河北小五臺山國家級自然保護區森林群落與環境的關系

白曉航,張金屯,曹 科,王云泉,Sehrish Sadia,曹 格

北京師范大學生命科學學院, 北京 100875

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河北小五臺山國家級自然保護區森林群落與環境的關系

白曉航,張金屯*,曹 科,王云泉,Sehrish Sadia,曹 格

北京師范大學生命科學學院, 北京 100875

植物與環境之間的關系是一個復雜的演變過程,運用數量生態學方法探討森林群落的物種組成、種群的生態特征、不同植物群落與環境之間的關系,有助于保護該區森林群落的穩定性和生物多樣性。根據148個森林群落樣方數據,選用雙向指示種分析(TWINSPAN)和典范對應分析(CCA)方法,對河北小五臺山國家級自然保護區森林群落進行分類和排序研究。結果表明：(1)TWINSPAN將該區的森林群落分為20個類型；(2)CCA排序結果較好地反映出群落分布格局與環境梯度的關系,各個森林群落類型在前兩軸分異明顯,在11個環境因子中,海拔、坡位、凋落層厚度、土壤導電率、土壤溫度、土壤濕度、土壤厚度和干擾程度這8個環境因子對森林群落的分布起較大的作用,影響森林群落的分布格局,形成不同的植被類型。(3)喬木層優勢種的CCA二維排序圖所揭示的環境梯度與群落類型的分布有很大的相似性；t值雙序圖闡明了海拔、凋落層厚度、土壤溫度、干擾程度等環境因子對森林群落喬木層優勢種有著重要影響。采用TWINSPAN 分類與CCA排序的方法,較好地解釋了森林群落與環境因子的關系,為小五臺山地區森林生態系統的科學管理和保護提供了理論依據,研究結果也為同類地區森林生態系統研究及保護提供參考和借鑒。

小五臺山國家級自然保護區；森林群落；TWINSPAN；CCA；環境梯度

森林群落結構反映了植物群落對環境的適應、動態和機能,群落類型不同,結構也不同。分類能夠在一定程度上揭示植物群落類型的形成、發展及其與周圍環境的關系,是確定植被間斷性的重要方法。等級分類技術中的雙向指示種分析法(Two-way indicator species analysis,TWINSPAN)分析時可同時完成樣方和物種的分類,方法精細,適合不同尺度的群落分類,在植被數量分類方法中占有重要影響[1-2]。排序是研究植被連續變化的方法,是指用數學的方法將樣方或植物種排列在一定的空間,使得排序軸反映一定的生態梯度,從而解釋植物物種、植物群落的分布與環境之間的關系[3-4]。典范對應分析(Canonical correspondence analysis,CCA)在研究過程中選用植物物種數據和環境因子數據,每一步的計算結果都與環境因子進行回歸,揭示環境因子對物種組成的影響,從而更好地反映群落與環境的關系,對植被類型和環境因子間的關系做出合理解釋[5-6]。

保護區有著相對原始的自然環境和較為完整的生態系統,研究自然保護區內森林群落類型及其與自然環境的生態關系,對保證自然保護區內植物多樣性和珍稀野生資源的可持續發展有著重要的指導意義[7]。河北小五臺山國家自然保護區具有華北地區保存較為完好的暖溫帶森林生態系統,屬暖溫帶落葉闊葉林植被帶,區內生物多樣性豐富,區系成分復雜,具有重要的保護價值。近年來,有諸多學者從多方面對該地區植物進行研究,如對小五臺山森林生態系統主要因子間量化關系研究、海拔梯度上青楊的種群結構和空間分布的研究、天然白樺林草本多樣性影響因素的研究等[8- 10],但運用數量生態學的方法對森林植物群落數量分類及其與環境之間關系的研究鮮有報道。本文以河北小五臺山國家級自然保護區森林群落為研究對象,運用雙向指示種分析(TWINSPAN)和典范對應分析(CCA)方法對其進行分類和排序,分析該區植物群落類型,揭示分布于不同群落類型的植物物種與環境之間的關系,從而為保護和管理該地區森林植物資源提供科學依據。

1 材料和方法

1.1 研究地區概況

河北小五臺山地處太行山、燕山、恒山交匯處,位于燕山—太行山山系區,為太行山主峰,山體峻峭,擁有134座海拔2000米以上的山峰。自然保護區位于河北省西北部,張家口市蔚縣和涿鹿縣境內,地理坐標為114°47′8″—115°28′56″(E),39°50′41″—40°6′30″(N), 東西長約60km,南北寬約28km,總面積21833hm2。該區屬暖溫帶大陸季風型山地氣候,具有四季分明、雨熱同期、冬長夏短、夏季晝夜溫差大、隨海拔變化差異顯著等特點。年均溫6.4℃,1月平均氣溫-12.3℃,7月平均氣溫22.1℃,年降水量400—700mm,無霜期110—140d,氣候垂直分帶性比較明顯,集中表現出北方山區氣候特點[11]。植被類型豐富,垂直帶普明顯,有次生灌草帶、闊葉林帶、針闊混交林帶、亞高山灌叢帶、亞高山草甸帶等,基點高度1200m左右,1200m以下多為農田、裸地等。土壤主要有褐土、棕壤、亞高山灌叢草甸土等類型[8]。

1.2 樣方設置與調查

2015年7—9月在河北小五臺山國家級自然保護區內進行全面踏查,從海拔1300m到2600m分別從東、西、南三臺沿海拔梯度取樣(小五臺山地區基點高度為1200m,2600m以上全部為亞高山草甸,調查林地包括灌木林和喬木林),海拔每升高100m三臺分別設一條樣帶,在每條樣帶上隨機設置4個面積10m×10m的樣方[12]。三臺共計37條樣帶,東臺14條、西臺11條、南臺12條,共計獲得148個森林樣方。在10m×10m的樣方內調查并記錄喬木的株數、高度、胸徑、蓋度、冠幅等數據,記錄樣方內全部灌木和草本的蓋度和高度等數據。用手持GPS和地質羅盤測量各個樣地的經緯度、海拔、坡度、坡向和坡位,用土釬和鋼卷尺測定土壤深度和枯枝落葉層厚度,用土壤原位pH計(IQ150 pH meter)測定土壤pH,用土壤溫濕度儀(Moisture Meter type HH2)測定土壤溫度、濕度、導電率,同時記錄各個群落的生態學特征及樣地的生境條件。

1.3 數據處理

1.3.1 重要值數據

148個樣方中共記錄到392種植物,數據分析采用重要值作為綜合指標來反映種的特征,計算公式如下：

喬木重要值=(相對多度+相對優勢度+相對高度)/ 3

灌木、草本重要值=(相對蓋度+相對高度)/ 2

1.3.2 環境數據

環境數據中海拔高度、坡度、凋落層厚度、土壤深度、土壤濕度、土壤溫度、土壤導電率、土壤pH以實際觀測記錄值表示,坡位、坡向、干擾程度采用數字等級表示。坡位分為五個等級：谷底為1級,下坡位為2級,中坡位為3級,上坡位為4級,山頂為5級。坡向以數字等級表示,以北為0°,將坡向按照45°的夾角,順時針方向旋轉分為8個坡向等級,以數字表示各等級：1表示北坡(0°—22.5°,337.5°—360°),2表示東北坡(22.5°—67.5°),3表示西北坡(292.5°—337.5°),4表示東坡(67.5°—112.5°),5表示西坡(247.5°—292.5°),6表示東南坡(112.5°—157.5°),7表示西南坡(202.5°—247.5°),8表示南坡(157.5°—202.5°),數字越大,表示坡向越向陽[13]。干擾情況分為4個等級：無干擾為1級,輕微干擾為2級,中度干擾為3級,強度干擾為4級。共計11種環境因子。

1.4 數量分類與排序

采用TWINSPAN分類方法,用WinTWINS for Window Version 2.3軟件分析[14- 15]。植被物種數據是397個種(植物種類392種,有5種喬木幼苗在灌木層中起作用,算做假種)在148個樣方中的重要值構成,以397×148維重要值矩陣進行數量分類。對群落預先進行DCA排序,結果表明第一軸梯度長度6.371>3SD(Standard deviation, SD),基于單峰模型的排序方法比較合適,因此,選擇CCA排序方法[16]。用CANOCO Version 4.5軟件對397×148維重要值矩陣和11×148維環境因子矩陣進行CCA排序,并制作樣方-環境因子二維排序圖、喬木優勢種-環境因子二維排序圖、喬木優勢種-環境t值雙序圖。

2 結果與分析

2.1 TWINSPAN分類

對森林群落的148個樣方進行TWINSPAN數量分類,TWINSPAN樹狀分類如圖1所示。結合調查區域的實際生態意義,采用第七級的劃分結果,將保護區的森林群落劃分為20個群落類型。依據中國植被的分類原則和系統,結合各層優勢種和TWINSPAN劃分的指示種命名群落類型。樣方分類結果見圖1,TWINSPAN所分類的20個群落類型,其群落結構、物種組成差異明顯,主要環境特征見表1。

表1 小五臺山國家級自然保護區森林群落的主要特征描述

圖1 小五臺山國家級自然保護區森林群落TWINSPAN分類樹狀圖(圖中數字表示樣方編號)Fig.1 Dendrogram of the TWINSPAN classification of forest communities in the Xiaowutai Monutain National Nature Reserve (The numbers in the figure indicate quadrats serial numbers)

20個森林群落類型的群落特征及其主要物種組成成分：

I 白樺-六道木+榛-糙蘇+瓣蕊唐松草群落(Comm.Betulaplatyphylla-Abeliabiflora+Corylusheterophylla-Phlomisumbrosa+Thalictrumpetaloideum)。該群落主要分布于海拔1900—2000m的南臺和2000—2100m的西臺,主要分布在西臺的西坡、南臺的西南坡,坡度35—50°,處于中、上坡位,棕壤,枯枝落葉層略厚。群落總蓋度為60—85%,喬木層蓋度為48—65%,灌木層蓋度為22%—35%,草本層蓋度為12%—21%。喬木層以白樺(Betulaplatyphylla)為主要優勢種,伴生有少量棘皮樺(Betuladahurica)、北京花楸(Sorbusdiscolor)和碩樺(Betulacostata)等；灌木層優勢種為六道木(Abeliabiflora)、榛(Corylusheterophylla),伴生有金花忍冬(Lonicerachrysantha)、圓葉鼠李(Rhamnusglobosa)、刺五加(Acanthopanaxsenticosus)等；草本層中糙蘇(Phlomisumbrosa)、瓣蕊唐松草(Thalictrumpetaloideum)為優勢種,伴生有歪頭菜(Viciaunijuga)、山尖子(Paraseneciohastata)、短毛獨活(Heracleummoellendorffii)、藜蘆(Veratrumnigrum)、細葉沙參(Adenophorapaniculata)、綿團鐵線蓮(Clematishexapetala)、黃精(Polygonatumsibiricum)、草問荊(Equisetumpratense)、興安老鸛草(Geraniummaximowiczii)等。

II紅樺-六道木+東陵繡球-興安升麻+披針薹草群落(Comm.Betulaalbosinensis-Abeliabiflora+Hydrangeabretschneideri-Cimicifugadahurica+Carexlancifolia)。該群落主要分布于海拔1818—2100m的南臺,多處東北坡、東坡,坡度31—42°,中、上坡位,棕壤,枯枝落葉層較厚。群落總蓋度為75—91%,喬木層蓋度為52—75%,灌木層蓋度為13—23%,草本層蓋度為30—49%。喬木層以紅樺(Betulaalbosinensis)為主要優勢種,伴生有碩樺苗、水榆花楸(Sorbusalnifolia)。灌木層優勢種為東陵繡球(Hydrangeabretschneideri)、六道木,伴生有少量中國黃花柳(Salixsinica)、金花忍冬、河北柳(Salixtaishanensisvar.hebeinica)、柳葉鼠李(Rhamnuserythroxylon)、瘤糖茶藨子(Ribeshimalensevar.verruculosum)等；草本層優勢種興安升麻(Cimicifugadahurica)、披針薹草(Carexlancifolia),伴生有少量的東亞唐松草(Thalictrumminusvar.hypoleucum)、歪頭菜、山尖子、串鈴草(Phlomismongolica)、野青茅(Deyeuxiaarundinacea)、短花梗黃耆(Astragalushancockii)、蹄葉橐吾(Ligulariafischeri)、牛扁(Aconitumbarbatumvar.puberulum)等。

III紅樺-土莊繡線菊-東亞唐松草+青綠薹草群落(Comm.Betulaalbosinensis-Spiraeapubescens-Thalictrumminus.var.hypoleucum+Carexbreviculmis)。該群落主要分布于海拔1907—2218m的南臺,東北坡、西坡,坡度35—40°,上坡位,棕壤,枯枝落葉層略厚。群落總蓋度為80—95%,喬木層蓋度為70—89%,灌木層蓋度為5—12%,草本層蓋度為28—32%。喬木層以紅樺為主要優勢種,伴生有華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)；灌木層優勢種為土莊繡線菊(Larixprincipis-rupprechtii),伴生有瘤糖茶藨子、東陵繡球、柳葉鼠李等；草本層優勢種為東亞唐松草、青綠薹草(Carexbreviculmis),樣方內還有興安升麻、山尖子、狹葉蕁麻(Urticaangustifolia)、蛇莓(Duchesneaindica)、寬葉薹草(Carexsiderosticta)、黑柴胡(Bupleurumsmithii)、柳葉蒿(Artemisiaintegrifolia)、陰地堇菜(Violayezoensis)、小紅菊、歪頭菜。

IV紅樺-六道木+四川忍冬-黃精+披針薹草群落(Comm.Betulaalbosinensis-Abeliabiflora+Loniceraszechuanica-Polygonatumsibiricum+Carexlancifolia)。該群落主要分布于海拔1700—1800m的南臺,東北坡,坡度35—39°,下坡位,棕壤,枯枝落葉層不均勻,部分地段較厚。群落總蓋度為83%—90%,喬木層蓋度為68%—85%,灌木層蓋度為 13%—65%,草本層蓋度為26%—35%。喬木層以紅樺為主要優勢種,伴生有白樺、遼東櫟(Quercuswutaishanica)等；灌木層優勢種為四川忍冬(Loniceraszechuanica)、六道木,伴生有少量的刺五加(Acanthopanaxsenticosus)、毛榛(Corylusmandshurica)、土莊繡線菊、凍綠(Rhamnusutilis)等；草本層中黃精和披針薹草分布較多,還有少量青綠薹草、興安升麻、白蓮蒿(Artemisiasacrorum)、三脈紫菀(Asterageratoides)、山柳菊(Hieraciumumbellatum)、纈草(Valerianaofficinalis)、蒼術(AtractylodesLancea)、豬殃殃(Galiumaparinevar.tenerum)、北烏頭(Aconitumkusnezoffii)、蛇床(Cnidiummonnieri)、大齒山芹(Ostericumgrosseserratum)、玉竹(Polygonatumodoratum)、白背鐵線蕨(Adiantumdavidii)等。

VI白樺+紅樺-紅丁香-青綠薹草群落(Comm.Betulaplatyphylla+Betulaalbosinensis-Syringavillosa-Carexbreviculmis)。該群落主要分布于海拔 2100m左右的西臺,西坡、西南坡、南坡,坡度45—58°,上坡位,棕壤,枯枝落葉層較薄。群落總蓋度為92%,喬木層蓋度為40%—55%,灌木層蓋度為15%—25%,草本層蓋度為45%。喬木層以白樺、紅樺為主要優勢種,伴生有少量的小青楊；灌木層優勢種為紅丁香(Syringavillosa),伴生有六道木、中國黃花柳、金花忍冬、土莊繡線菊；草本層中青綠薹草分布較多,還有少量地榆(Sanguisorbaofficinalis)、毛建草(Dracocephalumrupestre)、莓葉委陵菜(Potentillafragarioides)、黃芩(Scutellariabaicalensis)、蛇床、興安老鸛草、北烏頭等。

VII白樺-毛榛+照山白-短毛獨活+珠芽蓼群落(Comm.Betulaplatyphylla-Corylusmandshurica+Rhododendronmicranthum-Heracleummoellendorffii+Polygonumviviparum)。該群落主要分布于海拔1889—2020m的西臺,西北坡,坡度 40—52°,上坡位,枯枝落葉層較薄。群落總蓋度為85%—93%,喬木層蓋度為 60%—70%,灌木層蓋度為25%—50%,草本層蓋度為 14%—20%。喬木層以白樺為主要優勢種,伴生有少量小青楊(Populuspseudo-simonii)、北京花楸；灌木層優勢種為毛榛、照山白,伴生有美薔薇(Rosabella)、興安胡枝子(Lespedezadavurica)等；草本層中短毛獨活(Heracleummoellendorffii)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)分布較多,還有少量糙蘇(Phlomisumbrosa)、短尾鐵線蓮(Clematisbrevicaudata)、蚊子草(Filipendulapalmata)、瓣蕊唐松草、小玉竹(Polygonatumhumile)、多歧沙參(Adenophorawawreana)、舞鶴草(Maianthemumbifolium)、落新婦(Astilbechinensis)、紫菀(Astertataricus)、牛扁、藍花棘豆(Oxytropiscoerulea)、遼藁本(Ligusticumjeholense)、草問荊等。

VII紅樺+白樺-土莊繡線菊+小葉鼠李-莓葉委陵菜+寬葉薹草群落(Comm.Betulaalbosinensis+ Betulaplatyphylla-Spiraeapubescens+Rhamnusparvifolia-Potentillafragarioides+Carexsiderosticta)。該群落主要分布于海拔1705—2137m的東臺,西北坡、東北坡、東坡,坡度12—55°,中、上坡位,棕壤,枯枝落葉層5—10cm。群落總蓋度為80%—97%,喬木層蓋度為35%—70%,灌木層蓋度為45%—60%,草本層蓋度為50%—63%。喬木層以紅樺、白樺為主要優勢種,伴生有華北落葉松,小葉楊(Populussimonii)、青扦(Piceawilsonii)等；灌木層優勢種為土莊繡線菊、小葉鼠李(Rhamnusparvifolia),伴生有美薔薇、蒙古莢蒾(Viburnummongolicum)、西北栒子(Cotoneasterzabelii)、細葉小檗(Berberispoiretii)、東北茶藨子(Ribesmandshuricum)、無梗五加(Acanthopanaxsessiliflorus)；草本層中莓葉委陵菜、寬葉薹草分布較多,伴生有水金鳳(Impatiensnoli-tangere)、鵝觀草(Roegneriakamoji)、金蓮花(Trolliuschinensis)、南牡蒿(Artemisiaeriopoda)、地榆、草珠黃耆(Astragaluscapillipes)、老鸛草、野青茅、牛扁、兩色烏頭(Aconitumalboviolaceum)、多歧沙參、寬葉蕁麻、北重樓(Parisverticillata)、黃精、蔭生鼠尾草(Salviaumbratica)、蛇莓、黃花列當(Orobanchepycnostachya)、舞鶴草、白花碎米薺(Cardamineleucantha)、華北耬斗菜(Aquilegiayabeana)、粗根老鸛草(Geraniumdahuricum)、大葉野豌豆(Viciapseudorobus)、細葉鴉蔥(Scorzonerapusilla)等,草本種類非常豐富。

VIII白樺+油松-鼠李+山刺玫-串鈴草+白蓮蒿群落(Comm.Betulaplatyphylla+Pinustabuliformis-Rhamnusdavurica+Rosadavurica-Phlomismongolica+Artemisiasacrorum)。該群落主要分布于海拔1300—1700m的東臺,東北坡、北坡,坡度15—18°,谷底、下坡位,棕壤,枯枝落葉層極薄,干擾較強。群落總蓋度為83—95%,喬木層蓋度為40—55%,灌木層蓋度為25—65%,草本層蓋度為38—65%。喬木層以白樺和油松(Pinustabuliformis)為主要優勢種,伴生有山楊(Populusdavidiana)、榆樹(Ulmuspumila)、大葉白蠟(Fraxinusrhynchophylla)等；灌木層優勢種為鼠李(Rhamnusdavurica)和山刺玫(Rosadavurica),伴生有牛疊肚(Rubuscrataegifolius)、胡枝子(Lespedezabicolor)、虎榛子(Ostryopsisdavidiana)、杭子梢(Campylotropismacrocarpa)、河北柳、美薔薇、小葉鼠李、黑彈樹(Celtisbungeana)、藍靛果忍冬、灰栒子(Cotoneasteracutifolius)等,灌木層植物種類較為豐富；草本層中串鈴草和白蓮蒿(Artemisiasacrorum)分布較多,還有少量歧莖蒿(Artemisiaigniaria)、細葉豬殃殃、龍芽草(Agrimoniapilosa)、朝天委陵菜(Potentillasupina)、香薷(Elsholtziaciliata)、白芷(Angelicadahurica)、華北復盆子(Rubusidaeusvar.borealisinensis)、鵝觀草、地榆、野青茅、景天三七(Sedumaizoon)、密花香薷(Elsholtziadensa)、小紅菊、北千里光(Seneciodubitabilis)、狹葉黃精(Polygonatumstenophyllum)、細葉沙參、飛廉(Carduusnutans)、拳參(Polygonumbistorta)、藜蘆、歪頭菜、五福花(Adoxamoschatellina)、牛扁、短尾鐵線蓮(Clematisbrevicaudata)、茜草(Rubiacordifolia)、穿龍薯蕷(Dioscoreanipponica)、遼藁本等。

IX油松-美薔薇-老鸛草+寬葉薹草群落(Comm.Pinustabuliformis-Rosabella-Geraniumwilfordii+Carexsiderosticta)。該群落主要分布于海拔1409—1598m的西臺,北坡、西北坡,坡度27—37°,下坡位,棕壤,枯枝落葉層較薄,輕微干擾,有金錢豹出沒。群落總蓋度為92%—95%,喬木層蓋度為20%—50%,灌木層蓋度為40%—75%,草本層蓋度為45%—70%。喬木層以油松為主要優勢種,伴生有少量華北落葉松；灌木層優勢種為美薔薇,伴生有毛櫻桃(Cerasustomentosa)、毛榛、紅瑞木(Swidaalba)、小葉鼠李、灰栒子、三裂繡線菊等；草本層中老鸛草和寬葉薹草分布較多,還有少量鴉蔥(Scorzoneraaustriaca)、芹葉鐵線蓮(Clematisaethusifolia)、多歧沙參、兩型豆(Amphicarpaeaedgworthii)、歧莖蒿、蛇莓、牛扁、寬葉蕁麻(Urticalaetevirens)、龍芽草等。

X山楊+白樺-中國黃花柳-五福花 +青綠薹草群落(Comm.Populusdavidiana+Betulaplatyphylla-Salixsinica-Adoxamoschatellina+Carexbreviculmis)。該群落主要分布于海拔1592—1838m的西臺,西北坡、西坡、西南坡,坡度29—50°,中、上坡位,棕壤,枯枝落葉層較薄,輕微干擾。群落總蓋度為65%—72%,喬木層蓋度為25%—40%,灌木層蓋度為10%—30%,草本層蓋度為40—55%。喬木層以山楊和白樺為主要優勢種,伴生有少量油松、遼東櫟、甘肅山楂等；灌木層優勢種為中國黃花柳,伴生有小葉鼠李、三裂繡線菊等；草本層中五福花(Adoxamoschatellina)、青綠薹草分布較多,還有少量小紅菊、藿香(Agastacherugosa)、玉竹、地榆、陰地堇菜、莓葉委陵菜、牛膝菊(Galinsogaparviflora)、并頭黃芩(Scutellariascordifolia)、飛廉、蒲公英(Taraxacummongolicum)、糖芥(Erysimumbungei)、中華小苦荬(Ixeridiumchinense)、鼠掌老鸛草(Geraniumsibiricum)、瓣蕊唐松草、兩型豆等。

XI榆樹-小葉鼠李+榆葉梅-歧莖蒿群落(Comm.Ulmuspumila-Rhamnusparvifolia+Amygdalustriloba-Artemisiaigniaria)。該群落主要分布于海拔 1300—1500 m的東臺,西北坡,坡度10—25°,下坡位,山地褐土,枯枝落葉層極薄,輕微干擾。群落總蓋度為50%—90%,喬木層蓋度為30%,灌木層蓋度為36%—90%,草本層蓋度為 29%—84%。喬木層以榆樹為主要優勢種,伴生有少量小葉楊、皂柳(Salixwallichiana)、油松等；灌木層優勢種為小葉鼠李和榆葉梅,伴生有短梗胡枝子、小花溲疏(Deutziaparviflora)、刺果茶藨子、沙棘(Hippophaerhamnoides)、蒙古繡線菊、虎榛子、美薔薇、太平花(Philadelphuspekinensis)、西北栒子等,灌木層植物種類豐富；草本層中歧莖蒿分布較多,還有少量軸藜(Axyrisamaranthoides)、香青蘭(Dracocephalummoldavica)、狗尾草(Setariaviridis)、景天三七、短尾鐵線蓮、耬斗菜(Aquilegiaviridiflora)、小紅菊、石竹(Dianthuschinensis)、糖芥、龍芽草、野青茅、細葉婆婆納(Veronicalinariifolia)、大葉野豌豆、巴天酸模(Rumexpatientia)等。

XII油松+杏-毛櫻桃-白蓮蒿+寬葉薹草群落(Comm.Pinustabuliformis+ Armeniacavulgaris-Cerasustomentosa-Artemisiasacrorum+Carexsiderosticta)。該群落主要分布于海拔1300—1600m的西臺,西坡、西北坡,坡度30—45°,下坡位,棕壤,枯枝落葉層極薄,輕微干擾。群落總蓋度為88—95%,喬木層蓋度為30%—40%,灌木層蓋度為35%—75%,草本層蓋度為18%—39%。喬木層以油松和杏為主要優勢種,伴生有少量山楊、榆樹、小葉楊；灌木層優勢種為毛櫻桃,伴生有甘草、毛榛、達烏里胡枝子、小葉鼠李、沙棘、北京丁香；草本層中分白蓮蒿和寬葉薹草布較多,伴生有草木犀(Melilotusofficinalis)、黃耆(Astragalusmembranaceus)、野艾蒿(Artemisialavandulaefolia)、大油芒(Spodiopogonsibiricus)、大葉野豌豆、早熟禾(Poaannua)、鵝觀草、狼針草(Stipabaicalensis)、糙葉敗醬(Patriniarupestrissubsp.scabra)、刺兒菜(Cirsiumsetosum)、紫菀、灰綠藜(Chenopodiumglaucum)、豬殃殃、野韭、小紅菊、芹葉鐵線蓮、蒲公英、朝天委陵菜、藿香等。

XIII杠柳-豬殃殃群落(Comm.Periplocasepium-Galiumaparinevar.tenerum)。該群落主要分布于海拔1290—1388m左右的南臺,南坡,坡度20—35°,谷底,山地褐土,近乎無枯枝落葉層,人為干擾較強。群落總蓋度為90%—92%,灌木層蓋度為88%,草本層蓋度為10%。無喬木層,灌木層優勢種為杠柳(Periplocasepium),伴生有水栒子(Cotoneastermultiflorus)、巧玲花(Syringapubescens)等；草本層中豬殃殃分布較多,還有白蓮蒿、狗尾草、小紅菊、車前(Plantagoasiatica)、地榆、菊葉委陵菜(Potentillatanacetifolia)等。

XIV色木槭+遼東櫟-虎榛子+巧玲花-龍芽草群落(Comm.Acermomo+Quercuswutaishanica—Ostryopsisdavidiana+Syringapubescens—Agrimoniapilosa)。該群落主要分布于海拔1400—1700m的南臺,南坡、西南坡,坡度35 —43°,下、中坡位,山地褐土,凋落層厚度較薄,人為干擾較大。群落總蓋度為92%—94%,喬木層蓋度為59%—70%,灌木層蓋度為65%—80%,草本層蓋度為12%—40%。喬木層以色木槭和遼東櫟為主要優勢種,伴生有少量榆樹、野山楂、遼楊等；灌木層優勢種為虎榛子和巧玲花,伴生有胡枝子、草珠黃耆、蒙古繡線菊、水栒子、毛榛等；草本層中龍芽草分布較多,還有少量異穗薹草、穿龍薯蕷、串鈴草、歧莖蒿、翠菊、狗尾草、地榆、茜草、艾蒿、華北烏頭等。

XV紅樺+華北落葉松-銀露梅-細稈薹草+青綠薹草群落(Comm.Betulaalbosinensis+Larixprincipis-rupprechtii-Potentillaglabra-Carexcapillaris+Carexbreviculmis)。該群落主要分布于海拔2186—2329m的西臺,北坡、西坡,坡度50—55°,上坡位,棕壤,枯枝落葉層厚度2—5cm。群落總蓋度為90%—92%,喬木層蓋度為40%—70%,灌木層蓋度為12%—15%,草本層蓋度為50%—70%。喬木層以紅樺、華北落葉松為主要優勢種,伴生有少量青扦、皂柳等；灌木層以銀露梅為主要優勢種,伴生有少量土莊繡線菊；草本層以細稈薹草和青綠薹草為主要優勢種,伴生有野青茅、西伯利亞早熟禾(Poasibirica)、密花巖風、火絨草(Leontopodiumleontopodioides)、鈴鈴香青(Anaphalishancockii)、兩色烏頭、叉歧繁縷(Stellariadichotoma)、華北藍盆花(Scabiosatschiliensis)、中國馬先蒿(Pedicularischinensis)、蒲公英、茖蔥(Alliumvictorialis)、毛蕊老鸛草、紅直獐牙菜(Swertiaerythrosticta)、返顧馬先蒿(Pedicularisresupinata)、花錨(Haleniasibirica)、羽節蕨(Gymnocarpiumjessoense)、珠芽蓼、黑柴胡、皺葉酸模(Rumexcrispus)等。

XVI紅樺+華北落葉松-密齒柳+青扦幼苗-密花巖風群落(Comm.Betulaalbosinensis+Larixprincipis-rupprechtii-Salixcharacta+Piceawilsonii-Libanotiscondensata)。該群落主要分布于海拔2300—2437m的東臺,東北坡,坡度32—40°,上坡位、山頂,棕壤,凋落層略厚,無干擾。群落總蓋度為 50—70%,喬木層蓋度為 55—65%,灌木層蓋度為25%,草本層蓋度為43—70%。喬木層以紅樺、華北落葉松為主要優勢種；灌木層優勢種為密齒柳和青扦幼苗,伴生有東北茶藨子、黑果栒子(Cotoneastermelanocarpus)等；草本層中密花巖風分布較多,還有少量華北馬先蒿、秦艽、藍刺頭、紅梗蒲公英(Taraxacumerythropodium)、狹苞橐吾(Ligulariaintermedia)、細葉鴉蔥、寡毛變種(Solidagovirgaureavar.dahurica)、鵝觀草、臭草(Melicascabrosa)、花錨、狹葉黃精、火絨草、鈴鈴香青、蛇床、野韭(Alliumramosum)、地榆、叉歧繁縷、華北藍盆花、中國馬先蒿、石竹、三脈紫菀、老鸛草等。

XVII華北落葉松—密齒柳+銀露梅—野青茅群落(Comm.Larixprincipis-rupprechtii—Salixcharacta+Potentillaglabra—Deyeuxiaarundinacea)。該群落主要分布于海拔2397—2589m的東臺,西北坡,坡度35—50°,山頂,棕壤,凋落層3—5cm。群落總蓋度為70—95%,喬木層蓋度為12%,灌木層蓋度為20—25%,草本層蓋度為 70%—95%。喬木層以華北落葉松為主要優勢種,喬木層物種數量稀少；灌木層優勢種為密齒柳和銀露梅,伴生有東北茶藨子、全緣栒子(Cotoneasterintegerrimus)等；草本層中野青茅分布較多,還有少量鵝觀草、臭草、花錨、輪葉黃精、細葉鴉蔥、密花巖風、紫苞風毛菊、火絨草、鈴鈴香青、叉歧繁縷、華北藍盆花、中國馬先蒿、大頭風毛菊(Saussureabaicalensis)、小竊衣(Torilisjaponica)、瞿麥(Dianthussuperbus)、雪白委陵菜(Potentillanivea)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、北方還陽參(Crepiscrocea)等。

XVIII華北落葉松-迎紅杜鵑+密齒柳-紫苞風毛菊群落(Comm.Larixprincipis-rupprechtii-Rhododendronmucronulatum+Salixcharacta-Saussureaiodostegia)。該群落主要分布于海拔2194—2398m的東臺,北坡,坡度35°,上坡位,棕壤。群落總蓋度為82—88%,喬木層蓋度為10%,灌木層蓋度為 6%,草本層蓋度為 83%。喬木層以華北落葉松為主要優勢種,伴生有少量臭冷杉；灌木層優勢種為密齒柳和迎紅杜鵑,伴生有碩樺苗；草本層中紫苞風毛菊分布較多,還有巴天酸模(Rumexpatientia)、絹茸火絨草(Leontopodiumsmithianum)、鈴鈴香青、花錨、點地梅(Androsaceumbellata)、石竹、長花馬先蒿、黑柴胡、鵝觀草、早熟禾、胭脂花(Primulamaximowiczii)、虎尾草(Lysimachiabarystachys)、橐吾、野罌粟、委陵菜(Potentillachinensis)、飛蓬、密花巖風、問荊(Equisetumarvense)、中國馬先蒿、草珠黃耆等。

XIX金露梅-雪白委陵菜+紫羊茅+異穗薹草群落(Comm.Potentillafruticosa-Potentillanivea+Festucarubra+Carexheterostachya)。該群落主要分布于海拔 2590—2688m的東臺,西坡,坡度30 —45°,山頂,亞高山灌叢草甸土,凋落層厚度3—5cm。群落總蓋度為 93%—96%,灌木層蓋度為15%,草本層蓋度為 95%。灌木層優勢種為金露梅；草本層中雪白委陵菜、紫羊茅、異穗薹草(Carexheterostachya)分布較多,還有少量野青茅、細稈薹草(Carexcapillaris)、叉歧繁縷、密花巖風、火絨草、鈴鈴香青、北烏頭、蒲公英、金蓮花、紫苞風毛菊、毛蕊老鸛草、藍花棘豆、小叢紅景天等。

XX金露梅+銀露梅-嵩草群落(Comm.Potentillafruticosa+Potentillaglabra-Kobresiamyosuroides)。該群落主要分布于海拔2307—2492m的南臺,西南坡、南坡,坡度33—45°,山頂,亞高山灌叢草甸土,凋落層厚度2.7—8cm。群落總蓋度為92%—95%,灌木層蓋度為10%—55%,草本層蓋度為70%—95%。灌木層優勢種為金露梅和銀露梅,伴生有鬼箭錦雞兒(Caraganajubata)；草本層中嵩草分布較多,還有細稈薹草、尖嘴薹草(Carexleiorhyncha)、紫苞風毛菊、秦艽、鈴鈴香青、卷耳(Cerastiumarvense)、雪白委陵菜、藍花棘豆、肋柱花(Lomatogoniumcarinthiacum)、華北藍盆花、胭脂花、翠雀(Delphiniumgrandiflorum)、卵穗荸薺(Heleocharissoloniensis)、西伯利亞三毛草、紫斑風鈴草(Campanulapuncatata)、皺葉酸模、黑柴胡等。

2.2 CCA排序

典范對應分析(Canonical correspondence analysis,CCA)采用包含物種數據和環境數據的兩個數據矩陣,采用樣方-物種重要值矩陣和樣方-環境因子矩陣對小五臺山國家級自然保護區森林群落進行CCA排序,結果表明,物種CCA排序軸第一軸和第二軸與環境因子極顯著相關,特征值為0.657和0.403,物種-環境相關性為97.30%和90.10%,蒙特卡羅擬合檢驗表明第一軸和前四軸所代表的環境變量均與物種變量之間呈顯著相關關系(第一軸F=5.084,P=0.001；前四軸：F=2.145,P=0.001),前四軸物種-環境關系方差累計貢獻率達到60.2%,采用前兩軸繪制樣方-環境因子的二維空間排序圖(圖2)。

圖2 小五臺山國家級自然保護區森林群落148個樣方的CCA二維排序圖Fig.2 Two-dimensional CCA ordination diagram of 148 quadrats of forest community in the Xiaowutai Monutain National Nature Reserve Alti： 海拔, Aspe： 坡向,Slop： 坡度,SlPo： 坡位,LiTh： 凋落層厚度,SoTh： 土壤厚度,SoMo： 土壤濕度,SoTe： 土壤溫度,SoEl： 土壤導電率, SopH： 土壤pH,Dist:干擾情況

Table 2 Intra-set correlations between environmental variables and CCA ordination axes for forest communities in the Xiaowutai Mountain National Nature Reserve

環境因子EnvironmentalfactorsCCA排序軸CCAAxes第一軸Axis1第二軸Axis2第三軸Axis3第四軸Axis4海拔Altitude0.9519***-0.04140.0118-0.0255坡向Aspect-0.1655*-0.2344**-0.0532-0.5545***坡度Slope0.2619**0.2180**0.1827*-0.2123**坡位Slopeposition0.7623***-0.1906*0.0555-0.1894*凋落層厚度Litterlayerthickness0.4412***0.6555***-0.0476-0.2168**土壤厚度Soilthickness0.4783***0.5124***0.0229-0.3441***土壤濕度Soilmoisture0.6486***-0.1856*0.1771*0.0986土壤溫度Soiltemperature-0.4695***-0.4889***0.4311***-0.1071土壤導電率Soilelectricalconductivity-0.6680***-0.0347-0.4529***-0.2096**土壤pHSoilpH-0.3017***-0.0093-0.2004*0.4965***干擾情況Disturbance-0.5448***-0.2641**0.2664***0.0623

*P<0.05,**P<0.01,***P<0.001

綜合樣方的CCA二維排序圖(圖2)和環境因子與排序軸的相關性大小(表2)可以看出,CCA排序第一軸主要反映了以下多個環境因子的綜合變化趨勢：與海拔、坡位、土壤濕度、土壤厚度、凋落層厚度極顯著正相關,相關系數分別為0.9519、0.7623、0.6486、0.4783、0.4412；與土壤導電率、干擾情況、土壤溫度、土壤pH極顯著負相關,相關系數分別為-0.6680、-0.5448、-0.4695、-0.3017,與坡向顯著負相關,相關系數為-0.1655,即沿CCA排序軸第一軸從左到右海拔逐漸升高,土壤類型由山地褐土向山地棕壤、亞高山草甸土轉變,坡位趨向于由谷底向下坡位、中坡位、上坡位、山頂轉變,土壤濕度由低向高,山頂雨量豐富,較為濕潤,土壤層厚度和枯枝落葉層厚度呈逐漸增加趨勢,土壤導電率逐漸下降,人為或動物干擾逐漸減弱,土壤溫度逐漸降低,土壤由堿性逐漸變為酸性,這11個因子中,海拔與第一軸的相關性最大。CCA排序第二軸與凋落層厚度、土壤厚度極顯著正相關,相關系數分別為0.6555、0.5124,與坡度顯著正相關,相關系數為0.2180；與土壤溫度極顯著負相關,相關系數為-0.4889,與干擾情況、坡向顯著負相關,相關系數分別為-0.2641、-0.2344,與坡位、土壤濕度負相關,相關系數為-0.1906、-0.1856,即沿CCA第二軸,從下到上,土壤厚度、凋落層厚度越來越大,坡度由平緩變為陡峭,土壤溫度逐漸降低,坡向由陽坡轉為陰坡,這8個環境因子中,凋落層厚度與第二軸相關性最大。綜合前兩軸,海拔梯度、坡位、凋落層厚度、土壤導電率、土壤溫度、土壤濕度、土壤厚度和干擾情況等對森林群落的分布起較大的作用。

圖3 小五臺山國家級自然保護區喬木層優勢種的CCA二維排序圖Fig.3 Two-dimensional CCA ordination diagram of dominant species of tree layer in the Xiaowutai Monutain National Nature Reserve

TWINPSAN分類所得的20個群落類型在排序圖上呈現有規律的分布,每種植物都有自己的分布中心和分布區域,如圖2所示,沿第一軸從左到右,適于低海拔、下坡位、土層厚度、凋落層厚度較薄、較為干燥的的群落XII、群落XIII位于排序圖左最左方；適于高海拔、上坡位、土壤溫度較低、較為濕潤的群落XIX位于排序軸的最右方,土壤呈酸性。沿第二軸從下到上,位于排序圖最下方的群落XX到位于排序圖最上方的群落IV,土壤凋落層厚度、土層厚度趨于逐漸增加,土壤溫度呈下降趨勢,由陽坡轉為陰坡,各個群落在排序圖中的分布較好地解釋了物種與生境之間的關系。

利用前兩軸繪制喬木層優勢種的CCA二維排序圖(圖3)和t值雙序圖(圖4)。群落中喬木層優勢種的分布格局所揭示的環境梯度與群落類型的分布梯度有很大的相似性,各個群落沿海拔梯度依次分布(圖3),華北落葉松、紅樺生長于高海拔、冷涼的生境；白樺、山楊生境條件相似,要求溫度、光照逐漸增高；遼東櫟、色木槭、油松喜溫暖光照充足的氣候；杏生長在溫暖向陽的山坡。綜合圖2和圖3可以看出,以杠柳為優勢種的群落XIII、以色木槭、遼東櫟為優勢種的群落XIV分布在陽坡、低海拔地區；以油松、杏為優勢種的群落XII、以榆樹為優勢種的群落XI、以油松為優勢種的群落Ⅸ分布在低海拔陰坡和半陰坡；群落VIII、X、VI、I、VII、IV、II、III、V位于中心位置,由白樺、油松、山楊為優勢種的群落向白樺純林過渡,后轉向紅樺、白樺混交林,轉向紅樺、華北落葉松混交林,油松、山楊、白樺主要分布在中海拔地區,紅樺、華北落葉松主要分布在高海拔地區；群落XV和群落XVI為喬木層以紅樺、華北落葉松為優勢種,群落XVII和群落XVIII為喬木層以華北落葉松為優勢種,隨著海拔的升高,由紅樺林向華北落葉松林過渡。群落XIX和群落XX為亞高山灌叢,樣方內無喬木,灌木層多為密齒柳、金露梅、銀露梅等。

利用植物種與特定環境因子之間回歸系數t檢驗結果來分析單個環境因子是否顯著影響各個優勢種的分布,CCA排序得到的前兩軸繪制t值雙序圖,從而解釋各個環境因子對群落優勢種的影響。由樣方的CCA二維排序圖分析得出海拔梯度、坡位、凋落層厚度、土壤導電率、土壤溫度、土壤濕度、土壤厚度和干擾情況等環境因子對植物種的影響較大,因此,本文繪制喬木層優勢種與相關環境因子的t值雙序圖。圖4(A)是海拔與優勢種回歸系數的t值雙序圖,可以看出華北落葉松、紅樺分布與海拔呈顯著正相關,油松、遼東櫟、山杏分布與海拔顯著負相關,表明隨著海拔的升高華北落葉松、紅樺優勢度增大,它們趨向于生長在高海拔地區,油松、遼東櫟、山杏優勢度逐漸減小,它們趨向于生長在低海拔地區,色木槭、山楊、白樺與海拔的相關性不大。從圖4(B)中可以看出,喬木層各個優勢種與坡位的相關性不大,坡位不能直接解釋各個喬木樹種的分布。從凋落層厚度與喬木層優勢種t值雙序圖上可以看出(圖4(C)),紅樺與凋落層厚度極顯著正相關,其它優勢種的箭頭均不能位于響應的圓圈內,表明其它樹種與凋落層厚度相關性較弱。從圖4(D)可看出,各個樹種與土壤導電率相關性較弱。從圖4(E)可以看出,紅樺與土壤溫度呈顯著負相關,其它樹種與土壤溫度相關性不大。從圖4(F)可看出,各個樹種與土壤濕度相關性較弱,并無明確指示。從圖4(G)可看出,各個樹種與土壤厚度相關性不大。干擾程度影響華北落葉松和白樺的分布,其它樹種與干擾程度無關(圖4(H))。綜上所述,海拔、凋落層厚度、土壤溫度、干擾程度對喬木層優勢種的影響較大。

3 討論

本文以小五臺山國家級自然保護區內森林群落為研究對象,選用雙向指示種分析(TWINSPAN)和典范對應分析(CCA)等數量生態學方法對該區山地植物進行分類與排序研究。采用樣帶和樣方相結合的方法沿海拔梯度取樣,在研究區內調查的148個樣方中,有維管植物75科,222屬,392種,其中蕨類植物6科,8屬,10種；種子植物69科,214屬,382種。在種子植物中,有裸子植物2科,5屬,6種；被子植物67科,209屬,376種。本文所劃分的20個群落類型,群落特征明顯,涉及有油松林、白樺林、紅樺林、華北落葉松林、榆樹林、遼東櫟林、杠柳灌叢、金露梅灌叢、金露梅和銀露梅灌叢等群落類型。其中,將油松林分為IX、XII兩類,多分布在西臺,群落特征明顯,長勢良好,在低海拔處略有人為干擾；將白樺林分為I、V、VI、VIII、X等類群,I、VI為白樺純林,V為白樺、紅樺混交林,VIII為白樺、油松混交林、X為山楊、白樺混交林；將紅樺林分為II、III、IV、VII、XV、XVI等類群,II、III、IV為紅樺純林,VII為紅樺、白樺混交林,XV、XVI為紅樺華北落葉松混交林；華北落葉松林有群落XVII、XVIII兩類,喬木層以華北落葉松為主,灌木層組成不同；群落XI為榆樹林,生長在東臺,多處西北坡,坡度較為平緩；群落XIV以遼東櫟和色木槭為共建種,多生長在的南臺西坡、西南坡、南坡等地；群落XIII為杠柳灌叢,多生長在南臺低海拔處,土壤堿性；群落XIX、XX為亞高山灌叢,以銀露梅、金露梅為主要優勢種。前人研究中調查到本文的部分群落類型,但并不全面,且沒有明確分類[18- 19]。本文劃分出的這些群落類型基本上代表了小五臺自然保護區森林類型的全貌,各個群落類型在物種組成以及群落外貌特征等方面均差異明顯,群落分類結果客觀。

圖4 小五臺山國家級自然保護區喬木層優勢種的t值雙序圖Fig.4 Two-dimensional t-value diagram of dominant species of tree layer in the Xiaowutai Monutain National Nature Reserve圓圈代表重點分析的環境因子,箭頭代表物種與環境因子的相關性,箭頭落在圓圈內,表示該物種與環境因子顯著相關,落在實線圈內,代表顯著正相關,落在虛線圈內,代表顯著負相關[17]

各個群落類型在CCA二維排序圖上呈現有規律的分布,每種植物都有自己的分布中心和分布區域,二維排序圖表明海拔梯度、坡位、土壤厚度、凋落層厚度、土壤溫度、土壤濕度、土壤厚度、干擾程度等對森林群落的分布起較大的作用,影響森林群落的分布格局,形成不同的植被類型,體現了地帶性植被的垂直分布格局。熱量、水分、養分、光照等環境因子決定植物種的分布格局,其內部關系極為復雜多變,CCA第一排序軸主要與海拔高度有關,海拔所反映的是水分和溫度條件的綜合梯度[20],這也與其他地區相關的研究結論比較一致[21]。CCA第二排序軸主要與凋落層厚度有關,凋落層越厚,土壤養分越為豐富[22]。雖然CCA排序能夠較好地展示出群落類型、物種分布與環境之間的關系,但它并不能有效解決環境因子間的共線性等問題[23],在今后的研究中,需進一步挖掘更多的環境信息,從而給出更深入全面的環境解釋。喬木層優勢種的CCA二維排序圖所揭示的環境梯度與群落類型的分布梯度有很大的相似性,在喬木層優勢種CCA二維排序圖中(圖3),華北落葉松、紅樺趨向于生長于高海拔、冷涼的生境,遼東櫟、色木槭、油松喜溫暖光照充足的氣候,山杏多生長在溫暖向陽的山坡,白樺和山楊生境條件相似,與前人研究結果一致[24-27]。t值雙序圖闡明了CCA排序得出的較為重要的8個環境因子對森林群落喬木層優勢種的影響,隨著海拔的升高華北落葉松、紅樺優勢度增大,而油松、遼東櫟、杏優勢度隨海拔的升高而減小；凋落層較厚、土壤溫度較低的地區,紅樺的優勢度較高；華北落葉松和白樺的分布與干擾程度有一定的相關性。因此,海拔、凋落層厚度、土壤溫度、干擾程度等環境因子對森林群落喬木層優勢種的影響較大。

綜上所述,小五臺山森林群落TWINSPAN 分類揭示了該區群落的間斷性,CCA排序揭示了群落的連續性和生境異質性,研究結果較好地展現了該區森林群落與環境因子的關系,有助于深入理解保護區森林群落的空間分布格局及各物種的生態適應特性,為今后保護區管理和保護提供相應的理論依據。

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Relationship between forest communities and the environment in the Xiaowutai Mountain National Nature Reserve, Hebei

BAI Xiaohang, ZHANG Jintun*, CAO Ke, WANG Yunquan, Sehrish Sadia, CAO Ge

CollegeofLifeSciences,BeijingNormalUniversity,Beijing100875,China

The relationship of plants and the environment is a complex evolution process. We discuss species composition of forest communities, ecological characteristics of the population, and the relationship between different plant communities and the environment with quantitative ecology method to protect the stability of forest communities and biodiversity in the area. The forest communities in the Xiaowutai Mountain National Nature Reserve in Hebei province were investigated with a two-way indicator species analysis (TWINSPAN) and canonical correspondence analysis (CCA). All quadrats (n=148) were classified into 20 groups representing 20 plant communities. The results of the CCA ordination clearly reflected the pattern of community distribution, and it was obvious in the gradients of the first and second axis, which mainly represented altitude, slope position, litter layer thickness, soil electrical conductivity, soil temperature, soil moisture, soil thickness, and disturbance. All environmental factors influenced the forest community distribution pattern and the formation of different vegetation types. The CCA ordination of dominant species in tree layer revealed a high degree of similarity between environmental gradients and the distributions of community types. A two-dimensional t-value diagram clarified that altitude, litter layer thickness, soil temperature, and disturbance played an important role in dominant species in the tree layer of forest communities. In this study, we used TWINSPAN classification and CCA ordination to explain the relationships between forest communities and environmental factors. The purpose was to provide a theoretical basis for scientific management of the Xiaowutai Mountain area and to analyze the results that can be used as a reference for research and protection of forest ecosystems in similar areas.

Xiaowutai Mountain National Nature Reserve; forest community; TWINSPAN; CCA; environmental gradient

國家自然科學基金資助項目(31170494)

2016- 04- 14; 網絡出版日期:2017- 02- 22

10.5846/stxb201604140680

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhangjt@bnu.edu.cn

白曉航,張金屯,曹科,王云泉,Sehrish Sadia,曹格.河北小五臺山國家級自然保護區森林群落與環境的關系.生態學報,2017,37(11):3683- 3696.

Bai X H, Zhang J T, Cao K, Wang Y Q, Sehrish Sadia, Cao G.Relationship between forest communities and the environment in the Xiaowutai Mountain National Nature Reserve, Hebei.Acta Ecologica Sinica,2017,37(11):3683- 3696.