野生玫瑰種群表型變異

童 冉,吳小龍,姜麗娜,司倩倩,臧德奎

山東農業大學林學院,泰安 271018

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野生玫瑰種群表型變異

童 冉,吳小龍,姜麗娜,司倩倩,臧德奎*

山東農業大學林學院,泰安 271018

在野生玫瑰(Rosarugosa)自然分布區內選取5個代表種群,選擇24個表型性狀作為研究對象,運用方差分析、多重比較、主成分分析、相關分析、聚類分析等方法,得出野生玫瑰種群表型變異程度和變異規律。結果顯示：(1)24個表型性狀在種群間和種群內均存在極顯著差異,變異非常豐富；種群內變異(0.2718)大于種群間變異(0.1679),種群內變異是表型變異的主要來源,種群間平均表型分化系數(VST)為0.2952,分化水平相對較大；表型性狀平均變異系數(CV)為18.48%(6.67—26.79%),葉片、果實、花、種子的變異系數依次為21.40%、17.42%、12.54%、6.67%；主成分分析表明葉片、果實的表型變異對種群變異起主要的貢獻作用。(2)托葉長與年平均氣溫、7月平均氣溫呈顯著正相關,與經、緯度呈顯著負相關；果實橫徑與年降水量呈顯著正相關；千粒重與經、緯度呈顯著正相關,與7月平均氣溫呈顯著負相關。(3)利用歐氏距離進行系統聚類分析,可以將5個種群劃分為3類,表型性狀主要依地理位置聚類。

野生玫瑰；種群；表型性狀；變異

野生玫瑰(Rosarugosa)是薔薇科薔薇屬落葉灌木,目前在國內僅零星分布于山東東部沿海、遼寧南部沿海以及吉林琿春圖們江入海口等地區[1]。與栽培玫瑰相比,野生玫瑰抗病性和抗寒性強,是培育栽培品種的重要種質資源,也是優良的海岸防風護沙植物,對于維系濱海地區生態環境具有重要價值。由于濱海地區工業開發、旅游度假、水產養殖等人類活動的增加,其野生分布區逐漸萎縮。1992年,玫瑰作為珍稀瀕危植物被編入《中國植物紅皮書》[2]。目前對野生玫瑰研究主要集中在種子繁殖[3- 4]、花粉活性[5]以及花蕾抗氧化能力[6]等,但對其種群、群落研究很少,形態變異研究[7]也不夠深入,尚無有關于野生玫瑰種群表型變異系統的研究報道。

生物種內遺傳多樣性研究有多種遺傳標記方式,相較于細胞學、生化和分子標記,表型可以直觀地揭示生態系統多樣性和物種多樣性[8]。表型變異程度是生物遺傳受制于環境條件的遺傳表征,是遺傳多樣性的主要研究內容[9]。同時,利用表型性狀研究遺傳多樣性也最為簡便、快速、經濟,是遺傳育種工作中一種重要且有效的手段[10],并廣泛應用,如云杉[11]、葛蘿槭[12]、金花茶[13]等。本文選取野生玫瑰的24個表型性狀為研究對象,運用方差分析、多重比較、主成分分析、相關分析、聚類分析等方法,以期揭示種群間和種群內表型變異規律,為種質資源保護和育種提供理論支持。

1 材料和方法

1.1 樣本的來源與采集

在2014—2015年5—10月對山東煙臺牟平區、姜格莊鎮,威海成山鎮、遼寧明陽鎮以及吉林琿春市野生玫瑰種群分布區進行了多次調查,選取的代表種群面積依次約為1.5、3.8、2.5、2、5 hm2。每個種群內隨機選取50個長勢正常、無明顯缺陷和病蟲害的個體,株間距離大于30m,并進行標記,于夏季依次隨機采取單株朝南方向、中上部的10枚葉片、5朵花,秋末于標記單株上采集5個果實作為樣本。各采樣點的地理生態因子等基本情況見表1,其中群落類型、地理位置、海拔數據來自調查時現場觀測,氣候數據出于《中國縣情大全》(華北卷、東北卷)[14]。

表1 野生玫瑰5個種群的地理位置及主要氣候因子

CPRV:：黑松Pinusthunbergii-玫瑰Rosarugosa-單葉蔓荊Vitexrotundifolia群落；CARP：紫穗槐Amorphafruticusa-玫瑰Rosarugosa-蘆葦Phragmitesaustealis群落；CCRC：山楂Crataeguspinnatifida-玫瑰Rosarugosa-栓皮薹草Carexpumila群落

1.2 表型性狀測定方法

用電子游標卡尺測量野生玫瑰復葉長(葉片和葉柄)、復葉寬(葉片倒數第2對小葉平展后的總長)、頂生小葉長、頂生小葉寬、側生小葉長(第1對側生小葉)、頂生小葉葉柄長、葉脈數目、托葉長、托葉寬、花直徑、花瓣長、花瓣寬、果實橫徑、果實縱徑、宿存花萼長、果柄長,每組數據測量3次,測量精度為0.01mm,取平均值。計算復葉長/寬、頂生小葉長/寬、側生小葉長/寬、托葉長/寬、果實橫徑/縱徑、花瓣長/寬等作為形狀指數。于每個種群內采集到的果實里隨機取100粒成熟飽滿的種子,用電子天平稱量,重復3次,取平均值,換算成千粒重。

1.3 數據統計分析

將測量和計算所得數據通過SAS 8.2及Excel 2003等軟件進行統計分析。通過方差分析、多重比較、表型分化系數等得出種群間表型性狀變異特征[15]；通過平均值、標準差的計算得出變異系數(CV=標準差/平均值),用以衡量表型性狀種群內變異水平；通過相關分析得出地理生態因子對表型性狀的影響；計算各種群表型性狀的平均值,用于主成分分析,得出表型性狀對種群變異貢獻率；通過歐氏平均距離進行聚類分析,得出各種群遺傳距離遠近。

2 結果與分析

2.1 種群間和種群內的形態變異分析

從表2的方差分析結果可以看出,選取的24個表型性狀在種群間、種群內都存在極顯著差異(P<0.01),表明野生玫瑰的表型性狀在種群間和種群內都存在豐富變異。不同分布區表型性狀的均值及多重比較結果(表3)表明,各表型性狀間存在顯著差異。其中,吉林琿春種群的果實橫徑出現最小值,為1.54 cm,而果實縱徑卻出現最大值,為2.39 cm,與其它種群差異十分顯著；遼寧明陽鎮種群的花直徑、花瓣長、花瓣寬均為5個種群中最小的；琿春種群種子千粒重明顯大于其它種群,這與其種子飽滿率有較大關聯。另外,表型性狀種群內和種群間的方差分量及各性狀的表型分化系數(表4)表明,24個表型性狀在種群間的平均方差分量百分比為16.79%,種群內為27.18%,隨機誤差為56.03%,說明種群內變異大于種群間變異；種群間平均表型分化系數(VST)為0.2952,說明種群間的貢獻值為29.52%,種群內的貢獻值為70.48%,種群內變異是表型變異的主要來源,與李繼紅對野生玫瑰種群遺傳多樣性[16]的研究結論相似。

表2 野生玫瑰各種群間和種群內葉片、花、果實、種子表型性狀的方差分析結果

TLL: terminal leaflet length; TLW: terminal leaflet width; TLL/TLW: the ratio of terminal leaflet length to terminal leaflet length; LLL: lateral leaflet length; LLW: lateral leaflet width; LLL/LLW: the ratio of lateral leaflet length to lateral leaflet length; CLL: compound leaf length; CLW: compound leaf width; CLL/CLW: the ratio of compound leaf length to leaf width; TLPL: terminal leaflet petiole length; VN: vein number; SL: stipule length; SW: stipule width; SL/SW: the ratio of stipule length to stipule width; FTD: fruit transverse diameter; FLD: fruit longitudinal diameter; FTD/FLD: the ratio of fruit transverse diameter to fruit longitudinal diameter; PC: persistent calyx length; CL: carpopodium length; FD; flower diameter; TL: tepal length; TW: tepal width; TL/TW: the ratio of tepal length to tepal length; TSW: thousand seeds weight;**P<0.01

表3 野生玫瑰5個種群表型性狀的平均值、標準差及多重比較

種群縮寫見表1,表型性狀縮寫表見表2; 不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

表4 野生玫瑰表型性狀的方差分量及其種群間表型分化系數

2.2 種群表型性狀變異特征分析

24個表型性狀在種群內不同個體的平均變異系數為18.48%,變異幅度為6.67%—26.79%(表5)。托葉寬、頂生小葉葉柄長2個表型性狀的變異系數超過25%,遠大于24個表型性狀的平均變異系數18.48%；千粒重、花直徑、花瓣長等3個表型性狀的變異系數不超過11%,遠小于24個表型性狀的平均變異系數18.48%,表明花、種子性狀的穩定性大于葉片性狀的穩定性。此外,頂生小葉長寬比、側生小葉長寬比、復葉長寬比、托葉長寬比(形狀指標)的平均變異系數為21.19%,果實橫縱徑比(形狀指標)為12.87%,花瓣長寬比(形狀指標)為16.43%。比較5個種群表型性狀的平均變異系數,變化幅度為18.29%—18.66%,總體差距不大,表明野生玫瑰5個種群的多樣性相似。

2.3 表型性狀的主成分分析

主成分分析(表6)表明：前3個主成分的貢獻率依次為17.893%、11.491%、8.832%,累計貢獻率38.216%,可代表原始性狀的部分信息；前10個主成分的累計貢獻率為79.477%,保留了原始性狀的大部分信息。第一主成分中側生小葉長(0.842)、側生小葉寬(0.784)、復葉長(0.760)、頂生小葉寬(0.708)特征值最大,起主導作用,主要反映了葉片性狀。第二主成分中起主要作用的是花瓣長(0.781)、花瓣寬(0.666)、花直徑(0.645),主要反映了花部特征。第三主成分中特征值最大的是宿存花萼長(0.544)、果柄長(0.468)、果實橫徑(0.415),第四主成分特征值最大的是托葉長比寬(0.635)、宿存花萼長(0.526)、果實橫徑(0.398),主要反映果實性狀。第十主成分特征值最大的是種子千粒重(0.682),反映種子性狀,雖數值較大,但因處于第十主成分中,代表程度不夠。以上分析表明,葉片、果實累計貢獻較大,說明葉片、果實的表型變異對野生玫瑰的變異起主要作用,進一步證明了表型變異特征分析的結果。

表5 野生玫瑰種群表型性狀的變異系數

表 6 野生玫瑰天然種群主成分分析

2.4 表型性狀與地理生態因子的相關性

24個表型性狀平均值與樣本采集點生態氣候因子間相關分析見表7。5個采樣種群均處于溫帶季風氣候區,緯度和經度的變化幅度分別為37.40° — 42.90°N、121.69°— 130.28°E；地理空間上多位于濱海空闊地帶,海拔變化幅度極小,變化幅度為3—5.5m,故海拔不進行與表型性狀的相關性分析；雖然各地氣候各異,但是小氣候極為相似,都處于靠海的陽光充足、濕度較大的林帶邊緣,使得地理氣候因子對表型性狀的影響不是那么明顯。托葉長與緯度、經度呈顯著負相關,與年平均氣溫和7月平均氣溫呈顯著正相關,說明在溫度較高的低經緯度的分布區內,托葉長較大；果實橫徑、果實橫徑/縱徑與年降水量呈顯著正相關,說明年降水量越大,果實橫徑越大,同時,果實形狀也由寬圓形向長圓形變異；種子千粒重與經度、緯度呈顯著正相關,與7月平均氣溫呈顯著負相關,說明高經緯度分布區內,果實發育成熟期溫度越低,千粒重越大,與1月平均氣溫無顯著關系,也能說明種子后熟能力差,千粒重無明顯變化。

表7 野生玫瑰24個表型性狀間與地理生態因子相關分析

*a=0.05水平上顯著;**a=0.01水平上顯著

2.5 種群表型聚類分析

圖1 基于24個表型性狀的野生玫瑰種群的歐式距離UPGMA聚類樹形圖Fig.1 UPGMA-derived dendrogram based on Euclidean distances the clustering of the 24 phenotypic traits of Rosa rugosa

利用歐氏平均距離,采用UPGMA方法對5個種群進行聚類,結果如圖1所示。5個種群明顯聚為三支,煙臺姜格莊鎮(JGZZ)聚為一支(Ⅰ)；牟平區(MPQ)聚為一支(Ⅱ)；琿春市(HCS)、成山鎮(CSZ)和明陽鎮(MYZ)聚為一支(Ⅲ)。在Ⅲ中,明陽鎮(MYZ)和成山鎮(CSZ)形成一亞支,又與琿春市(HCS)相聚。5個種群基本上是依地理距離而聚的,表現出種群表型性狀變異的連續性。將種群表型性狀歐氏距離與地理距離進行相關性分析,得出相關系數r=0.442,說明表型歐氏距離與地理距離間呈正相關,但經檢驗相關不顯著。在地質歷史上,第四紀全新世早期,海水進入渤海,使其成為一個半封閉的內海[17],導致大批植物受淹死亡,而這片區域內的現屬于遼寧長海縣的長山島等幾個小島之上都有野生玫瑰的存在,這說明野生玫瑰種群原本極有可能分布區是連續的,所以根據地理距離將威海成山鎮與遼寧明陽鎮野生玫瑰種群聚為一亞支也是合理的。姜格莊野生玫瑰種群遺傳距離最大,這與馮立國[18]之前提出的觀點較為一致,山東東部沿海野生玫瑰種群可能是較為原始的種群,遺傳分化時間較長,另外也與其種群遠離海岸,受海洋因素的影響較小有關。

3 結論與討論

3.1 野生玫瑰種群表型變異來源

種群間表型分化研究結果顯示,野生玫瑰種群間表型分化系數為0.2952,表明有29.52%的遺傳變異存在于種群間,即種群間有一定的遺傳分化。繁育系統是影響物種群體遺傳結構的關鍵因素,尤其是交配系統和基因流[15]。野生玫瑰作為典型的蟲媒異花傳粉植物,理論上可以促進種群間的基因交流,增加有效種群大小,減少基因漂變對遺傳結構的影響[19]；本研究中野生玫瑰種群間表型分化系數為0.2952,這與異交系統導致植物遺傳分化較低的推測不一致[20],導致這種現象的原因可能是國內僅存的5個野生玫瑰種群間距離往往距離較遠,甚至隔海相望,使得花粉無法在種群間進行傳播,沒有外部花粉的遷入,無法進行基因交流增加了種群間的差異。研究發現,成熟果實中的種子飽滿率較低,且種子具有先天性品質差及后熟的特性,更新動力很低[21],因此,野生玫瑰種子雖然可以通過鳥類食用傳播,但其種子特性決定了在遠途和長時間的傳播后,種子生長成植株的可能性極小,這些都導致了種群間基因交流困難,促進了種群間的遺傳分化。野生玫瑰種群內植株相對集中,花粉和種子的傳播依靠蜜蜂傳粉和鳥類取食都能輕易實現,種群內的基因交流頻繁,促進了種群內的遺傳分化,是野生玫瑰種群表型變異的主要來源。

3.2 野生玫瑰種群表型變異豐富

通過對野生玫瑰自然分布區內5個種群的頂生小葉長、頂生小葉寬、側生小葉長、側生小葉寬、復葉長等24個表型性狀的研究發現,表型性狀在種群間和種群內都存在極顯著的差異,表型變異極為豐富,與黃牡丹[22]、太白杜鵑[23]、紫丁香[24]等樹種的研究結果類似。各觀測值離散反映在變異系數上,野生玫瑰24個表型性狀的變異系數6.67%—26.79%,平均18.48%,變化范圍較大,說明野生玫瑰種群內表型性狀離散程度較高。植物種群中表型變異越大,可能存在的遺傳變異越大,而種群內多種基因型所對應的表型范圍越廣,可以使種群整體更加適應環境的變化[25]。野生玫瑰葉片、果實、花、種子的平均變異系數分別是20.83%、17.42%、12.54%、6.67%,表明野生玫瑰葉片、花、果實、種子的穩定性排列依次是：種子>花>果實>葉片。葉片、果實的表型變異系數較大可能與野外實地調查中發現的近圓形頂生小葉、長橢圓形頂生小葉、壺形果實、極大果實等特殊類型有關。主成分分析也表明葉片、果實的變異程度高于花、種子。

3.3 野生玫瑰表型的地理變異規律性

形態特征的變異往往是植物對不同生態環境的一種適應,自然種群中豐富的變異貯存對種群是有利的。隨著地理生態因子的變化,野生玫瑰種群變異也呈現出一定的規律性,如隨著年降水量的增大,果實橫徑變大,果實形狀由寬圓形向長圓形變異,這與無患子[26]表型變異得出的結論相似,說明在雨量充沛的條件下,果實橫向生長幅度大。隨著經度、緯度的增大,7月平均氣溫的減小,千粒重變大,說明在種子成熟期,適當的溫度可以增大種子的飽滿率,對野生玫瑰的種子萌發、枝條生長、幼苗生長量以及幼苗的生存都有著優勢,這與野外調查中發現的吉林琿春和遼寧明陽鎮兩地野生玫瑰生長狀況較山東地區更為旺盛相一致。另外,托葉長度隨經、緯度的減小,以及年平均氣溫和7月平均氣溫的增大而變大,說明托葉對地理生態因子的影響較為敏感,可能是這些因子使托葉葉尖生長素分泌量較大,進而促進了托葉的伸長。

3.4 野生玫瑰保護策略

作為海岸防風護沙與玫瑰精油提取的優良樹種,在人類肆無忌憚的發展工業、旅游等活動中,野生玫瑰正面臨著種群面積日益縮減,片段化程度日益嚴重的危險,進入極易瀕危狀態。因此,為野生玫瑰種質資源的保護和育種制定合理的策略是十分迫切的。策略如下：(1)確定野生玫瑰重點保護單位,在野生玫瑰表型變異多、遺傳多樣性豐富的地區(如陽明鎮、琿春市),設定優先保護和引種單位；(2)加強對野生玫瑰生境的監管保護,破壞嚴重的種群(如牟平區)需人為干預,為其繁殖更新提供良好的條件；(3)在進行就地保護的同時,選擇優樹(如樹形優良、花繁、果量大)進行采種播種,采穗扦插,保護野生玫瑰優異種質；(4)編寫野生玫瑰種質資源鑒定標準和描述規范,建立野生玫瑰種質資源保存庫。

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Phenotypic variations in populations ofRosarugosa

TONG Ran, WU Xiaolong, JIANG Lina, SI Qianqian, ZANG Dekui*

CollegeofForestry,ShandongAgriculturalUniversity,Tai′an271018,China

To determine the phenotypic variation inRosarugosapopulations and the relationships between phenotypic variation and different distribution areas, 24 phenotypic traits from 5 representative populations were chosen as research subjects. Analysis of variance, multi-comparison, principal component analysis, correlation analysis, and cluster analysis were used to analyze these data. The results showed the following. (1) There were highly significant differences in the 24 phenotypic traits among and within the populations, and the variation was high. The mean phenotypic differentiation coefficient (VST) among populations was 0.2952, which indicated the phenotypic variation was great. The variation within populations (27.18%) was greater than that among populations (16.79%), which indicated that the former was the main source of the phenotypic variation in the species. The mean phenotypic variation coefficient (CV) was 18.48%, and the variation range of the 24 phenotypic traits was 6.67%—26.79%. The variation coefficients of leaves, fruits, flowers, and seeds were 21.40%, 17.42%, 12.54% and 6.67% respectively, which indicated that seeds exhibited the greatest stability, whereas leaves exhibited the least. The principle component analysis also showed that the phenotypic variation of leaves and fruits contributed the most variation. (2) The correlation analysis showed that there was significant correlation between some traits and geographic ecological factors. With the decrease of latitude and longitude, the length of stipule decreased, but when annual temperature and the average July temperature increased, the length of stipule became even greater. Increases in annual precipitation resulted in larger fruit diameters, and the ratio of the transverse and longitudinal diameter of fruits and also increased, which indicated that the shape of fruit varied from broadly orbicular to oblong. A decrease in average July temperature and an increase in latitude and longitude resulted in an increase in thousand-grain weight. (3) The five populations ofR.rugosainvestigated could be divided into three groups according to the UPGMA cluster analysis; the phenotypic traits gathered were based on geographic distance, and it was noteworthy that the population of Chengshan town in Shandong Province and the population of Mingyang Town in Liaoning Province were in the same group.

Rosarugosa; populations; phenotypic traits; variation

山東省農業良種工程重大課題“林木種質資源收集保護與評價”(魯農良字[2010]6號)

2016- 03- 23; 網絡出版日期:2017- 02- 22

10.5846/stxb201603230519

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zangdk@sdau.edu.cn

童冉,吳小龍,姜麗娜,司倩倩,臧德奎.野生玫瑰種群表型變異.生態學報,2017,37(11):3706- 3715.

Tong R, Wu X L, Jiang L N, Si Q Q, Zang D K.Phenotypic variations in populations ofRosarugosa.Acta Ecologica Sinica,2017,37(11):3706- 3715.