叢枝菌根真菌的生態分布及其影響因子研究進展

向 丹, 徐天樂, 李 歡,陳保冬,*

1 中國科學院生態環境研究中心城市與區域生態國家重點實驗室,北京 100085 2 青島農業大學資源與環境學院,青島 266109 3 中國科學院大學, 北京 100049

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叢枝菌根真菌的生態分布及其影響因子研究進展

向 丹1,2, 徐天樂1,3, 李 歡2,陳保冬1,3,*

1 中國科學院生態環境研究中心城市與區域生態國家重點實驗室,北京 100085 2 青島農業大學資源與環境學院,青島 266109 3 中國科學院大學, 北京 100049

叢枝菌根(arbuscular mycorrhiza, AM)共生體系對于植物適應各種逆境脅迫具有重要積極作用。AM真菌還能夠通過根外菌絲網絡調節植物群落結構和演替,深刻影響生態系統結構和功能的穩定性。AM真菌生態生理功能的發揮主要取決于其生態適應性,明確AM真菌在不同環境中的多樣性、生態適應性以及對各種生態因子的響應機制,是AM真菌資源管理、功能發掘與利用的前提。迄今為止,有關各種生態因子對AM真菌多樣性的影響已有不少研究,但是AM真菌生態分布及其形成機制仍缺乏系統的研究和理論分析。綜述了生物因子和非生物因子對AM真菌生態分布的影響,結合大型生物空間分布理論探討了AM真菌生態分布規律和建成機制,分析了當前本研究領域所存在的問題和動向,以期推動相關研究進展。

叢枝菌根真菌；環境因子；驅動因子；生物多樣性；生物地理

菌根是由高等植物根系與菌根真菌形成的互惠共生體,而叢枝菌根(AM)是分布最為廣泛宿主植物種類最多的菌根類型[1]。AM共生體系對植物生長有諸多有益的生理和生態效應[2- 6],如增強宿主植物對各種逆境脅迫的抵抗力,提高植物的競爭力和成活率；通過根外菌絲網絡能夠調節植物群落結構和演替,參與生態系統物質循環、能量流動和信息傳遞,深刻影響生態系統結構和功能的穩定性；促進土壤團聚體形成,提高土壤結構穩定性,有利于水土流失地區的植被恢復。AM真菌生態生理功能的發揮在很大程度上取決于其生態適應性。大量研究表明,AM真菌的種間、生態型之間存在明顯的形態、生理和功能差異[7- 10],因此,明確AM真菌在不同生態環境中的多樣性、生態適應性以及對各種生態因子的響應機制,是發掘和利用AM真菌資源的前提。迄今為止,關于不同生態因子對AM真菌多樣性的影響已有較多研究。本文系統總結了生物因子和非生物因子對AM真菌生態分布的影響,并結合大型生物空間分布理論初步探討了AM真菌生態分布規律和建成機制,同時分析了當前研究中存在的問題和不足,以期推動相關研究進展。

1 AM真菌物種多樣性與生態分布

與植物具有豐富的物種資源相似,由于進化歷程和生存環境的差異,AM真菌也具有豐富的物種多樣性。Schü?ler等[11]通過對廣泛真菌類群的18S rRNA序列分析,將AM真菌的分類地位從目提高到門的水平,成立獨立的球囊菌門Glomeromycota,包含1綱、4目、7科、9屬,建立起了AM真菌的最初分類系統(CABI Bioscience,UK,2004；INVAM,USA,2004)。此后又根據現有AM真菌基因序列(主要為18S rRNA、還包括28s、ITS、β-tubulin基因)更新了分類系統,目前該門已包含11 科18屬,共214種(http://www.lrzmuenchen.de/-schuessler/amphylo/amphylo_taxonomy.html). 最近,Redecker 等[12]對 AM真菌的分類系統做了統一劃分,形成了1綱4目11科25屬的最新分類系統,包括了250個物種。據Borstler等[13]估計,全球范圍內AM真菌的種類至少應有1250種。我國迄今已發現 146 種 AM真菌 (約占全球已報道總數的60%),其中包括 13個新種[14]。?pik等[15]通過數據挖掘和進化分析將公共數據庫里的AM真菌SSU序列定義為282個VT (Virtual Taxa,虛擬分類單元),并且稀釋曲線分析表明取樣強度未達飽和,更多VT有待發掘。?pik等[16]通過對全球25個位點采集的96種植物的根內AM真菌群落分析,證實了這一推斷,發現了 59個新的VT,將全球已記錄的AM真菌VT數目推進到341個。

在陸地生態系統中,由于地球陸地表面的氣候類型總體呈帶狀分布,因而與氣候類型相對應大型動植物都呈現出明顯的地帶性和區域性分布特征。土壤也有明顯的地帶分布特征,但是對于土壤中的微生物而言,其是否具有地帶性分布特征仍然存在廣泛爭議[17- 18]。傳統觀念認為微生物在世界范圍內是隨機分布的,群落結構主要受到局域尺度上環境因子的制約[19]。另一種觀點則認為,微生物多樣性的分布存在生物地理學和宏生態學模式,由局域環境的生態因子、區域的歷史過程、生物地理學及進化因子共同控制,即同大型生物一樣,存在著大尺度上的地帶性分布及局域尺度的非地帶性分布[20]。對于AM真菌來說,有關其生態分布格局的研究非常有限。AM真菌與植物形成共生體系,具有緊密的聯系,地上植被?？蓪M真菌群落產生關鍵影響, 反之亦然[21- 24]。此外,AM真菌的分布被證明受到各種非生物因子,尤其是土壤環境的影響[25- 26]。

目前關于AM真菌生態分布的研究表明,AM真菌的地理分布十分廣泛,幾乎遍布于每一陸地板塊[27]。迄今為止,幾乎所有的緯度地帶及生態系統,只要有植被存在,包括北極和受人類嚴重干擾的地區,都有關于AM真菌的報道[16, 28]。在不同生態系統中,AM真菌多樣性表現出明顯的差異,?pik[28]總結了26篇自然生態系統中菌根真菌多樣性的文獻,發現AM真菌物種數：熱帶森林>草地>溫帶森林>人為干擾的環境(農田和污染區)。Treseder[29]的研究表明,溫帶草原AM真菌豐度是北方針葉林的63倍。劉潤進等[30]總結AM真菌多樣性相關研究發現,不同生態系統中AM真菌Shannon-Wiener指數存在顯著差異,其中污染生態系統中的Shannon-Wiener指數最低(1.67),森林生態系統中最高(2.75)。在全球尺度上,?pik等[16]通過對6個洲(南極洲除外)的26個樣點進行454高通量測序,發現不同大洲和氣候帶的AM真菌群落組成存在顯著差異。Davison[31]等基于1014個植物根部樣品對AM真菌在全球尺度下的空間分布格局進行了調查,結果表明雖然在該尺度下AM真菌未形成明顯的空間格局,但空間距離對AM真菌的群落組成的產生了重要影響,即擴散限制對AM真菌的地理分布具有重要作用。這一系列的研究結果進一步暗示了AM真菌在全球尺度上可能存在某種特殊的地帶性分布特征。然而,想要通過大尺度(比如全球尺度)的野外調查揭示AM真菌地理分布特征是極其艱巨的工作。目前,不同研究者在不同區域和局域尺度研究了AM真菌多樣性及其分布特征,為全面揭示AM真菌生態分布規律及其建成機制奠定了一定的基礎。

2 影響AM真菌分布的生態因子

目前的研究表明,影響AM真菌生態分布的環境因子可大致可分為非生物因子和生物因子。非生物因子主要分為土壤因子、地理因子和氣候因子。土壤因子包括土壤類型、土壤pH值、土壤養分、土壤結構和水分含量等；地理因子包括地理經緯度、海拔；氣候因子主要有溫度、光照、季節、氣候類型等。生物因子如宿主植物及人為干擾(土地利用、放牧等)也會對AM真菌的分布產生明顯的影響。值得注意的是各生態因子并不是獨立地對AM真菌產生作用,而是作為一個整體綜合發揮作用(圖1)。

2.1 土壤因子對AM真菌分布的影響

AM真菌主要分布在根系周圍的土壤中,因此它與土壤環境的關系十分密切。已有研究表明,土壤的類型、質地、透氣性、鹽堿度、養分、重金屬離子、pH等因素對AM真菌的生長發育、種類組成、分布有重要的影響。另一方面,AM真菌也會改善土壤的理化性狀[25, 32- 34]。

土壤類型是影響AM真菌多樣性的重要因子之一,不同類型土壤中AM真菌的種類、數量、產孢、侵染及其生理效應都有所不同。Oehl等[35]研究比較歐洲中部不同土壤類型對AM真菌分布的影響,發現球囊霉屬均為優勢種,在淺層土中球囊霉屬所占比例為95%—99%,但在始成土中,其比例只占到55%—82%。其中C.caledonium只是出現在始成土中。

圖1 影響AM真菌分布的生態因子Fig.1 Ecological factors influencing AM fungal distribution

土壤養分可直接或間接影響AM真菌侵染、菌根共生體系發育、產孢、分布等。在所有礦質養分中,以磷和AM真菌的關系最為密切[36-39]。土壤速效磷含量過高往往會抑制AM 真菌的生長、發育和功能[37]。張旭紅等[38]研究了黑龍江海倫長期定位培肥實驗地不同施肥處理下AM真菌群落生態分布特征,發現隨著土壤肥力的提升,AM真菌種的豐度和密度均呈增加趨勢,而當肥力增高到一定程度后土壤中AM真菌種的豐度和密度轉而下降。Sheng等[39]的研究表明,長期(17年)施用磷肥能夠顯著減少AM真菌物種豐富度,多樣性指數和菌絲密度。在我國北方溫帶草原六年的施肥實驗也表明,施加磷肥顯著降低了AM真菌的根內侵染率和根外菌絲密度[40]。劉潤進等[41]研究發現,在一定范圍內AM 真菌孢子數量隨有機質含量(1.0%—2.0%)的升高而增多,但超過該含量范圍,AM 真菌孢子數量就會下降。

土壤pH直接影響叢枝菌根的形成,也影響AM真菌的產孢和種屬分布。大量研究表明不同AM真菌種的最適pH不同,Glomus屬能適應較廣泛的土壤pH范圍,但喜在堿性和中性土壤中生長,而Acaulospora屬喜在酸性土壤中生長[42-44]。張美慶等[45]認為能否適應較寬pH范圍是影響某個AM真菌種分布范圍的重要因素之一,過于酸化或堿化的土壤可能會對部分AM真菌種類的存活和生長產生負作用。An等研究比較了不同pH土壤中AM真菌群落結構差異,提出土壤pH值可能是酸性土壤中AM分布的主驅動因子[46]。

土壤質地也是影響AM真菌孢子密度和種屬分布的重要因子。Aliasgharzadeh等[47]研究發現AM真菌孢子密度與土壤沙粒含量呈顯著正相關關系。土壤中AM真菌孢子和菌絲只有在一定的通氣條件下才能發育良好,所以土壤含氧量及含水量是影響AM真菌發生和分布的重要因子之一。隨著淹水深度的增加或者厭氧時間持續,濕地生態系統中AM真菌物種多樣性及對宿主植物的侵染顯著降低[48]。Garcia等[49]調查發現,淹水缺氧條件下,AM真菌叢枝結構、菌絲密度、孢子數量及物種多樣性降低；Wolfe等[50]也證實了隨著淹水程度的增加,氧分壓降低,導致AM真菌豐度下降。

2.2 氣候因子對AM真菌分布的影響

在氣候要素中,熱量(溫度和光照)和水分以及二者的組合是影響陸地生物群落呈帶狀地理分布的根本原因,水熱狀況對AM真菌和宿主植物的生長也會產生關鍵影響。有研究表明,溫度明顯改變AM真菌的生長發育,在較低溫度下AM真菌會產生較多的泡囊,而在較高溫度下則產生較多的根外菌絲[51]。此外,在低溫脅迫下接種AM真菌顯著促進了柑橘幼苗對營養元素吸收及生長[52]。到目前為止,關于溫度對AM真菌物種多樣性的影響尚少見報道,僅有Yang等[53]在西藏通過長期增溫實驗研究表明溫度對AM真菌物種多樣性沒有顯著影響。然而,以往的研究都明確表明大多數AM真菌都有其生長發育及發揮功效的最適溫度范圍。如Wu等[52]研究表明在25℃接種AM真菌能夠顯著促進植物生長,但是在15℃接種菌根真菌則沒有任何效應。Antunes等[54]研究表明來自冷熱不同氣候區的AM真菌對于植物的促生效應有明顯的不同。Gavito 等[55]的研究進一步解釋了溫度效應的原因,其研究表明在溫度低于18℃時,宿主植物向AM真菌傳遞的碳隨著溫度的升高而增加,但當溫度超過18℃后,碳的傳遞隨溫度的升高而減少。不同的菌種還表現出了不同的溫度適應范圍,如G.cerebriforme在溫度達到24℃時仍然保持碳傳遞增加的趨勢，這可能與AM真菌長期適應當地的生態環境有關。在我國氣候寒冷的青藏高原地區,年平均氣溫為-3℃到-7℃,仍然存在著較高的AM真菌多樣性[56-57],在一定程度上說明了AM真菌總體上對溫度的適應范圍較廣。作為支持氣候因子影響AM真菌群落的最新證據,?pik等[16]在全球尺度下發現不同氣候帶AM真菌的群落組成存在明顯差異,而Xiang[58]等最新研究發現,在我國北方農牧交錯帶不同AM真菌類群對氣候因子有不同的響應,總體上AM真菌多樣性對降水量表現出高度依賴性。

2.3 地理因子對AM真菌分布的影響

一般認為,地理距離和環境因子對微生物分布格局的相對貢獻具有尺度依賴性：在局域或更小尺度上環境因子對微生物群落的影響較大；中小區域尺度下微生物群落的空間變化則受到環境和地理距離的共同作用；而大區域尺度或全球尺度下地理距離則成為微生物分布格局的主要影響因素[59]。AM真菌產生的孢子相對較大,主要以風和動物為媒介進行中等距離(<2 km)的傳播,而菌絲則可以在更小的范圍內擴散(<10 m),因而前述因素均會對AM真菌物種的全球或者區域性分布產生限制作用[60- 63]。目前有關空間尺度與AM真菌生物地理分布關系的研究大部分集中在局域或區域尺度。根據已有研究,在大尺度下,空間距離對AM真菌群落結構具有明顯影響；隨著尺度縮小,地理距離所起到的作用可能被其他環境因子所中和或者屏蔽,各因子之間的相互作用更加復雜。?pik等[16]對除了南極洲以外的六大洲的調查發現,不同洲的AM真菌物種存在著顯著差異,初步表明全球尺度上地理距離可能對AM真菌多樣性有一定的影響。Davison等[31]的研究進一步證實了以上結論。此外,Kivlin等[61]通過綜合分析已經發表文獻中AM真菌分子序列,來探討全球尺度下AM真菌多樣性的影響因子,結果同樣揭示在全球尺度下地理分隔對AM真菌群落結構有著顯著的影響。在中尺度(景觀尺度)的研究結果尚存在不少爭議,如Hazard等[25]在全愛爾蘭境內的調查顯示地理距離對AM真菌群落沒有明顯影響,而Jansa等[26]的研究則發現空間距離顯著影響AM真菌的空間分布格局。筆者在我國北方農牧交錯帶的調查也未發現地理距離和AM真菌的相關性(尚未發表)。在局域尺度上,一般認為環境因子是AM真菌空間分布的主要驅動因子,但也有個別研究揭示了地理距離對AM真菌群落結構同樣可能產生影響[64]。這些研究表明擴散限制對AM真菌空間分布及多樣性的作用機制與空間尺度密切相關：即,AM真菌空間分布格局在全球尺度下與地理距離的聯系更為緊密；隨著空間尺度的縮小,擴散限制的作用可能逐漸減弱。

2.4 宿主植物對AM真菌分布的影響

在影響AM真菌空間分布格局的生物因素中,報道最多的是植物因素。作為專性共生真菌,AM真菌的地理分布與植物群落特征密切相關。早期的研究提出了兩種假說：AM真菌群落組成決定植物群落結構或者植物群落組成決定AM真菌群落特征。van der Heijden 等[65]在《Nature》上發表文章指出AM真菌 多樣性決定了植物群落物種多樣性,該文章奠定了AM真菌與植物多樣性關系的基礎。該研究發現,植物群落的Simpson 多樣性指數隨著AM真菌 物種數增加而增加,當AM真菌物種數為14 時,多樣性達到最高值。Hiiesalu在加拿大2公頃以內的野外原位調查研究也表明,AM真菌 的物種數與植物群落的物種數存在顯著的正相關關系[23]。此外,也有不少研究表明,AM真菌的生物量及群落組成會隨著植物區系、植物物種豐度的改變而發生變化,在不同尺度上植物群落的變化均會對AM真菌的空間分布產生影響[21, 29]。AM真菌和植物多樣性的關系可能受到以下生態過程的綜合影響：(1)對AM真菌而言,較高的植物多樣性通常能夠保證相對充足的碳源供應,從而緩解處于不同生態位的AM真菌在資源分配過程中的壓力,保障其在相同環境下共存[66]；(2)宿主植物會傾向于將光合產物輸送給對自身生長更為有利的AM真菌,進而影響AM真菌的群落組成[67]；(3)非菌根植物或弱菌根植物的存在會對AM真菌的群落組成及多樣性產生影響[68]。然而,近年來也有研究表明AM真菌與植物多樣性沒有明顯相關性,它們二者的關系在自然生態系統中由于受到多種環境因子的影響而更加復雜。如Oehl等[35]發現植物物種多樣性和AM真菌物種多樣性之間沒有相關關系,相反土地利用強度和土壤類型對AM真菌多樣性卻有明顯影響。此外,Hazard等[25]考察了愛爾蘭境內不同植物種植模式及不同環境條件下的AM真菌多樣性,發現地上植被對于AM真菌沒有影響,而土壤因子才是制約AM真菌分布的關鍵因子。在我國北方農牧交錯帶的野外調查發現,土壤磷和土壤結構是影響AM真菌多樣性的關鍵因子,而植物多樣性與AM多樣性沒有相關性[69]。 這些研究表明,在自然生態系統中地上植被與AM真菌之間的關系可能無法一概而論,宿主植物對AM真菌群落結構的影響除了與植物及AM真菌種類等密切相關外,還受到特定生境的影響。宿主植物作為自然界中影響AM真菌的一個生態因子,必然和其他因子存在復雜的相互作用。因此,在特定生境中如果有其它環境限制因子對AM真菌的生長起到主要作用的話,植物因子的作用就可能被削弱。

2.5 人為干擾對AM真菌分布的影響

AM真菌的數量及群落組成,間接受到土地利用方式、土壤耕作等人為干擾的影響,其作用機制較為復雜[69-76]。大量研究表明,相對于傳統耕作方式,有機農業有利于提高AM真菌多樣性[64,72-73]。此外,土地利用強度與AM真菌的多樣性顯著負相關[35,74-77]。如Xiang等[69]研究表明,在生態系統非常脆弱的北方農牧交錯帶,草地轉變為農田導致AM真菌多樣性顯著下降,同時改變了AM真菌群落結構,而該影響實質上是由于土壤結構及養分狀況的改變產生的間接作用。不過,也有研究表明AM真菌物種多樣性與土地利用強度沒有明顯關系[78-81]。例如,Dai等[81]運用454高通量測序技術比較研究了加拿大東部某地農田和草地生態系統間AM真菌群落的差異,發現農田和草地AM真菌多樣性相同,農田開墾并未對AM真菌造成負面影響。這種看似矛盾的研究結果,可能與研究地所在的生態系統穩定性有關。越穩定的生態系統,其應對自然脅迫或人為擾動的抵抗力和恢復力越強[82]。在生態系統本身已受到嚴重破壞,土壤退化的區域,人為干擾會加重土壤退化,包括土壤微生物群落的退化；而在穩定的生態系統中,農田開墾等人為干擾對AM真菌的影響可能仍在自然可恢復的范圍內。

3 AM真菌的生態分布規律

縱觀AM真菌生態分布及其影響因子相關研究,可發現土壤、植被、地理距離、氣候、人為干擾等生物因子和非生物因子都會對AM真菌的物種多樣性及群落組成產生影響。目前對于AM真菌分布格局驅動因子的研究,大部分還是集中在較小的尺度下研究一種或者是幾種環境因子,能夠反映出沿著某一環境梯度AM真菌多樣性可能的變化趨勢,但無法明確主驅動因子。根據已有的一些綜合多環境因子的景觀尺度、區域尺度的研究結果來看,土壤因子可能是影響AM真菌群落結構及分布的最重要因子。Hazard等[25]在愛爾蘭全國范圍內系統研究了土地利用方式、土壤性質及地理距離對AM真菌群落結構的影響,結果發現土壤理化性質是影響AM真菌群落結構的最主要因子,而土地利用方式和地理距離對AM真菌群落多樣性影響不明顯。Jansa等[26]在瑞士境內開展的類似研究發現土壤因子是影響AM真菌群落最重要的因子,但同時地理距離也有明顯的作用。在我國北方農牧交錯帶草地生態系統中,土壤理化性質同樣是決定AM真菌群落結構的最重要因子,同時植物群落結構對AM真菌群落結構也有一定的影響,但是空間地理分隔距離則沒有影響(Xiang et al.,Unpublished)。在全球尺度下,土壤因子仍然對AM真菌的空間分布格局具有重要影響,但空間距離的作用則更為重要[31]。

目前的研究也發現許多適用于大型生物的傳統生物地理學理論也能在AM真菌生態分布規律中得到較好驗證：

(1)物種多度分布格局

根據大型生物的分布理論,物種在地球上的分布并非是均勻的,幾乎所有的群落,從海洋生物到亞馬遜熱帶雨林,都呈現出大量的稀有種和少數常見種的模式,并且這種模式重復出現在各種生物類群中[83]。目前的研究表明AM真菌也符合大量稀有種和少數常見種的多度分布模式。Oehl等[35]對中歐地區(德國、法國、瑞士)AM真菌多樣性的研究表明,除去19%的菌種無法鑒定,53%的菌種屬于“狹生態幅種”,而28%的菌種屬于“廣生態幅種”。?pik等[28]總結26篇全球范圍內自然生態系統中菌根真菌多樣性的文獻,發現有50%的菌種來源于單一的棲息地,而有近乎1/3的菌種來源于單一宿主植株。?pik等[15]進一步總結了迄今為止基于rDNA SSU的AM真菌多樣性研究,發現有2/3的AM菌種來自于單一的氣候區和棲息地。

(2)群落相似度衰減

群落間物種組成的相似度 (β多樣性) 隨地理距離的增加而降低是生物地理學主要模式之一。對于大型生物類群,在不同地理梯度和環境中都表現出了這種關系[84-85]。微生物群落相似度也可能呈現出隨地理距離的增加而衰減的模式[86]。對于AM真菌來說,目前的研究表明在全球[31,59]、局域尺度[60]和景觀尺度[26]上均表現出類似于植物群落的相似度衰減模式。

(3)耐受因子定律

從生態學的角度來說,影響生物的各種生態因子都有一定的變動范圍,而每種生物所能適應的范圍卻有一定的限度。超出這個限度,生物的生長、發育和繁殖就會受到抑制,甚至引起死亡。美國生態學家Shelford據此提出了耐受性定律(law of tolerance)[87],他認為生物對每一種生態因子都有其耐受的上限和下限,上下限之間既是生物對這種生態因子的耐受性范圍?，F有研究表明,AM真菌分布對土壤有效磷、有機質、pH值表現出了耐受性定律。筆者認為,在某一特定生態系統或生境內,正是由于AM真菌對于不同生態因子的耐受性存在差異,導致只有少數幾個與當地生境息息相關的關鍵生態因子深刻影響著 AM 真菌多樣性及其分布。例如,在我國北方農牧交錯帶的調查表明,土壤有效磷和土壤質地是驅動AM真菌多樣性的最重要的因子[69],這與AM真菌的生理特性以及當地的生態環境密切相關。該研究區域屬于干旱-半干旱區,土壤結構疏松、風沙大,表層土壤移動頻繁,土壤貧瘠,因而嚴重影響了AM真菌的定殖及生長。

4 研究展望

目前AM真菌生態分布理論研究還處于起步階段,AM真菌與環境因子相互關系的復雜性,環境因子之間的相互作用導致的生境復雜性,以及AM真菌不可見性及檢測手段的局限性等,使得該方面的研究依然存在著較大的挑戰。在后續的研究中,筆者認為可以適當借鑒相對成熟的傳統大型生物地理學理論(尤其是植物地理學相關理論),并結合AM真菌自身的生態生理特點,從理論高度上對AM真菌生態分布規律展開進一步研究。開展AM真菌的大尺度實地調查是研究其生態分布規律的一種有效手段,但目前仍然存在著很多困難。系統的大尺度取樣難度較大,同時野外調查及AM真菌檢測耗費較大,而開展全球尺度國際合作可能是一個非常有效的途徑。

與大型動植物不同的是,微生物個體和群落特征具有較大的變異性,其受到環境的過濾作用更加明顯,因而使得它的分布規律更加復雜。在以后的研究中,大規模的野外原位調查應該和多因子模擬實驗同時進行,從而系統深入地研究不同生態環境中影響AM真菌多樣性及分布的關鍵因子和可能的調控途徑?；卮餉M真菌生物地理學分布基礎科學命題將為建立菌根真菌的生態效應圖譜打下基礎,進一步可為AM真菌的資源管理和生態應用提供理論依據。

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Ecological distribution of arbuscular mycorrhizal fungi and the influencing factors

XIANG Dan1,2, XU Tianle1,3, LI Huan2, CHEN Baodong1,3,*

1StateKeyLaboratoryofUrbanandRegionalEcology,ResearchCenterforEco-EnvironmentalSciences,ChineseAcademyofSciences,Beijing100085,China2CollegeofResourcesandEnvironment,QingdaoAgriculturalUniversity,Qingdao266109,China3UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China

Arbuscular mycorrhizal (AM) fungi are ubiquitous soil fungi that can form symbiotic associations with the majority of terrestrial plant. AM fungi play key roles in plant resistance to various environmental stresses, such as nutrient deficiency, drought, and soil contaminations. Through the common mycorrhizal network, AM fungi can regulate plant community structure and succession, influence material cycling, energy flow, and signal transduction, and substantially affect ecosystem stability and function. Because the physiological and ecological functions of AM fungi could be predetermined by their ecological adaptability, understanding the AM fungal biodiversity in different ecosystems and their response to various environmental factors is important for the exploration and utilization of these biological resources. To date, many studies have revealed the influences of different ecological factors on AM fungal diversity, however, systematic studies on the ecological distribution patterns of AM fungi and the underlying mechanisms are still lacking. This paper summarized available knowledge regarding the influences of biotic and abiotic factors on AM fungal diversity and ecological distribution, and discussed AM fungal biogeography compared to macroorganisms. Prospects in this research area were also proposed to promote future research.

arbuscular mycorrhizal fungi; environmental factors; driving force; biodiversity; biogeography

國家自然科學基金項目(41371264,41071178)；城市與區域生態國家重點實驗室自主方向項目(SKLURE2012- 1-03)

2016- 03- 28; 網絡出版日期:2017- 02- 22

10.5846/stxb201603280563

*通訊作者Corresponding author.E-mail: bdchen@rcees.ac.cn

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