理化學條件變化產生的生物響應，揭示流域土地利用變化的生物響應機制(見圖2).

圖2 流域土地利用變化的水生態響應關系未來關注方向Fig.2 Sketch map of future direction of concern for the response of freshwater ecosystem to land use change in watersheds

在物理響應、化學響應關系的模擬上，應減少模擬的不確定性. 如灌區有其特殊的地表水、土壤水和地下水轉換關系，以及水庫、塘堰、灌排系統等水體的水量交換問題，而當前絕大多數分布式水文模型對灌區的水分循環過程考慮較粗. 中國北方的很多地區由于干旱缺水，灌區都設計成持水系統，即通過各種堤壩攔截徑流以供灌溉需要，這一點和北美的情況有極大不同[84]，而在中國缺乏根據實際情況的模型修正，可能導致模擬結果的不準確. 此外，還有水電站或水庫、農業灌溉引水、城市取用水等水資源管理措施對河道水量過程影響非常敏感，也給水文及污染物的模擬帶來了很大的不確定性. 因此，未來的研究方向主要是解決水文系統高度非線性導致的模型參數率定和驗證、不同尺度上水文變量和參數的空間變異性問題、不同時間尺度上水循環的機理、流域水文循環全要素過程的動態耦合模擬、水文循環與水資源循環的耦合模擬問題以及資料的限制等問題[43].

在水生生物與物理化學因子的關系模擬上，除細胞和個體可以通過毒理實驗方法預測外，在種群及以上水平，需要開發合適的方法模擬其對物理、化學條件變化的響應關系. 可采用的模型一般可以分為確定性方法和隨機性方法[85]. 基于過程的確定性模型在預測環境變化的生態學效應等方面已經得到了廣泛應用，但是影響生物群落變化的物理機制較為復雜，如生物群落之間存在的復雜相互作用，以及沒有足夠的觀測數據來解釋這些作用，因此限制了確定性方法在模擬水生生物群落中的應用[86-87]. 這時，需要一種替代方法進行模擬，即隨機性方法. 傳統的統計方法只有在樣本數量趨于無窮大時才能有理論上的保證，而在實際應用中樣本數量通常都是有限的,對此基于大數定律的傳統統計方法難以取得理想的效果，需要開發適合小樣本數量的模擬方法.

要構建符合流域特征的水生生物生態學指數體系. 依據不同流域的特征對各種生物生態學指數進行篩選，以敏感反映水生態系統的壓力狀況；同時，將不同群落的水生生物指數有機結合，可以有效反映水生態系統在短期和長期環境壓力影響下的受損狀況，使結果更加客觀全面. 如何根據河流所處的自然和人類干擾特點，選擇和開發合適的水生生物指數及參照值體系，也是分析流域土地利用變化的生物響應的重要科學問題.

3.2 對我國流域水生態系統管理的啟示

我國大多數河流的上游河段工業點源污染較少，但流域內普遍存在著農業生產、礦山開采等土地利用開發活動，由此帶來的生境破壞、非點源污染等問題成為水生態系統退化的主要驅動因素. 對土地利用進行調控以控制非點源污染等問題成為世界各國流域綜合管理的有效措施之一，最具代表性的是20世紀70年代美國提出的“最佳管理措施”，它是以合理利用土地為基礎,通過管理措施和非管理措施的有效組合以控制非點源污染物的產生和運移，防止污染物進入水庫、湖泊、河流等水體，從而避免農業非點源污染的產生和形成[88]. 此外，發達國家和地區還把流域水生態系統的生物、化學和物理完整性作為流域非點源污染控制等綜合調控措施的目標，體現了土地利用調控對水生態系統的整體保護[20-21].

目前，我國的流域水環境管理目標體系單一，水質達標以重點控制常規污染物氨氮與高錳酸鹽指數為主，對其他常規污染物指標如總磷、總氮，有毒有害及新型污染物關注較少；關注點源的控源減排較多，關注非點源污染較少；關注水質達標及飲用水安全較多，關注流域內水生態系統的物理、化學和生物完整性較少. 在今后點源污染得到進一步控制的基礎上，我國應重點關注土地利用變化帶來的水文情勢、非點源污染輸出等物理化學條件改變及其對水生態系統造成的影響，并逐步建立以保護水生態系統健康為目標的流域管理機制. 如在物理條件變化占主導影響的流域，應采取控制產流產沙為主的措施，在化學條件變化占主導影響的流域，應采取削減污染物為主的措施，但控制措施的最終結果應符合流域水生態系統結構和功能改善的目標，即體現在水質改善和水生生物群落恢復上. 因此，應根據流域自然特征，科學確定不同生態分區內的水質和水生生物保護目標，制定差異化的控制措施.

4 結論與展望

a) 流域土地利用變化驅動下的產流產沙、污染物輸出變化，已成為世界范圍內水生態系統面臨的重要壓力. 這些物理、化學條件變化引起的藻類、魚類、底棲動物等水生生物的細胞乃至群落層次上的改變，并通過食物網、競爭、共生等機制在不同水生生物類群間相互作用，從而將該影響延伸至生態系統過程與功能水平.

b) 流域土地利用變化的水生態響應關系研究難點在于水生生物響應關系的構建，包括減少流域水文過程下的物理響應、化學響應關系的不確定性，構建水生生物對物理、化學條件變化的響應關系分析方法，以及篩選和開發符合流域特點的水生生物指數等. 未來研究應進一步探討在流域水文過程驅動下的物質遷移轉化過程及由此帶來的物理響應、化學響應以及物理化學條件變化產生的生物響應，揭示流域土地利用變化的生物響應機制.

c) 目前，我國的流域水環境管理目標體系單一，以保護水生態系統健康為目標的流域管理機制尚未建立. 在流域土地利用變化產生的非點源污染等問題逐漸突出的背景下，對一特定地域范圍內相關環境要素實施系統管控，水陸統籌，對山水林田湖進行統一保護、統一修復十分必要. 因此，應加強流域水文規律總結和參數率定，構建符合流域特征的參數數據庫，并著力構建以保護水生態系統結構與功能為核心的流域山水林田湖系統綜合管控模式.

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Response of Freshwater Ecosystem to Land Use Change in Watersheds

FAN Juntao1,2, ZHANG Yizhang2, ZHANG Yuan2, ZHANG Mengheng2, MENG Wei2*, XIA Rui1,2, LI Mengdi2

1.College of Water Sciences, Beijing Normal University, Beijing 100875, China 2.State Key Laboratory of Environmental Criteria and Risk Assessment, Chinese Research Academy of Environmental Sciences, Beijing 100012, China

2017-02-28

2017-04-21

國家水體污染控制與治理科技重大專項(2015ZX07202012，2014ZX07510)

范俊韜(1984-)，男，重慶人，高級工程師，主要從事流域水生態保護技術研究，fanjt@craes.org.cn.

*責任作者，孟偉(1956-)，男，山東青島人，中國工程院院士，研究員，博士，博導，主要從事流域水污染控制與水生態保護研究，mengwei@craes.org.cn

X705

1001- 6929(2017)07- 0981- 10

A

10.13198/j.issn.1001- 6929.2017.02.45

范俊韜,張依章,張遠,等.流域土地利用變化的水生態響應研究[J].環境科學研究,2017,30(7):981- 990.

FAN Juntao,ZHANG Yizhang,ZHANG Yuan,etal.Response of freshwater ecosystem to land use change in watersheds[J].Research of Environmental Sciences,2017,30(7):981- 990.