放牧干擾下高寒草甸植物功能群組成的時空變化
——以甘肅省天祝縣為例

牛鈺杰，楊思維，王貴珍，劉 麗，花立民

(1.甘肅農業大學 草業學院/草業生態系統教育部重點實驗室/甘肅省草業工程實驗室/中-美草地畜牧業可持續發展研究中心，甘肅 蘭州 730070； 2.甘肅農業大學-新西蘭梅西大學草地生物多樣性研究中心，甘肅 蘭州 730070)

放牧干擾下高寒草甸植物功能群組成的時空變化
——以甘肅省天祝縣為例

牛鈺杰1,2，楊思維1,2，王貴珍1,2，劉 麗1,2，花立民1,2

(1.甘肅農業大學 草業學院/草業生態系統教育部重點實驗室/甘肅省草業工程實驗室/中-美草地畜牧業可持續發展研究中心，甘肅 蘭州 730070； 2.甘肅農業大學-新西蘭梅西大學草地生物多樣性研究中心，甘肅 蘭州 730070)

在青藏高原東北緣高寒草甸，設置6個可控放牧強度樣地，進行連續4年的植物功能群變化研究。應用多重比較和雙因素方差分析研究了放牧干擾對禾本科、莎草科和雜類草3大功能群的影響。結果表明：(1)放牧干擾下，高寒草甸群落總多度和各功能群多度均隨放牧強度的增加而降低；(2)不同放牧強度區，莎草科多度均隨放牧年份基本保持不變。低強度放牧區，禾本科和雜類草多度顯著增加；高強度放牧區，禾本科和雜類草多度顯著降低；(3)不同放牧強度區禾本科相對多度比例隨放牧年份降低，而雜類草相對多度比例增加。綜述所得，高寒草甸莎草科對放牧干擾的抵抗能力較強，且禾本科與雜類草對放牧干擾的差異化響應導致了放牧干擾下高寒草甸群落特征的變化。

高寒草甸；可控放牧；功能群

青藏高原是全球生物多樣性研究的熱點區域之一[1]，高寒草甸是其最主要的生態系統類型[2]。當前該草地生態系統在人為活動干擾下的退化日益嚴重[3-4]。放牧作為高寒草甸植被最主要的人為干擾方式[5]，從植物個體到群落水平，都顯著影響著草地植物群落的變化[6]，最終在時間尺度上引起植被的演替[7-9]。功能群因簡化了群落物種研究的復雜性，具有更強的可操作性，因而受到人們的廣泛重視[10]，植物功能群的組成變化已成為研究草地生態系統結構和功能的有效途徑。而植物群落的整體變化與各功能群落的動態變化密切相關[11-13]。

以往放牧干擾對植物群落演替的研究，多采用空間代替時間的研究方法[5,9-12]，以致不能分解功能群落在時間尺度下的變化[5,11-12,14]，更不能討論放牧強度對功能群落變化的時間累積作用。而植被對放牧干擾表現出積極的響應[15-16]，高寒草甸植被功能群對不同放牧強度干擾表現出不同的適應性改變[17]，但最終隨放牧時間發展如何變化尚不甚清晰。因此，選擇青藏高原東北緣典型高寒草甸植物群落為研究對象，設置可控放牧強度樣地，重點探討不同放牧強度隨放牧年份發展對植被功能群的影響，以及植物群落對放牧干擾的響應。最終為退化草地恢復和建立合理的放牧管理制度提供科學的理論依據。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

研究區位于青藏高原東北緣，行政上隸屬甘肅省天祝縣抓喜秀龍鄉境內，地理坐標：N 37°11′～37°14′，E 102°40′～102°47′，海拔2 958 m。年均氣溫-0.1℃，7月份最高溫度為12.7℃，1月份最低溫度為-18.3℃，>0℃的年積溫為1 380℃，>10℃的年積溫為1 080℃；近5年來平均年降水量416 mm，主要集中在7～9 月，占全年降水量的76%。年平均潛在蒸發量1 592 mm，約為年降水量的4倍。無絕對無霜期，生長期120～140 d。土壤類型為高山草甸土，0～10 cm表層有機質含量達14%。草地植被類型以亞高山嵩草草甸類為主[18]。

1.2 試驗設計

在系統考察樣地植被情況與調查當地實際載畜量的基礎上，計算當地實際中等程度載畜量為4.5～5.0(羊單位/hm2)。根據研究區草地生物量計算草地理論承載的羊單位頭數，設置6個不同的放牧梯度。選擇地勢平坦、草地類型一致的6塊樣地。采用完全隨機設計，將設置的6個放牧梯度放置在6個樣地。于2012年8月，按預先試驗設計開始圍欄放牧(表1)。連續4年對樣地植物群落進行定點調查，研究功能群對放牧年份(2012～2015)和放牧強度(2.75～7.20 羊單位/hm2)的響應。

表1 試驗樣地基本信息Table 1 Information of experimental plots

1.3 實地取樣

2012～2015年，每年8月進行樣地植物群落調查。采用系統隨機取樣法，將每個樣地規則的分為9個小區。在每個小區內隨機設置一個樣方，避開樣地群落邊緣和單優無性系聚塊，即每個樣地重復取樣9次。4年共調查樣方216個。為結合群落演替研究，在首次取樣后將取樣點固定。之后每年在固定取樣點調查取樣。群落內每一物種蓋度采用0.25 m2樣方，針刺100次；物種高度為每一種植物隨機測量10次的均值；物種頻度按每樣方附近隨機拋樣圓20次，記錄每一物種頻度。用最大值標準化法計算每一物種高度、蓋度和頻度的相對值。

1.4 數據處理方法

(1)物種多度：物種多度=(相對蓋度+相對高度+相對頻度)/3[19-20]，群落多度為各物種多度之和。根據植物功能性劃分方法將物種劃分為3個功能群(禾本科、莎草科、雜類草)[21-22]。

(2)分析軟件：Microsoft Excel 2013完成數據初步處理，使用SPSS 19.0 軟件，用最小顯著差數法(LSD)進行不同放牧強度與放牧年份的多重比較、以及雙因素方差分析。

2 結果與分析

2.1 不同年份功能群多度隨放牧強度的變化

4年共調查到22科、51屬、59種植物。其中，植物種類禾本科9種、莎草科3種、雜類草47種。2012年作為開始放牧的第1年，群落總的多度表現為，樣地2最高，樣地4最低。除樣地4之外，其他樣地內功能群多度均表現為，雜類草>禾本科>莎草科。在2013年，群落總多度隨放牧強度的增加而顯著降低。3大功能群多度也均表現出隨放牧強度增加而降低的趨勢。除樣地6之外，其他樣地內功能群多度也均表現為，雜類草>禾本科>莎草科。在2014年，群落總多度也是隨放牧強度的增加而顯著降低。功能群多度隨放牧強度的增加，變化規律不一致。但是均表現出低放牧強度(樣地1、樣地2、樣地3)大于高放牧強度(樣地4、樣地5、樣地6)。每個放牧強度樣地內功能群多度均表現為，雜類草>禾本科>莎草科。在2015年，群落總多度也是隨放牧強度的增加而顯著降低。功能群多度也基本表現出隨放牧強度的增加而降低的趨勢。每個樣地內功能群多度也均表現為雜類草>禾本科>莎草科(圖1)。

圖1 不同放牧年份功能群多度Fig.1 Functional group abundance comparison in different plots 注：A.2012年；B.2013年;C.2014年;D.2015年；主坐標軸上顯著性標記，上側為相同放牧強度不同功能群間比較；下側為同一功能群不同放牧強度間比較；顯著性水平，P<0.05

方差來源生態重要值自由度均方FSig放牧年份總和34.28215.4710.000禾本科35.83662.0980.000莎草科30.1067.3440.000雜類草31.4029.8760.000放牧強度總和559.928216.5460.000禾本科54.07943.4010.000莎草科51.04272.4410.000雜類草518.003126.8530.000放牧年份×放牧強度總和1511.18340.4090.000禾本科151.07811.4660.000莎草科150.0896.2090.000雜類草154.03428.4210.000誤差總和2150.277禾本科2150.094莎草科2150.014雜類草2150.142

2.2 不同放牧強度區功能群多度隨放牧年份的變化

各放牧強度樣地功能群多度隨放牧年份的變化有差異(圖2)，低強度放牧的樣地1和樣地2禾本科和雜類草顯著遞增，樣地1莎草科無顯著變化，而樣地2的呈遞增趨勢。樣地3禾本科和雜類草有波動，但還呈顯著遞減趨勢，莎草科無顯著變化。高強度放牧的樣地5和樣地6的禾本科和雜類草顯著遞減，莎草科無顯著變化。樣地4雜類草基本平穩，禾本科和莎草科顯著下降(圖4)。雙因素方差分析的結果進一步表明，放牧強度和放牧年份對禾本科(F=62.098,P<0.001)、莎草科(F=7.344,P<0.001)、雜類草(F=9.876,P<0.001)和總的(F=15.471,P<0.001)多度均造成顯著影響(表2)。

2.3 功能群多度比例在不同放牧強度和年份下的變化

隨放牧年份的發展，各樣地禾本科多度比例下降，雜類草多度比例增加，而在高強度放牧樣地(樣地6)莎草科多度比例增加最快(圖3)。

圖2 不同放牧強度區功能群多度隨時間的變化Fig.2 The change of functional group abundance over years in different plots

圖3 功能群相對多度比例Fig.3 Relative abundance of functional group in different plots in different years 注：A.2012年;B.2013年;C.2014年;D.2015年

3 討論

3.1 功能群多度隨放牧強度的增加而降低

在放牧干擾下，植物群落的功能結構調整決定群落能否適應放牧生境而維持生存[11-12]。由于植物功能群對放牧具有不同的響應策略，導致了植物群落的物種組成和替代變化，從而構成了不同放牧強度干擾下群落變化的基礎[10]。研究報道，放牧干擾導致植物群落向單一功能群變化，優勢種群退化，毒雜類草出現，從而影響植物群落結構和組成[6]。此次研究中，群落總多度隨放牧強度的增加而降低，與開始放牧的2012年相比，低放牧強度樣地群落總多度增加，而高強度放牧樣地顯著降低。表明輕度干擾下高寒草甸植物群落維持在較為穩定的狀態，有利于植物的補償性生長和草原的可持續利用，激發群落總多度的增加。而重度干擾下植物群落持續矮型化且毒雜草擴張，植物受到的資源脅迫更為嚴重，以致物種喪失更為迅速，多度降低。各功能群多度也表現出隨放牧強度的增加而降低的趨勢。低放牧強度區各功能群多度均有較好表現，而高強度放牧限制了群落總的多度，使得各功能群落的多度也顯著降低。放牧強度作用于整體的植物群落，各功能群落也隨之而發生顯著變化。各功能群落多度隨放牧強度增加而降低的變化趨勢與群落整體的變化趨勢基本一致。不同放牧強度區各功能群多度均表現出，雜類草>禾本科>莎草科。高寒草甸作為以莎草科+雜類草為主的草地群落類型，莎草科物種種類較少和多度較低，但其在整個草地生態系統中有非常重要的作用[10]。

3.2 不同放牧強度區功能群多度隨放牧時間的變化規律不一致

干擾對植物群落的影響有正向的和負向，不單純決定于哪一種類型，更主要的是取決于干擾的強度特征在時間尺度上的累積作用[6]。放牧基礎相同的樣地，在不同的放牧強度干擾下，隨放牧年份的累積，各功能群多度表現出不同的變化趨勢。禾本科和雜類草多度極易受放牧干擾的影響，而在不同放牧強度樣地，莎草科多度隨放牧年份基本保持不變。表明高寒嵩草草甸中莎草科較為穩定，對外在干擾的抵抗能力較強。而不同放牧強度在時間尺度上對群落累積產生的作用，主要是因為禾本科和雜類草群落的變化引起的。低強度放牧區，隨放牧時間的延長，禾本科和雜類草多度顯著增加；而高強度放牧區，隨放牧時間的延長，禾本科和雜類草多度顯著降低，這間接導致了不同放牧強度區，群落組成的變化。Louault等[22]與Damhoureyeh等[23]通過連續多年的放牧與不放牧草原的植物性狀比較，也得出放牧對一年生高大植物的作用更強，功能群之間呈現差異化響應特征。雜類草本身由一年生或多年生的闊葉類雜類草組成，而禾本科相對其他植物較為高大，放牧干擾作用于植物群落時，禾本科和雜類草首先受到較大的影響。研究發現，不同放牧強度區禾本科相對多度比例隨放牧年份也降低，而雜類草相對多度比例增加。而在高強度放牧樣地(樣地6)莎草科多度比例隨放牧年份增加最快，說明在高強度放牧干擾下刺激了高寒草甸本地優勢嵩草屬植物群落的發展，以此抵抗高強度放牧干擾對草地造成的損害。不同放牧強度區，雖然不同功能群多度隨放牧年份的變化規律不一致，且群落總多度也隨放牧強度增加而降低，但每一放牧強度區均表現出禾本科相對多度比例降低和雜類草相對比例增加。表明放牧干擾下功能群落的比例發生了較大調整，以此來適應放牧干擾對草地造成的損害。

4 結論

(1) 放牧干擾下，高寒草甸群落總多度和各功能群多度均隨放牧強度的增加而降低。

(2) 不同放牧強度區，莎草科多度隨放牧年份基本保持不變。低強度放牧區，禾本科和雜類草多度顯著增加；高強度放牧區，禾本科和雜類草多度顯著降低。不同放牧強度區禾本科相對多度比例隨放牧年份降低，而雜類草相對多度比例增加。

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Study on spatial-temporal change of plant functional group in alpine meadow under grazing——A case study in Tianzhu County,China

NIU Yu-jie1,2,YANG Si-wei1,2,WANG Gui-zhen1,2,LIU Li1,2,HUA Li-min1,2

(1.CollegeofPrataculturalScience,GansuAgriculturalUniversity/KeyLaboratoryofGrasslandEcosystem，MinistryofEducation/PrataculturalEngineeringLaboratoryofGansuProvince/Sino-U.S.CentersforGrazinglandEcosystemSustainability,Lanzhou730070,China；2.GrasslandBiodiversityResearchCenterofGansuAgriculturalUniversity-MasseyUniversity,Lanzhou730070,China)

For clarifying the effect of grazing disturbance on plant functional groups (Gramineae,Cyperaceae and forbs) in alpine meadow under grazing,a controlled grazing trail with 6 grazing intensities was conducted by using multiple comparison and two-factor variance analysis methods in the eastern Tibetan Plateau for 4 years.The results showed that 1) the density of community and abundance of each functional group decreased with the increase of grazing intensity;2) the abundance of Cyperaceae kept stable during grazing time.Under lower grazing intensity,the abundance of Gramineae and forbs significantly increased.However,it significantly decreased under higher grazing intensity;3) the relative abundance of Gramineae decreased and that of forbs increased with grazing development under various grazing intensities.In conclusion,the ability of Cyperaceae against grazing disturbance was strong and the different response of Gramineae and forbs to grazing disturbance resulted in the change of plant community.

alpine meadow；controlled grazing；functional group

2016-10-09；

2017-03-14

國家自然科學基金項目(31460635)資助

牛鈺杰(1992-)，男，山西長治人，碩士研究生。 E-mail：peteryjniu@163.com 花立民為通訊作者。

S 812

A

1009-5500(2017)03-0029-07